ダービレア

ダービレア
タイエリ島のダービレア南極大陸とD. ウィラナ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	ストラメノパイル
門:	ギリスタ
亜門:	オクロフィチナ
クラス：	褐藻類
注文：	ヒバマタ目
家族：	オルトマンズ デ トニ
属:	ダービレア ・ボリー
タイプ種
D.南極 （シャミッソ）ハリオット[1]
種
テキストを参照

ダービレア属は、単型科ダービレア科に属する大型褐藻の属である。この属のすべてのメンバーは、オーストラリア、ニュージーランド、南アメリカ、および様々な亜南極諸島を含む南半球に生息している。 ^{[2] [3]}ダービレア属は、一般にサザンブルケルプとして知られ、波にさらされた岩の多い海岸に生息し、多くの潮間帯生物の生息地となっている。 ^{[4] [5]}多くの種は、浮力を提供するハニカム状の葉状体を示し、これにより基質から離れた個体が海上で生きたままいかだで移動し、数千キロメートルを数百日間分散することが可能になる。 ^{[3] [6] [7]}ダービレア属の種は、南太平洋全域の多くの先住民文化によって衣類、道具、および食料源として使用されており、チリ料理で重要な役割を果たし続けている。 ^[3]

ダービレアの一般名はサザンブルケルプですが、ブルケルプと短縮されることが多く、北太平洋のケルプ種であるネレオシスティス・ルエトケアナと混同されることがあります。^{[8] [9]}

この属はフランスの探検家ジュール・デュモン・デュルヴィル（1790-1842）にちなんで名付けられました。^[10]

Durvillaea属の種は雌雄異株である。^[11]体細胞の色素濃度に基づくと、D. antarcticaの雄と雌の色には大きな違いはない。^[11]雄と雌のホールドファストは結合することができる。^{[11] [12]}

ダービレア属の植物は、その繁殖力の強さと可塑性形態を特徴としている。^[13]

Durvillaea incurvata、D. antarctica、D. pohaの3種は、空気を保持するケルプの葉の蜂の巣のような構造により浮力を持っています。^{[3] [14]}これらの種が海底から離れると、この浮力により個体はかなりの距離を漂流することができ、長距離分散が可能になります。^{[3] [15]}対照的に、D. willanaなどの種にはそのような「蜂の巣」組織がなく、浮力がなく、個体が長距離を移動するのを防ぎます。^[15]

ダービレアオオケルプは、潮間帯と浅い潮下帯で生育し、典型的には波にさらされる岩の多い沿岸地域で生育する。^[13] D. antarcticaとD. poha は潮間帯に生息するが、D. willanaは潮下帯（水深 6 メートルまで）に生息する。^[16]潮間帯に生息する種は、十分な波の洗滌があれば潮間帯の上限で生育することができる。^[17]種は波の作用による高いレベルの撹乱に耐えることができるが^[13]、嵐によって個体が基質から流される可能性がある。^{[18] [19] [20]}

Durvillaeaに関連する細菌に関する研究では、局所的な環境条件が外部の微生物叢の多様性に大きく影響することが示唆されている。 ^{[21]さらに研究により、} D. antarcticaに関連する細菌微生物叢の多様性は、宿主のケルプ個体群の密度と連結性に影響されることが示唆されている。^[22]

D. antarcticaやその他の種の生息地には、さまざまな表生動物および内生無脊椎動物が生息していることが多く、その多くはケルプに穴を掘って草を食べます。^{[4] [5]}ニュージーランドでは、ダービレアに生息する種としては、ヒトデAnasterias suteri、パラワルデッキア キデリ、P. カラカ^[5] などの甲殻類、グリブル類のリムノリア セグニス^[5]やL. ステファンセニなどが挙げられます。軟体動物のCantharidusroseus、Onchidella marginata、^[23]オニソキトン・ネグレクトス、^{[24] [5] 、}およびシファロキトン・シンクライリ、^{[18] [19] [20] 、}およびクモデシス・マリーナ。^{[25] [26]}

Durvillaeaの個体は、特に嵐の際には基質から離れることがある。一度離れると、D. antarcticaやD. pohaなどの浮力のある種はいかだのように浮かび、海流に流されて海中を長距離移動することができる。^{[6] [7]} D. antarcticaの標本は最長 210 日間浮いていることが確認されており、その間に強風によりケルプいかだは最長 10,000 km 移動する。^{[6] [7]}温度、太陽放射、表面風などの環境要因 (すべて緯度によって異なる) は、ミナミブルケルプいかだの浮力と移動速度に影響を与える。^[6] D. antarcticaのいかだは、秋から冬にかけての下げ潮時に個体が離れると、沖合に分散する可能性が高くなります。^[27]ケルプに生息する無脊椎動物のいかだは、固着岩や外部の着生植物の中にいる個体によって運ばれ、長距離の拡散や無脊椎動物の個体群の遺伝的構造に重大な影響を及ぼす可能性がある。^{[18] [19] [12] [20] [23] [24]}付着した雄と雌の個体は一緒にいかだで移動し、繁殖の機会を提供する。^{[11] [12]現在、} D. antarcticaのいかだは南極大陸に到達しているが、^{[28] [7]凍結は}D. antarctica組織の浮力と光合成活動に悪影響を及ぼし、いかだの生存能力と生殖能力に影響を与える可能性がある。^[29]

Durvillaeaの筏には、 Lepas australisやL. pectinataといったフジツボ類 が生息することがある。海岸に打ち上げられ、分解中のブルケルプには、サンドホッパー類のBellorchestia quoyanaや^[30]ケルプバエ類のChaetocoelopa littoralisなど、多種多様な無脊椎動物が生息し、それを消費している。

その他の海藻類としては、テングサ、G. rex、Corallina officinalis var. chilensis、Lessonia spicataなどが挙げられ、これらもD. antarcticaの固着部に着生している。^[31] D. antarcticaでのラフティングは、これらの非浮力種の分散と系統地理に影響を与えたようだ。^{[31] [32]}ニュージーランドでは、Durvillaeaの葉は、絶対着生紅藻類Pyrophyllon subtumens (J. Agardh ex RM Laing) WA Nelson 2003にも感染することがある。^{[33] [34]}

D. antarcticaの葉は、内生褐藻類寄生生物Herpodiscus durvillaeae (Lindauer) GR Southに感染することがある。^{[35] [36]葉は、細胞内原生生物}寄生生物の属であるMaullinia にも感染することがある。^{[37] [38] [39]} 遺伝学的証拠に基づくと、H. durvillaeaeとMaullinia は両方とも、南半球全体に渡り、ブルケルプを介して拡散した可能性が高い。^{[36] [37] [39] [40]}

気温上昇や熱波、堆積物の増加、外来種（ワカメなど）は、この属の生物にとって生理的なストレスや障害の原因となっている。 ^[41]

2017/18年の夏の海洋熱波は、バンクス半島のパイル湾で複数のDurvillaea種の局所的絶滅を引き起こしたようです。^[42]ケルプが絶滅すると、侵入種のUndaria pinnatifidaが高密度で繁殖しました。^[42]

地震による隆起で潮間帯がわずか1.5メートル上昇するだけで、ダービレアオオケルプが大量に死滅する可能性がある。^{[15] [43] [44]}地震による地滑り後の堆積物の増加も有害である。^{[43] [44]隆起により}ダービレアが一掃された地域に再び定着するオオケルプは、隆起帯のはるか外側の遺伝的に異なる個体群に由来し、長距離分散によって広がった可能性がある。^[45]

潮間帯に生息するDurvillaea属の藻類は地震による隆起の高さを推定するのに使用でき、ライダーなどの従来の方法と同等の結果が得られる。^[17]しかし、Durvillaea属の藻類は潮間帯の上限で生育することが多いため、隆起の高さの推定値はCarpophyllum maschalocarpumなどの他の潮間帯の藻類から得られる測定値と比較するとやや正確性が低くなる。^[17]

2010年のチリ地震は、特にアラウコ湾、サンタマリア島、コンセプシオン湾周辺で、海岸の隆起（約0.2～3.1メートル）を引き起こした。^{[46]この隆起により、} D. antarcticaの大量死が発生し、潮間帯の生物群集に劇的な影響を及ぼした。^[46]地震によるインフラの被害と生態系の撹乱は、特に海藻採取者とコチャユヨの収穫に大きな被害をもたらしたと評価されている。^[47]

アカトーレ断層帯に沿った隆起により、デュビレア属ブルケルプの多様性が影響を受けているようだ。ミトコンドリアCOX1配列データを用いた系統地理学的解析と、数千の匿名の核遺伝子座の配列データによる遺伝子型解析から、断層帯に沿った歴史的な隆起イベント（現在から800～1400年前）とその後の再定着が、潮間帯の種であるD. antarcticaとD. pohaの遺伝的多様性に永続的な影響を残したが、潮下帯の種であるD. willanaには影響を与えなかったことが示されている。^{[16] [48]}このような遺伝的影響は、創始者総取り仮説を支持する可能性がある。^{[16] [48]さらなる遺伝子解析により、2種の表層動物種、グリブル}L. segnisとヒザラガイO. neglectusの個体群構造が、アカトーレ断層帯に沿った潮間帯宿主種であるデュビレアで観察されるパターンと密接に一致することが明らかになった。 ^[5]しかし、別の表層生物種である端脚類のP.karakaでは一致するパターンは観察されなかったが、これはおそらくこの種の方が遊泳能力が高く、他の宿主海藻に依存できるためであると考えられる。^[5]

2016年のカイコウラ地震では最大6メートルの隆起が起こり、カイコウラ海岸沿いではダービレアケルプの大量死が起きた。 ^{[17] [4] [43] [44] [45]}ダービレアケルプの消失は生態系の撹乱を引き起こし、地元の潮間帯の生物多様性に重大な影響を及ぼした。^{[43] [44] [49]}地震から2年後のドローンによる空中撮影では、隆起が著しいサンゴ礁ではダービレアの個体数が少ないままであることが示されたが、現場の研究者によってあまり検出されていない沖合の避難場所の個体群が明らかになった。^[50]

遺伝子解析により、その後被災した海岸線に到達したDurvillaeaの一部（つまり潜在的な定着者）は、1,200キロメートル以上離れた地域から来たことが示された。 ^[45]別の研究では、研究者らは地震直後に死にゆくD. antarcticaをサンプリングして「隆起前」の個体群ゲノム多様性を捉え、続いて新たに形成された潮間帯内でD. antarcticaの新個体をサンプリングして「隆起後」の個体群構造を推定した。 ^{[49]個体群ゲノム解析では、} D. antarcticaによる再定着から4年間は遺伝的多様性にほとんど変化が見られなかった。^[49]これらのゲノム結果に基づき、隆起帯全体でのDurvillaeaの回復に関する現地観察と海洋学的連結性モデリングを組み合わせると、生き残ったD. antarcticaの個体群（通常、潮間帯内ではまばらで低い位置にある）が再定着初期に優勢であったという仮説が立てられた。^[49]研究者らは、新しく形成された海岸線はまだ完全に再植民化されておらず、カイコウラ地域のD. antarcticaの個体群構造とゲノム多様性は今後数十年で変化する可能性があると主張した。^[49]

遺伝子研究では、 D. antarcticaに関連する細菌を調査し、2016年の地震が撹乱され隆起した集団の微生物叢の多様性を変えたことが判明しました。 ^[22]具体的には、分析により、撹乱されたブルケルプの集団は、撹乱されていない集団よりも機能的、分類学的、系統学的に微生物のベータ多様性を支えていることが示されました。 ^[22]この変化は、地震後に宿主であるD. antarcticaの集団が突然減少したことによって引き起こされたという仮説が立てられました。 ^[22]

マールボロ地方のブレナム近郊のラランギから採取されたD. antarcticaは、近隣の地理的個体群とは遺伝的に異なることが判明しており、このケルプはバンクス半島で300km以上南に採取されたD. antarcticaの個体群に最も近縁である。 ^{[51]一方、地質学者たちは、} LiDARマッピングと現地観察に基づき、同じ場所で隆起した岩の多い海岸線を発見した。^[51]上記のゲノムと地質学的証拠を組み合わせることで、研究者たちは、ラランギの海岸線の小さな部分が、6000年から2000年前の間に起きた4つの大地震のうちの1つによって隆起し、その高さと突然さから、D. antarcticaの元の個体群を絶滅させたという仮説を立てた。 [ ^51]この仮説によれば、現在の個体群は近隣の地理的個体群とは関係のないケルプの群れによって形成され、ラランギ島に存在する現在の遺伝的に異なる個体群につながったことになる。^[51]

遺伝子データに基づくと、主に南限種であるD. pohaは最近北島に分布範囲を拡大したようで、ウェリントンの海岸線で低頻度に見られる。 ^{[52 ]この分布範囲の拡大は、} 1855年のワイララパ地震を含む過去の地震による地殻隆起や地滑りの影響を受けた地域と一致している。 [52] このような地殻変動によるD. antarcticaの除去と新たな海岸線の形成は、 D. pohaがクック海峡の北の海岸線にうまく定着するための生態学的機会を提供した可能性が高い。^[52]

D. antarcticaの遺伝学的研究では、1855 年のワイララパ地震の隆起地帯全体にわたって、異なる個体群構造の単位が特定された。^[53]注目すべきことに、最も隆起の程度が大きい (2 - 6 m)トゥラキラエ岬で、 D. antarcticaの 2 つの空間ゲノムセクターが特定された。 ^[53]系統地理学的モデリングにより、ウェリントン地域での中程度の隆起 (2 m 以下) を生き延びたブルケルプは、2 つの並行した東向きのコロニー化イベントを経てトゥラキラエ岬に再定着し、その結果、観察された 2 つの個体群構造単位が生じた可能性が高いことが示された。^[53]この研究で観察された階層的な系統地理学的変異は、人間が観察可能な時間スケール (つまり、<200 年) での自然撹乱の結果としての、傍所的セクター化 ( Founder takes all を参照) の非実験的証拠を提供した。 ^[53]

ウェリントンとワイララパ周辺のD. willanaの現在の地理的分布域のギャップは、1855年のワイララパ地震などの歴史的な地震隆起イベント後の局所的な絶滅によって引き起こされた可能性があるという仮説が立てられています。^[15]しかし、アカトーレ断層帯に沿った隆起は、その地域のD. willanaの遺伝的多様性に大きな影響を与えていないようです。 ^[16]アカトーレに関するこの遺伝学的結果の解釈は、地震隆起はD. willanaのような潮間帯ケルプ種の完全な絶滅を引き起こすには不十分である可能性が高いというものでした。^[16]

現在、この属には8種が認められており、タイプ種はD. antarcticaです。^[1]すべての種は南半球に限定されており、多くの分類群は特定の海岸線または亜南極の島々に 固有です。

• Durvillaea amatheiae X.A. Weber、GJ Edgar、SC Banks、JM Waters & CI Fraser、2017、 ^[54]オーストラリア南東部の固有種。 ^{[3] [54]}
• Durvillaea antarctica ( Chamisso ) Hariot ^[1]はニュージーランド、チリ、マッコーリー島を含む様々な亜南極諸島。 ^{[2] [30] [3] [9] [13] [14] [48] [51] [53] [55] [56]}
• Durvillaea chathamensis C.H.Hay, 1979、 ^[56]チャタム諸島固有種。 ^{[3] [9]}
• Durvillaea fenestrata C. Hay, 2019、 ^{[3]亜南極の}アンティポデス諸島に固有種。 ^{[3] [9]}
• Durvillaea incurvata (Suhr) Macaya [ ^3]チリ固有種。 ^[3]
• Durvillaea poha C.I. Fraser、HG Spencer、JM Waters、2012、 ^[14]ニュージーランド南島、および亜南極のスネア諸島とオークランド諸島に固有の種。 ^{[3] [9] [14] [55]}
• Durvillaea potatorum ( Labillardière ) Areschoug、オーストラリア南東部の固有種。 ^{[8] [9] [57]}
• Durvillaea willana Lindauer、1949、 ^[58]ニュージーランド固有種。 ^{[2] [3] [9] [15] [56] [58]}

ミトコンドリアと核のDNAマーカーの混合物を使用した時間較正された系統樹によると、 Durvillaeaは約2000万年から6000万年前に他の褐藻類から分岐したと推定されています。 ^{[9] [59]}南極海全体にわたる現存するDurvillaea種の現在の分布を考えると、分布は4000万年から5000万年前のゴンドワナ大陸の分裂後の分断を反映している可能性があると示唆されていますが、この分布は浮力のあるDurvillaea系統が南極海全体に長距離分散したことでも説明できます。 ^{[9] [60]}分子系統学的研究に基づくと、非浮力性は必ずしもこの属の祖先状態ではなく、 ^{[3] [9]}非浮力性系統は、異なる浮力性藻類種のいかだに付着して海洋を越えて運ばれた可能性があります。^[9]

4つの遺伝子（ COI、rbcL、28Sおよび18S）に基づく属に焦点を当てた系統発生は、以下の系統図に示されている進化関係を示しています。 ^{[3] [9] 注目すべきことに、} D. antarctica内には分類されていない追加の系統が推定されています。^{[ 3] [9 ]} 2つの種の間でミトコンドリアの遺伝子移入が観察されており、 D. pohaの核DNAを持つ個体の中には、D. antarcticaに属するミトコンドリアDNAを示すものもいました。^[52]

D. potatorumはタスマニアの先住民によって衣類や道具として広く使用されており、靴やバッグの材料として淡水や食料を運ぶために使用されていました。 ^{[61] [62]}現在、 D. potatorumはキング島で漂着物として収集され、そこでチップ状に乾燥され、スコットランドに送られてフィココロイド抽出に使用されています。 ^[63]

D. antarcticaとD. incurvata はチリ料理でサラダやシチューに使われており、主にマプチェ族の先住民はこれをcollofeまたはkollofと呼んでいる。 ^{[3] [64]}同じ種はケチュア語でcochayuyo ( cocha : 湖、 yuyo : 雑草) やhulteとも呼ばれる。 ^{[3] [47] [65]}ケルプの収穫は貝の採取と相まってチリの職人漁業コミュニティを支えている。 ^{[ 65]排他的収穫権は入り江や}caletas を使って指定され、漁師 (とその組合) の収入はしばしば cochayuyo の販売によって決まる。 ^[65]

マオリ族は、 D. antarctica ( rimurapa ) とD. poha を使って伝統的なポハーバッグを作ります。ポハーは、食料や真水を運んだり、生きた貝類を繁殖させたり、スポーツ用の衣類や用具を作ったりするのに使われます。^{[66] [67] [68]} ポハーは特にNgāi Tahuと関連があり、マトンバード( tītī ) の雛を運んだり保管したりするのによく使われます。 ^{[66] [67]} 1998 年の Ngai Tahu 請求権和解法は、部族の伝統的な海藻採取地域内での商業的な採​​取からDurvillaeaブルケルプを保護しています。^[69]

オタゴ沿岸部やサウスランド地方に住む人々は、伝統的にダービレアの堅い柄からクリケットボールなどの跳ねるボールを彫ってきました。^{[70] [71]}

• 藻類ベース: Durvillaea Bory、1826
• ニュージーランド博物館テパパ・トンガレワ: ダービレア (属)
• 今週の生き物 NZ ブルケルプ (今週の生き物)

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