コンブは、コンブ目に属する大型の褐藻類または海藻です。約30属あります。[ 3 ]見た目や葉緑体による光合成の使用にもかかわらず、コンブは植物ではなくストラメノパイルです。[ 4 ]
コンブは、浅い温帯および北極海の海底にある非常に密集した森林のようなエリアで、茎が密集して生育します。 [ 3 ]カリフォルニアの化石に基づいて、以前は中新世(500万年前から2300万年前)に出現したと考えられていました。 [ 5 ]コンブは少なくとも3200万年前には北東太平洋に存在していました。[ 6 ]これらの生物は、6~14 ℃(43~57 °F)の温度の栄養豊富な水を必要とします。成長が速いことで知られており、マクロシスティス属とネレオシスティス属は1日に最大0.5メートル(つまり約20インチ)の速さで成長し、最終的には30~80メートル(100~260フィート)に達します。[ 7 ]
19世紀を通じて、「ケルプ」という言葉は、ソーダ灰(主に炭酸ナトリウム)を得るために燃やすことができる海藻と密接に関連していました。使用された海藻には、コンブ目とヒバマタ目の両方の種が含まれていました。「ケルプ」という言葉は、これらの加工された灰を直接指すためにも使用されました。[ 8 ]

藻体(または本体)は、細長い茎状の構造(柄と呼ばれる)から生じる、葉状または葉のような構造(葉身と呼ばれる)で構成されています。根のような構造(付着器と呼ばれる)が、海藻を海底に固定します。Nereocystis lueteanaなどのアメリカ産種の葉身の基部には、ガスで満たされた気嚢(気胞)が形成され、光合成のために光を取り込むために、海藻の葉身を表面に近づけます。(Mert. & Post & Rupr.)[ 7 ]柄は一般的に、ワックス状のクチクラではなく、ぬるぬるとした粘液層で覆われています。[ 9 ]
成長は、葉身と茎が接する分裂組織の基部で起こります。成長は摂食によって制限されることがあります。たとえば、ウニは生態系全体をウニのいない荒地、ウニの不毛地帯に変えてしまうことがあります。[ 10 ]コンブの生活環には、二倍体の胞子体と一倍体の配偶体段階があります。一倍体段階は、成熟した生物が多数の胞子を放出すると始まり、胞子は発芽して雄または雌の配偶体になります。その後、有性生殖によって二倍体の胞子体段階が始まり、成熟した個体に成長します。
海藻はかつて陸上植物の相同体と考えられていましたが、[ 11 ] 植物とは非常に遠縁であり、収斂進化によって植物のような構造を進化させてきました。[ 12 ]植物には葉、茎、生殖器官がありますが、コンブは葉身、柄、胞子嚢を独自に進化させてきました。放射年代測定と「マツ科全体の明確な最小制約」という測定により、維管束植物は419~454 Ma頃に進化してきたと測定されていますが[ 13 ]、コンブ目の祖先は189 Maとずっと若いです。[ 14 ]これらのグループは遠縁であるだけでなく進化の年代も異なりますが、陸上植物とコンブの構造を比較することはできますが、進化の歴史という観点から見ると、これらの類似点のほとんどは収斂進化によるものです。
ジャイアントケルプを含む一部のケルプ種は、樹木や他の維管束植物の輸送機構と同様に、有機化合物と無機化合物の両方の輸送機構を進化させてきました。 [ 15 ]ケルプでは、この輸送ネットワークはトランペット型の篩管要素(SE)を使用しています。2015年の研究では、ジャイアントケルプ(Macrocystis pyrifera)の輸送解剖学的構造の効率を評価することを目的として、6つの異なるコンブ目種を調べ、それらが典型的な維管束植物のアロメトリー関係(SEが生物のサイズと相関しているかどうか)を持っているかどうかを調べました。研究者らは、ケルプの師部が植物の木部と同様に機能し、圧力勾配を最小限に抑えるために同様のアロメトリー傾向を示すと予想しました。この研究では、試験したコンブ目のすべての構造間で普遍的なアロメトリースケーリングは見つかりませんでした。これは、褐藻の輸送ネットワークが現在のニッチに効率的に適合するように進化し始めたばかりであることを示唆しています。[ 12 ]
植物との収斂進化とは別に、コンブの種は、ニッチの保守性につながる独自の系統発生内で収斂進化を遂げてきました。[ 16 ]このニッチの保守性とは、適応放散によってすべての種がそれぞれ異なるニッチに分岐するのではなく、一部のコンブの種が類似したニッチを共有するように収斂進化したことを意味します。2020年の研究では、14種のコンブの機能的特性(面積あたりの葉身質量、剛性、強度など)を調べ、これらの特性の多くがコンブの系統発生全体で収斂進化していることを発見しました。異なるコンブの種が、特に波の撹乱勾配に沿ってわずかに異なる環境ニッチを占めているため、構造強化のためのこれらの収斂進化した特性の多くは、その勾配に沿った分布とも相関しています。この研究で言及されている波の撹乱勾配とは、このコンブが生息する環境が、コンブを引っ張る潮汐や波によるさまざまなレベルの撹乱を受けていることを意味します。これらの結果から、波の擾乱勾配に沿ったニッチ分割が、近縁のコンブ間の分岐の主要な要因であると推測できる。[ 16 ]
コンブが生息する環境はしばしば多様で乱流が多いため、特定の構造的特徴の可塑性が門の進化の歴史の鍵となっています。可塑性は、コンブが海洋環境に適応する上で非常に重要な側面、つまり系統間の形態的相同性の異常に高いレベルに役立ちます。実際、これが褐藻の分類を困難にしています。[ 17 ]コンブは、波の乱れ体制の粗さから、同じ領域内の他の種と類似した形態的特徴を持つことが多いですが、異なる波の乱れ体制で見られる同種の他のメンバーとはかなり異なって見えることがあります。コンブの可塑性は、多くの場合、葉の幅、波のひだ、葉の厚さなどの葉の形態に関係しています。[ 18 ] 1つの例として、巨大なブルケルプNereocystis luetkeanaがあり、特定の環境にさらされたときに水中での抵抗と光の遮断を増やすために葉の形状を変えるように進化しました。ブルケルプはこの適応において特異なものではありません。多くのコンブ種は、異なる水流環境に合わせて葉の形状に関して遺伝的可塑性を進化させてきました。そのため、同じ種の個体でも、生育する環境によって他の個体と違いが生じます。 [ 19 ]多くの種は、異なる波の撹乱体制に合わせて異なる形態を持っていますが[ 18 ]、ジャイアントケルプのマクロシスティス・インテグリフォリアは、環境に応じて4つの異なる葉の形態を可能にする可塑性を持っていることがわかっています。[ 20 ]多くの種は、2つか3つの環境において効率を最大化するために、2つか3つの異なる葉の形状しか持っていません。これらの異なる葉の形状は、破損を減らし、光合成能力を高めることがわかりました。このような葉の適応は、乱流の海洋環境における構造の効率性のためにコンブが進化してきた方法であり、その安定性が生息地全体を形作ることができるほどです。これらの構造的適応とは別に、構造に関連する分散方法の進化もコンブの成功にとって重要でした。
コンブは、海流をうまく利用できる分散方法を適応させる必要がありました。特定のコンブ構造の浮力により、種は水の流れに乗って分散することができます。 [ 21 ]特定のコンブはコンブのいかだを形成し、それが元の個体群から遠く離れて移動し、他の地域に定着することができます。ブルコンブ属Durvillaeaには 6 種が含まれており、浮力に適応したものとそうでないものがあります。浮力に適応したものは、気胞と呼ばれるガスで満たされた構造の進化のおかげで、コンブが光合成のために水面近くに浮上できる適応であり、浮遊するコンブのいかだによる分散にも役立ちます。[ 22 ] Macrocystis pyriferaの場合、気胞の適応といかだの形成により、種の分散方法が非常に成功したため、この種が見られる広大な海岸は、実際にはごく最近に定着したものであることがわかりました。これは亜南極地域の遺伝的多様性の低さから観察できる。[ 23 ]浮力のある種によるいかだによる分散は、浮力のないコンブ種の進化の歴史の一部も説明している。これらのいかだには他の多様な種がヒッチハイカーとしてよく乗っているため、浮力のない種に分散のメカニズムを提供している。このメカニズムは、ゲノム解析で行われた研究で、コンブ種の分散と進化の歴史の一部の原因であることが最近確認された。[ 24 ]コンブの構造進化の研究は、コンブが生物のグループとして非常に成功しているだけでなく、地球上で最も多様でダイナミックな生態系の1つであるコンブの森の生態系エンジニアとしても成功することを可能にした適応の理解に役立ってきた。
イギリス諸島に生息するコンブ属の種。
世界中のコンブ属の種、 AlgaeBaseの種一覧: [ 26 ]

コンブ目に属するその他の種で、昆布とみなされる可能性のあるもの:
コンブ目以外の種で、昆布とみなされる可能性のあるもの:

コンブは、生産性が高く、生物多様性と生態学的機能に優れた密林を形成することがあります。 [ 28 ] [ 29 ]ノルウェー沿岸では、これらの森林は 5,800 km 2を覆い、[ 30 ]多数の動物を支えています。[ 31 ] [ 32 ]コンブの茎には多数の固着動物(海綿、コケムシ、ホヤ) が見られ、移動性の無脊椎動物は、コンブの茎や付着器の上の着生藻類に高密度で見られます。[ 33 ]発達したコンブの森林では、1 平方メートルあたり 10 万を超える移動性の無脊椎動物がコンブの茎と付着器に見られます。[ 31 ]大型無脊椎動物、特にウニ(Strongylocentrotus droebachiensis)はノルウェー沿岸の広大な不毛地帯を制御する重要な二次消費者であるが、密生したケルプの森の中では希少である。[ 34 ]
一部の動物は、コンブと同じ生息地に生息しているか、コンブを餌としているため、コンブにちなんで名付けられています。例えば、以下のような動物が挙げられます。
沿岸生態系での乱獲は、コンブ林の劣化につながります。草食動物は通常の個体数調節から解放され、コンブや他の藻類の過剰摂食につながります。これにより、少数の種しか生息できない不毛な景観がすぐに発生する可能性があります。[ 36 ] [ 37 ]コンブを脅かすその他の主な要因には、海洋汚染と水質、気候変動、特定の外来種などがあります。[ 38 ]
コンブの森は世界で最も生産性の高い生態系の一つであり、非常に多様な生物が生息しています。シアトル水族館などの多くのグループが、特定のコンブ(例えばブルケルプ)がなぜある地域では繁栄し、他の地域では繁栄しないのかを理解するために、健康状態、生息地、個体数の傾向を研究しています。遠隔操作無人探査機が調査地点で使用され、抽出されたデータはコンブの再生に最適な条件を知るために利用されます。[ 39 ]
ジャイアントケルプは、水面に広がる葉冠と、より深い水域に生息する生育習性のため、比較的容易に収穫できる。
昆布灰はヨウ素とアルカリを豊富に含んでいます。大量の昆布灰は石鹸やガラスの製造に使用できます。19世紀初頭にルブラン法が商業化されるまで、スコットランドでは昆布の燃焼がソーダ灰(主に炭酸ナトリウム)の主要な工業的供給源の1つでした。[ 42 ] 1トンの昆布灰を生産するには、約23トンの海藻が必要でした。昆布灰は約5%の炭酸ナトリウムで構成されます。[ 43 ]
1820年代にイギリスでルブラン法が商業的に実現可能になると、炭酸ナトリウムの原料として昆布灰の代わりに食塩が使われるようになった。昆布灰の価格は急激に下落したが、ヨウ素の唯一の商業的供給源は海藻のままだった。ヨウ素合成の新産業に供給するため、スコットランド西部と北部、アイルランド北西部、ガーンジー島の一部で昆布灰の生産が続けられた。サッカリナ・ラティッシマ種は最も多くのヨウ素(1トンあたり10~15ポンド)を産出し、ガーンジー島で最も豊富に産出した。ヨウ素は浸出法を用いて昆布灰から抽出された。[ 44 ]しかし、炭酸ナトリウムと同様に、ヨウ素生産においても最終的には鉱物資源が海藻に取って代わった。[ 45 ]
昆布由来の炭水化物であるアルギン酸は、アイスクリーム、ゼリー、サラダドレッシング、歯磨き粉などの製品の増粘剤として、またエキゾチックなドッグフードや製造品の成分として使用されています。 [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]アルギン酸粉末は、一般歯科や矯正歯科で上顎と下顎の印象を作るためにも頻繁に使用されています。[ 49 ]昆布多糖類は、スキンケアにおいてゲル化成分として、またフコイダンによってもたらされると主張されているものの証明されていない利点のために使用されています。
昆布(日本語では昆布、中国語では海带、学名:Saccharina japonicaなど)は、太平洋に生息する数種の昆布で、中国料理、日本料理、韓国料理において非常に重要な食材です。昆布は、出汁や煮物(特にだし)の風味付け、ご飯やその他の料理の風味付け(とろろ昆布)、野菜として、また人気のスナック(佃煮など)の主原料として使われます。透明な昆布のシート(おぼろ昆布)は、ご飯やその他の食品を包む食用装飾包装として使われます。[ 50 ]
昆布は、調理中に豆を柔らかくしたり、消化しにくい糖を分解してガスを減らすのに役立つ。[ 51 ]

ロシア(特にロシア極東と白海地域)やその他の旧ソ連諸国では、数種類の昆布が商業的に重要である。それは、Saccharina latissima、Laminaria digitata、Saccharina japonicaである。地元では「海キャベツ」(ロシア語: морская капуста、tr. morskaya kapusta)として知られ、乾燥、冷凍、缶詰の形で小売店で入手できる。様々なサラダやスープの材料として、ペストリーの詰め物として、さらには海塩と昆布の粒子が入ったチョコレートなどの菓子の添加物としても使用されている。[ 52 ]
ヨウ素の濃度が高いため、褐藻類(ラミナリア)は中世以来、ヨウ素不足によって引き起こされる甲状腺の肥大である甲状腺腫の治療に用いられてきた。[53] 1日あたり約150マイクログラムのヨウ素摂取は、甲状腺機能低下症の予防に有益である。過剰摂取は、昆布誘発性甲状腺中毒症を引き起こす可能性がある。[ 54 ]
2010年、研究者らは、海藻に含まれる水溶性食物繊維であるアルギン酸塩が、実験室試験において市販のダイエット薬のほとんどよりも脂肪吸収を抑制する効果が高いことを発見した。食品添加物として、脂肪吸収を減らし、肥満を抑制するために使用できる可能性がある。[ 55 ]天然の海藻には、そのような効果があることはまだ証明されていない。
昆布に含まれる豊富な鉄分は、鉄欠乏症の予防に役立つ。[ 56 ]
日本では、天然の生息地から採取された昆布の商業生産が1世紀以上にわたって行われてきました。今日では多くの国がコンブ製品を生産・消費しており、最大の生産国は中国です。重要な商業用海藻であるコンブ(Laminaria japonica)は、1920年代後半に日本の北海道から初めて中国に導入されました。しかし、この藻類の大規模な商業養殖が中国で実現したのは1950年代になってからです。1950年代から1980年代にかけて、中国のコンブ生産量は年間約60トンから25万トン以上に増加しました。

南アフリカの中期石器時代の遺跡から発見された、人類による海洋資源利用の最も初期の証拠の中には、ケルプの森の生息地に関連するアワビ、カサガイ、ムール貝などの食料の採取が含まれている。
2007年、Erlandsonらは、環太平洋地域のケルプの森が、解剖学的現代人が北東アジアからアメリカ大陸への沿岸ルートに沿って拡散するのを促進した可能性があると示唆した。この「ケルプハイウェイ仮説」は、生産性の高いケルプの森が沿岸水域で豊かで多様な海洋食物網を支え、日本からカリフォルニアまで類似した多くの種類の魚、貝類、鳥類、海洋哺乳類、海藻類が含まれていたことを示唆している。Erlandsonらはまた、沿岸のケルプの森が波のエネルギーを減少させ、海上の人々にとって障害がほとんどない、完全に海面レベルの直線的な拡散回廊を提供したと主張した。カリフォルニアのチャンネル諸島からの考古学的証拠は、島民が12,000年前からケルプの森の貝類や魚を収穫していたことを裏付けている。
ハイランド・クリアランスの間、多くのスコットランド高地人はクロフトと呼ばれる農園の地域に移住させられ、漁業や昆布採取(昆布の灰からソーダ灰を生産する)などの産業に従事した。少なくとも1840年代に昆布の価格が急落するまでは、地主は新しいクロフト集落で生活する家族から供給される安価またはほぼ無料の労働力のプールを作りたかった。昆布の採取と加工はこの労働力を利用する非常に収益性の高い方法であり、地主は移住を阻止するための法律を請願し、成功した。昆布の収穫の収益性により、地主は小規模な小作人昆布採取者のために土地を細分化し始め、彼らは今やジェントルマンファーマーの同業者よりも高い賃料を支払うことができた。[ 57 ]しかし、1820年代の北スコットランドの昆布産業の経済的崩壊は、特に北アメリカへのさらなる移住につながった。
フォークランド諸島の先住民は「ケルパー」というニックネームで呼ばれることがある。[ 58 ] [ 59 ]この呼称は主に先住民自身ではなく、外部の人々によって用いられる。
中国語のスラングでは、「昆布」(簡体字:海带、繁体字:海帶、拼音: hǎi dài)は、失業中の帰国者を指す言葉として使われます。この言葉には否定的なニュアンスがあり、目的もなく漂っていることを示唆しています。また、「海待」(中国語:海待、拼音: hǎidài、文字通り「海で待つ」)と同音異義語でもあります。この表現は、海を渡って移動する能力を持つ、就職した帰国者、「海亀」(簡体字:海龟、繁体字:海龜、拼音: hǎi gūi)とは対照的で、また、「海归」(簡体字:海归、繁体字:海歸、拼音: hǎi gūi、文字通り「海から帰る」)とも同音異義語です。
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