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生物地理学は、地理的空間および地質学的時間における種と生態系の分布を研究する学問です。生物や生物群集は、緯度、標高、隔離、生息地の面積といった地理的勾配に沿って規則的に変化することがよくあります。[ 1 ]植物地理学は、植物の分布を研究する生物地理学の一分野であり、動物地理学は、動物の分布を研究する分野であり、菌類地理学は、キノコなどの菌類の分布を研究する分野です。
生物の数や種類の空間的変動に関する知識は、私たちが地理的に予測可能な異質な環境に適応していく上で、初期の人類の祖先にとってそうであったように、今日においても私たちにとって非常に重要です。生物地理学は、生態学、進化生物学、分類学、地質学、自然地理学、古生物学、気候学の概念と情報を統合する研究分野です。[ 2 ] [ 3 ]
現代の生物地理学研究は、生物の分散に対する生理学的および生態学的制約から、地球規模の空間スケールおよび進化的な時間枠で作用する地質学的および気候学的現象に至るまで、多くの分野からの情報とアイデアを組み合わせている。
生物地理学の生態学的応用は、生息地内および生物種内の短期的な相互作用を記述する。歴史的生物地理学は、より広範な生物分類における長期的な進化の期間を記述する。[ 4 ]カール・リンネをはじめとする初期の科学者たちは、生物地理学を科学として発展させることに貢献した。
生物地理学の科学理論は、アレクサンダー・フォン・フンボルト（1769–1859）[ 5 ] 、フランシスコ・ホセ・デ・カルダス（1768–1816）[ 6 ] 、ヒューイット・コットレル・ワトソン（1804–1881）[ 7 ] 、アルフォンス・ド・カンドル（1806–1893）[ 8 ] 、アルフレッド・ラッセル・ウォレス（1823–1913）[ 9 ] 、フィリップ・ラトリー・スクレーター（1829–1913）などの生物学者や探検家[ 10 ]の研究から発展した。
地理的領域における種の分布パターンは、通常、種分化、絶滅、大陸移動、氷河作用といった歴史的要因の組み合わせによって説明できます。種の地理的分布を観察することで、海面、河川経路、生息地、河川争奪における関連する変動を把握することができます。さらに、この科学では、陸地面積や隔離といった地理的制約、そして利用可能な生態系エネルギー供給も考慮に入れています。
生態学的変化の期間において、生物地理学は、植物種と動物種を、過去および/または現在の生息避難地、中間的な生息場所、および/または生存場所において研究することを含みます。[ 11 ]デイビッド・クアメンが述べたように、「...生物地理学は、どの種か？どこにいるのか？と問うだけでなく、なぜ？と問う、そして時にはより重要な、なぜそうではないのか？とも問うのです。」[ 12 ]
現代の生物地理学では、生物の分布に影響を与える要因を理解し、生物の分布の将来の傾向を予測するために、地理情報システム（GIS）がよく用いられます。 [ 13 ] 空間的な側面を持つ生態学的問題を解決するために、数学モデルとGISがよく用いられます。[ 14 ]
生物地理学は世界の島々で最も鋭敏に観察されています。これらの生息地は、本土のより大きな生態系よりも密度が高いため、研究対象として扱いやすい場所であることが多いです。[ 15 ]また、島々は、科学者が最近になって新たに侵入した種が生息する場所を調査し、それらが島全体にどのように拡散して変化していくかを観察できるため、理想的な場所です。そして、その理解を、類似しているがもっと複雑な本土の生息地に適用することができます。島々は、熱帯気候から北極気候まで、生物群系が非常に多様です。このような生息地の多様性により、世界のさまざまな地域で幅広い種の研究が可能になります。
チャールズ・ダーウィンはこれらの地理的な場所の重要性を認識しており、日記の中で「群島の動物学は十分に検討する価値があるだろう」と述べている。[ 15 ]『種の起源』の2つの章は地理的分布に割かれている。
生物地理学を科学として発展させるのに貢献した最初の発見は、ヨーロッパ人が世界を探検し、生命の生物多様性を記述した18世紀半ばに始まりました。18世紀の間、世界に対する見方のほとんどは宗教を中心に形成され、多くの自然神学者にとっては聖書でした。カール・リンネは18世紀半ばに、弟子や弟子による未発見の領域の探検を通して、生物の分類を改善しました。種は彼が考えていたほど永続的ではないことに気づいたとき、彼は生物多様性の分布を説明するために山岳説を提唱しました。ノアの箱舟がアララト山に着陸し、水が引いたとき、動物は山のさまざまな標高に分散しました。これは、異なる気候の異なる種が、種が一定ではないという事実を証明していることを示しました。[ 4 ]リンネの発見は生態生物地理学の基礎を築きました。彼はキリスト教への強い信仰を通して、生物界を分類しようと思い立ち、それが地理的分布に関する世俗的な見解の追加的な説明へとつながった。[ 10 ]彼は動物の構造は物理的な環境と非常に密接に関係していると主張した。[ 10 ]
リンネのすぐ後、ジョルジュ＝ルイ・ルクレール・ド・ビュフォン伯爵は、気候変動と、それに伴う種の地球規模での拡散を観察しました。ビュフォンは、種の創造は単一の出来事によって起こったと信じており、世界の異なる地域から異なる生物群が出現したという理論を初めて提唱しました。ビュフォンは、いくつかの地域に類似点があることに気づき、かつて大陸が繋がっていたが、その後水によって分断され、種の違いが生じたと考えました。彼の仮説は、全36巻の著書『自然史、一般と個別』に記述されており、旧世界と新世界を比較した観察に基づき、地理的に異なる地域には異なる生命形態が存在すると主張しました。彼は、世界の異なる地域に類似した環境が存在するにもかかわらず、それぞれ異なる種が存在することに着目しました。これは後にビュフォンの法則として知られる概念となり、最終的には生物地理学の主要な原理となりました。[ 10 ]ビュフォンは化石も研究し、地球は数万年以上前に形成されたものであり、人類は地球の年齢に比べてそこに長く住んでいなかったと信じるに至った。[ 4 ]
探検の時代に続いて、ヨーロッパでは啓蒙時代が到来し、ビュフォンやリンネが観察した生物多様性のパターンを説明しようと試みられました。19世紀の初めには、「植物地理学の創始者」として知られるアレクサンダー・フォン・フンボルト[ 4 ]が、科学の統一性と種がどのように組み合わさるかを示すために「物理学一般」の概念を発展させました。探検家としての旅を通して生物地理学に実証的データを提供した最初の一人として、彼は気候と植生の違いを観察しました。地球は熱帯、温帯、北極の地域に分けられ、これらの地域内には類似した植生形態が存在すると彼は定義しました[ 4 ] 。これにより、彼は最終的に等温線（地図上の温度線）を作成することができ、科学者はさまざまな気候における生命のパターンを観察できるようになりました。[ 4 ]彼は自身の観察を、以前の科学者による植物地理学の発見に貢献し、地球の生物的特徴と非生物的特徴の両方についての記述を著書『コスモス』に概説した。[ 10 ]
オーギュスタン・ド・カンドルは、種の競争や生命の多様性の発見に影響を与えたいくつかの違いを観察し、生物地理学の分野に貢献しました。彼はスイスの植物学者で、著書『プロドロムス』で最初の植物命名法を制定しました。[ 16 ]彼は植物の分布について論じ、彼の理論は最終的にチャールズ・ダーウィンに大きな影響を与えました。ダーウィンは植物地理学を学んだ後、種の適応と進化について考えるようになりました。ド・カンドルは、世界中の生物の小規模と大規模な分布パターンの違いを初めて記述しました。[ 10 ]
数名の科学者が生物地理学の概念をさらに発展させるために新たな理論を提唱した。チャールズ・ライエルは化石の研究から斉一説を提唱した。この説は、世界が単一の破局的出来事によって創造されたのではなく、多数の創造イベントと場所から創造されたと説明した。[ 17 ]斉一説はまた、地球はこれまで考えられていたよりもはるかに古いという考えも導入した。この知識を用いて、ライエルは種の絶滅が可能であると結論付けた。[ 18 ]地球の気候が変化することに注目した彼は、種の分布もそれに応じて変化しなければならないと認識した。ライエルは、気候変動が植生の変化を補完し、それによって環境環境と多様な種を結びつけると主張した。これは、チャールズ・ダーウィンが進化論を発展させる上で大きな影響を与えた。[ 10 ]
チャールズ・ダーウィンは、世界中を研究した自然科学者であり、特にガラパゴス諸島で研究を行いました。ダーウィンは、種は静的で変化しないというそれまで受け入れられていた考えに反して、自然選択の概念を導入しました。生物地理学と進化論に対する彼の貢献は、同時代の他の探検家とは異なり、種がどのように変化するかを説明するメカニズムを開発しました。彼の影響力のあるアイデアには、生存競争と自然選択に関する理論の発展が含まれます。ダーウィンの理論は、生物地理学と実証研究に生物学的な分野をもたらし、将来の科学者が世界中の生物の地理的分布に関するアイデアを発展させることを可能にしました。[ 10 ]
アルフレッド・ラッセル・ウォレスは19世紀半ばにアマゾン盆地とマレー諸島の動植物の分布を研究した。彼の研究は生物地理学のさらなる発展に不可欠であり、後に「生物地理学の父」というあだ名がついた。ウォレスは、数千種の習性、繁殖と移動の傾向、摂食行動を調査するフィールドワークを行った。彼は、地理的障壁の有無と比較して、蝶や鳥の分布を研究した。彼の観察から、群集に存在する生物の数は、特定の生息地の食料資源の量に依存するという結論に至った。[ 10 ]ウォレスは、生物は生物的要因と非生物的要因に反応して動的であると信じていた。彼とフィリップ・スクレーターは、生物地理学が種の遺伝の記録に似ていることをダーウィンの結論を用いて説明し、生物地理学を進化論の裏付けの源とみなした。[ 10 ]ウォレス線を挟んだ両側の動物相の大きな違いや、比較的最近の動物相の交流以前に北米と南米の間に存在していた大きな違いといった重要な発見は、この観点からのみ理解できる。そうでなければ、生物地理学は純粋に記述的な分野と見なされるだろう。[ 4 ]
20世紀に入ると、アルフレッド・ウェゲナーは1912年に大陸移動説を提唱したが、広く受け入れられたのは1960年代になってからだった。[ 4 ]この説は、種とその地球上の分布に関する人々の考え方を変えたため、革命的だった。この説は、かつて大陸がパンゲアという一つの大きな陸塊として繋がっていたが、地球表面下のプレートの動きによってゆっくりと分離していったと説明した。この説の証拠は、地球上のさまざまな場所の地質学的類似性、さまざまな大陸におけるいくつかの化石（中竜を含む）の地理的分布、そして地球上の陸塊のジグソーパズルのような形状にある。ウェゲナーはこの大陸移動説のメカニズムを知らなかったが、この生物地理学への貢献は、気候や地球上のその他の圧力の結果として生じる環境的および地理的類似性または相違の重要性を明らかにした点で重要だった。重要なことに、ウェゲナーは晩年、自身の理論を検証するには化石種の分布から推測するのではなく、大陸移動を測定する必要があることを認識した。[ 19 ]
1958年、古生物学者のポール・S・マーティンは、メキシコ、タマウリパス州ゴメス・ファリアス地域の爬虫類と両生類の生物地理学を出版した。これは「画期的」[ 20 ] : 35ページ、「歴史的生物地理学の古典的論文」[ 21 ] : 311ページと評されている。マーティンは、生態学、植物学、気候学、地質学、更新世の分散経路など、いくつかの分野を応用して、温帯と熱帯（新北区と新熱帯区）の境界に位置する、比較的小さく、ほとんど手つかずの地域だが生態学的に複雑な爬虫両生類相を調査した。この地域には、標高70メートルの半乾燥低地と、西半球最北端の雲霧林（標高2200メートル以上）が含まれる。 [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
1967年にロバート・マッカーサーとEOウィルソンによって出版された『島嶼生物地理学の理論』[ 23 ]は、生息地の面積、移入率、絶滅率などの要因によって、ある地域の種の豊富さを予測できることを示した。これは、島嶼生物地理学に対する長年の関心をさらに高めた。島嶼生物地理学の理論を生息地の断片に適用することで、保全生物学と景観生態学の分野が発展した。[ 24 ]
古典的な生物地理学は分子系統学の発展によって拡張され、系統地理学として知られる新しい学問分野が誕生した。この発展により、科学者は島固有種などの集団の起源と拡散に関する理論を検証できるようになった。例えば、古典的な生物地理学者はハワイ諸島の種の起源について推測するしかなかったが、系統地理学では、これらの集団と、特にアジアや北アメリカなどさまざまな大陸の推定起源集団との間の関連性に関する理論を検証できるようになった。[ 15 ]
生物地理学は、世界中の多くの生命科学や地理学を専攻する学生にとって研究対象であり続けているが、所属する教育機関によっては、生態学や進化生物学といったより広範な名称で呼ばれる場合もある。
近年、生物地理学における最も重要かつ影響力のある発展の一つは、サルなどの哺乳類や有鱗類などの爬虫類を含む複数の生物が、かつて多くの生物地理学者が渡ることは不可能だと考えていた広大な海洋などの障壁をどのように克服したかを示したことである。[ 25 ]海洋分散も参照。
生物地理学は現在、物理地理学、地質学、植物生物学、動物学、一般生物学、モデリングなど、さまざまな分野を包含しています。生物地理学者の主な焦点は、環境と人間が種の分布と遺伝的多様性にどのように影響するかです。生物地理学は、生物多様性の保全と計画[ 26 ]、種と生物群系に対する地球規模の環境変化の予測[ 27 ] 、感染症の蔓延の予測[ 28 ]、侵入種の予測[ 29 ]、作物の定着計画の支援[ 30 ]に応用されています。技術の進化と知識の進歩により、地球のグローバル衛星画像と画像処理を含む、生物地理学的分析のための予測変数群が生成されました[ 31 ] 。現代の生物地理学で重要な2つの主要な衛星画像タイプは、グローバル生産効率モデル（GLO-PEM）と地理情報システム（GIS）です。 GLO-PEMは衛星画像を使用して「植生の反復的で空間的に連続した時間的観測」を提供します。これらの観測は地球規模です。[ 32 ] GISは、クジラの位置、海面温度、水深など、地球表面の特定のプロセスを表示できます。[ 33 ] [ 34 ]現在の科学者は、化石化したサンゴ礁を通して生物地理の歴史を探るためにサンゴ礁も使用しています。[ 35 ]
2 つのグローバル情報システムは、生物地理学（生物の観察の空間的位置の形）に特化しているか、または強く重点を置いており、すなわち、グローバル生物多様性情報施設（GBIF：2023 年 8 月時点で 25.7 億種の出現記録が報告されている）[ 36 ]と、海洋種のみを対象とした海洋生物多様性情報システム（OBIS、元々は海洋生物地理情報システム：2023 年 8 月時点で 1億 1600 万種の出現記録が報告されている）[ 37 ]である。一方、国レベルでは、英国国立生物多様性ネットワーク、オーストラリア生物多様性アトラスなど、同様の種の出現記録のコンパイルも存在する。海洋の場合、2017 年に CostelloらはOBIS に記録されていた 65,000 種の海洋動物と植物の分布を分析し、その結果を使用して、大陸棚と沖合深海域に分けられた 30 の異なる海洋領域を区別した。[ 38 ]
種の出現記録の集計では、サンプリングが限定的または全く行われていない地域を完全に網羅することはできないことは自明であるため、関連する環境またはその他の嗜好（食物の入手可能性やその他の生息地の要件など）に基づいて、種のより完全な「予測」または「モデル化」分布を作成するための多くの方法が開発されてきました。このアプローチは、環境ニッチモデリング（ENM）または種分布モデリング（SDM）として知られています。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]ソースデータの信頼性と使用されるモデルの性質（データが利用可能なスケールを含む）に応じて、そのようなモデルから生成されたマップは、個々の種、種のグループ、または生物多様性全体の「実際の」生物地理学的分布をより良く表現する可能性がありますが、歴史的または最近の人間の活動（大型クジラの狩猟、またはその他の人間による絶滅など）によって、現在の種の分布が潜在的な「完全な」生態学的フットプリントから変化している可能性があることも念頭に置く必要があります。 GBIF（陸生）またはOBIS（海洋、および一部の淡水）データに基づくニッチモデリング手法によって作成された予測マップの例としては、カンザス大学の旧Lifemapperプロジェクト（現在はBiotaPhy [ 42 ]の一部として継続中）とAquaMapsがあり、2023年時点で約20万種の陸生種、および3万3千種の硬骨魚類、海洋哺乳類、無脊椎動物のモデル化された分布が含まれています。[ 42 ] [ 43 ] ENM/SDMの利点の1つは、現在の（あるいは過去の）モデル化された分布を示すことに加えて、気候変動の予測される影響などの変更されたパラメータを挿入することで、そのようなシナリオに基づいて将来発生する可能性のある種の分布の潜在的な変化を示すこともできることです。[ 44 ]
古生物地理学はさらに一歩進んで、古地理学的データとプレートテクトニクスの考察を取り入れています。分子分析と化石による裏付けにより、止まり木に止まる鳥はオーストラリアまたは隣接する南極（当時はやや北に位置し、温帯気候だった）の地域で最初に進化したことが実証されています。そこから、古第三紀後期に他のゴンドワナ大陸と東南アジア（当時、分散の起源に最も近かったローラシア 大陸の一部）に広がり、新第三紀初期に世界的な分布を達成しました。[ 45 ]分散当時、インド洋は現在よりもはるかに狭く、南アメリカが南極に近かったことを知らなければ、アフリカに多くの「古代」の止まり木に止まる鳥の系統が存在することや、主に南アメリカに亜鳴禽類が分布していることを説明するのは困難でしょう。
古生物地理学は、隔離や地理的分散などの生物地理学的イベントの時期に関する仮説を制約するのにも役立ち、地域生物相の形成に関する独自の情報を提供します。たとえば、種レベルの系統発生学的および生物地理学的研究からのデータは、アマゾンの硬骨魚類相が数千万年にわたって段階的に蓄積され、主に異所的種分化によって、熱帯南米の大部分に広がる領域で形成されたことを示しています。[ 46 ]言い換えれば、よく知られている島嶼動物相（ガラパゴスフィンチ、ハワイのショウジョウバエ、アフリカの地溝帯湖のシクリッド）とは異なり、種が豊富なアマゾンの魚類相は、最近の適応放散の結果ではありません。[ 47 ]
淡水生物にとって、景観は分水界によって自然に個別の流域に分割され、侵食作用によって断続的に分離され、再び結合されます。アマゾン盆地（またはより一般的には大アマゾン地域、アマゾン盆地、オリノコ盆地、ギアナ）のように地形起伏が非常に低い（平坦な）地域では、多くの水路が地質学的時間を通じて高度に網状化されてきました。このような状況では、河川争奪は淡水生物の進化と分布に影響を与える重要な要因です。河川争奪は、ある河川流域の上流部分が隣接する流域の下流部分に転用されるときに発生します。これは、地殻隆起（または沈下）、地滑りによって形成された自然のダム、または隣接する流域間の分水界の上流または側方侵食の結果として発生する可能性があります。[ 47 ]
生物地理学は、地理学、生物学、土壌学、地質学、気候学、生態学、進化論に関連する総合的な科学である。
生物地理学における基本的な概念には、以下のようなものがある。
比較生物地理学の研究は、主に2つの調査方向に沿って進めることができる。[ 48 ]
生物地理学的地域区分スキームで使用される生物地理学的単位には多くの種類があり、[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]多くの基準（種構成、形態、生態学的側面）と階層化スキームがあります。生物地理領域（生態ゾーン）、生物地域（狭義）、生態地域、動物地理地域、植物地域、植生タイプ、生物群系などです。
これらの地域には、階層構造のどこに位置するかに関わらず、生物地理単位[ 49 ]または生物地理地域[ 52 ]という用語を使用することができます。
2008年に、生物地理学のための国際地域命名規約が提案されました。[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]これは限定的な成功しか収めていません。いくつかの研究は好意的にコメントしましたが、他の研究ははるかに批判的であり、[ 55 ]「まだ大きな支持を得ていません」。[ 56 ]同様に、古生物地理学のための規則のセット[ 57 ]も限定的な成功しか収めていません。[ 56 ] [ 58 ] 2000年にウェスターマンは、この分野で正式な命名規則を確立することの難しさは、「古生物地理学者も新生物地理学者も、国内（私の知る限り）または国際的に正式なグループや学会に組織されていないという奇妙な事実に関連している可能性があると示唆しました。これは活発な学問分野の中では例外です。」[ 59 ]
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