| ヒポサウルス | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | 主竜類 |
| クレード: | 偽鉤綱 |
| クレード: | ワニ形類 |
| クレード: | ワニ目 |
| 家族: | †ディロサウルス科 |
| 属: | †ヒポサウルス・ オーウェン、1849 |
| タイプ種 | |
| ヒポサウルス・ロジャーシ オーウェン、1849
| |
| 種 | |
ヒポサウルスは絶滅した海棲ディロサウルス科ワニ形の属である。化石は西アフリカのユレメデン盆地の暁新世の岩石、 [1]、スーダンのカンパニアン-マーストリヒチアン(後期白亜紀)シェンディ層[2] 、ニュージャージー州、アラバマ州、サウスカロライナ州のマーストリヒチアン(後期白亜紀)からデーニアン(前期暁新世)の地層から見つかっている。ヒポサウルスに匹敵する孤立した歯はバージニア州のサネティアン(後期暁新世)の地層からも見つかっている。 [3] [4]ヒポサウルスはディロサウルスの類縁種であった。種のH. rogersiiの優先順位は議論されてきたが、 [5] [6]北アメリカから複数の種を認める確かな根拠はない。他の北アメリカの種( H. fraterculus、 H. ferox、 H. natator )はnomina vana(空の名前)とみなされる。 [4]
導入
ヒポサウルスは絶滅した爬虫類で、その化石はマーストリヒチアン(白亜紀後期)からダニアン(暁新世初期)の海洋堆積物から発見されている。 [4] これは、ディロサウルス科の中蝸牛類ワニ形類である。[4]これは、ディロサウルス類やコンゴサウルス類(シュバルツ翼竜類)と近縁である。最古の化石は北アメリカで発見され、後にアフリカと南アメリカでも発見された。[4]この属は、アフリカで発生したと考えられている。[7] [2] ヒポサウルスは浅い沿岸の海洋環境に生息し、多くの水生適応を示している。 [4] 2009年、ワニ形類の無秩序な系統発生が整理され、信頼性の高い診断特性が確立されたが、残りの疑問は未解決である。[8]
初期の発見
オーウェンは1849年に初めてこの属を認識した。[9]この最初の化石はヘンリー・ロジャー教授が発見した2つの両性椎骨、すなわち椎体の両側が凹面になっている椎骨であった。ニュージャージー州のグリーンサンド層で発見された。[9]ニュージャージー州のさまざまなグリーンサンド層は、白亜紀から暁新世までの完全な記録である。それらは10,000平方マイル(26,000 km 2)の海底を覆うと推定されているが、陸上では沿岸環境に限られている。[10]ロジャー教授に敬意を表して、オーウェンはこの新しい化石をHyposaurus rogersiiと名付けた。[9]属名は、ユニークな「椎体の腹側表面に伸びた下垂体竜骨」を説明することを意図している。[4]これは、船の竜骨に似た、腹部に向かって下向きに伸びた椎体椎骨である。 2番目の化石は1886年にコープによって発見された。[11]この化石はブラジルで発見され、左臼歯、方頬骨、下顎、柱の中央から後部にかけての多くの椎骨、上腕骨、烏口骨、歯、およびその他の骨がいくつか含まれている。[11]ヒポサウルスはテレオサウルスと関連があるという仮説が立てられており、この化石証拠によりコープはヒポサウルスがテレオサウルス科の一部であると提案することができた。[4] [11]ヒポサウルスとテレオサウルスの違いは、ヒポサウルスの歯の「頑丈な大きさと垂直方向」と、ヒポサウルスにはテレオサウルスの第1および第2の背椎にのみ下垂体[明確化が必要]があるとして説明されている。 [11]コープは、 H. rogersiiと彼の新しい標本の特徴は非常に似ているが、椎体の関節面はH. rogersiiよりも凹んでいないと述べている。[11]この種は、ブラジル国立博物館の地質学部門長であるオービル・ダービー教授にちなんで、 Hyposaurus derbianusと命名された。[11]
説明
2006年、シュワルツと同僚らは[12] 、主に椎骨に焦点を当ててヒポサウルスの新標本の頭蓋骨以降の骨格を記述した。部分的な骨格から前アトラス、環椎、軸椎、第3頸椎から第9頸椎、少なくとも16個の背椎、2個の仙椎、45個の尾椎が復元された。[12]椎骨は弱く両腔性で、椎体の両側が凹んでいる。背側の盾は、2列の傍椎骨皮と2列の側方補助骨皮でできている。これらが少なくとも12列水平に並んで盾を構成している。[12]
ヒポサウルスと現代のワニ類の軸骨格の主な違いは、背の高い神経棘、垂直に向いた胸肋骨、外部竜骨のない骨皮である。[8]これは、それらが異なる上軸筋(軸骨格の上の筋肉)を持っていることを示している。[8]特殊な骨皮の形態に加えて、ヒポサウルスはおそらく特殊な体幹支持システムを持っていたため、体重の軽い個体は高歩または疾走しかできなかったと考えられる。[8]
分布
ヒポサウルスの化石は南北アメリカとアフリカで発見されている。[11] [9] [4] [2]ドリオサウルス科の起源であるアフリカにはヒポサウルス属が存在したという証拠がある。 [2] [13]新世界への分散は白亜紀後期または暁新世前期に起こったと仮説されている。[13]ヘイスティングスは、ディロサウルス科の系統の3つの独立した分散イベントを提案した。[7]これらの発見は、化石の分布が明らかに大西洋に集中していることを示している。ヒポサウルスは、北米で唯一の両体腔性ワニであったと考えられている。[3]ヒポサウルスは、他のほとんどの両体腔性ワニとは異なり、現代の前体腔性ワニと共存できるほど長く生き延びた。[3]
分類
ヒポサウルスは中型爬虫類のワニ形爬虫類で、ディロサウルス科に属します (Denton、1990)。[7]系統発生については多くの解釈があり、議論の余地があります。一部の古生物学者(誰? )は、ディロサウルス科、コンゴサウルス、アケロンティスクスがヒポサウルスの姉妹分類群であると解釈しています。[7]
古生物学と古生態学
ヒポサウルスはおそらく海洋環境に生息しており、そのほとんどは浅瀬や海岸近くの環境であった。[7] [4] ヒポサウルスは骨盤と尾による推進力や軽い甲板による装甲など、多くの水生適応を有していた。[4]さらに、尾は長く、両目は頭の横にあり、吻は長く、均一な歯がたくさん生えていた。 [ 3]足はパドル状ではなく、現代のワニに似た特徴であった。[ 3]尾椎の横突起が短いことから、尾は垂直方向に動かなかったことが示唆され、ヒポサウルスは潜水動物ではなかったことがわかる。[ 3 ]さらに、ディロサウルス科は一般に、水中に沈んでいるときに胸膜腔を後ろ側に押してより水平な姿勢をとるピッチ補正を行うと仮定されている。[7] ヒポサウルスは海洋環境で餌を探し、水柱の保護を利用していた。[3] ビュフェトーは、ディロサウルス科は陸上で卵を産み、十分に成長してから沿岸海域に移動するのではないかと提唱した。[27]この仮説によれば、幼獣は陸上か浅い淡水環境で生活することになる。これは、パキスタンの淡水堆積物で小型のディロサウルス科の化石が発見されたことを説明できるかもしれない。 [27]このヒポサウルス仮説は、パキスタンのディロサウルス科の標本にはまだかなりの変異があるため、議論が続いている。[7] [27]
その後の研究
2006年、シュワルツと同僚らは[12] 、主に椎骨に焦点を当ててヒポサウルスの新標本の頭蓋骨以降の骨格を記述した。部分的な骨格から、前アトラス、環椎、軸椎、第3頸椎から第9頸椎、および少なくとも16個の背椎、2個の仙椎、45個の尾椎が復元された。 [12]椎骨は弱く両腔性で、椎体の両側が凹んでいる。背側の盾は、2列の傍椎骨皮と2列の側方補助骨皮でできている。これらが少なくとも12列水平に並んで盾を構成している。[12]
曖昧な区別を引用しながら、Jove らは[1] 、診断特性とある種の分類上の問題に基づいてHyposaurus属を再分類しようとした。以前は種の区別に使用されていた下顎結合の平坦化[明確化が必要]は確認されておらず、HyposaurusとCongosaurusの区別にのみ使用できる。[1]現在、異なる位置にある歯の幅と高さの比率が種の区別に使用されている。Hyposaurus wilsoni種とHyposaurus nopcsai種の間のわずかな変化は、2 つのうちの 1 つがnomen dubium (ラテン語で「疑わしい名前」) であることを意味しているが、化石証拠は 2 つの種を示唆している。[1]この論文は、西アフリカ (マリ、ニジェール、ナイジェリア) のユレメデン盆地の暁新世から知られている少なくとも 5 種のHyposaurusまたはCongosaurus に焦点を当てている。著者らは、頭蓋骨は通常よりよく保存されているため、分類上の区別には下顎骨の特徴ではなく頭蓋骨の特徴を使用することを提案している。[1]
ヘイスティングスと同僚による論文では、コロンビア北部のセレホン層で発見されたディロサウルス科のワニ形の新しい頭骨について説明されている。 [13]彼らは下顎と頭蓋骨の特徴を用いて、それをヒポサウルスや他の分類群とともに系統樹上にマッピングした。分析により、ディロサウルス科はアフリカ起源であり、白亜紀後期または暁新世初期に南米で分散および放散したことが裏付けられた。 [13]このディロサウルス科の標本は、これまでに発見されたディロサウルス科の中で最も小さく、次に小さいものとしてヒポサウルス・ロジャーシが候補に挙がっている。[13]
2016年、サリフと同僚は、スーダンのカンパニアンからマーストリヒチアンのシェンディ層で発見された最初のヒポサウルスの化石を報告した。この化石は、下顎骨の平らな形状と下顎結合(下顎の正中線隆起)の楕円形に基づいてヒポサウルスと特定された。アフリカの個体は白亜紀後期に出現し、ヒポサウルスがアフリカで発生したという考えを裏付けている。[2]この化石は、第8歯槽(歯根のための骨のソケット)が大きく、第9歯槽と第10歯槽の間の歯槽間空間が小さく、下顎の背側に隆起がある点で、他のヒポサウルスの標本と異なる。 [2]
参考文献
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- ^ abcdef Khalaf Allah O. Salih; David C. Evans; Robert Bussert; Nicole Klein; Mutwakil Nafi; Johannes Müller (2016). 「スーダンの上部白亜紀のシェンディ層からのヒポサウルス(ディロサウルス科、ワニ目)の最初の記録」。Journal of Vertebrate Paleontology。36 ( 1): e1115408。doi :10.1080 / 02724634.2016.1115408。S2CID 86299028 。
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