基底（系統発生）

系統学において、基底とは、根付いた系統樹または系統樹の基底（または根）の方向である。この用語は、厳密には根に隣接するノードにのみ適用される場合もあれば、より緩く根に近いとみなされるノードに適用される場合もある。根に直接つながる枝上にある現存する分類群は、他の現存する分類群よりも根に近いわけではないことに注意すること。^{[1] [2] [3]}

あらゆる系統樹の根から、必ず 2 つ以上の同等の「基底」系統群が派生しているが、それらの系統群は分類上の順位、^{[n 1]} 種の多様性、またはその両方で大きく異なる場合がある。^{[n 2]} CがD内の基底系統群であり、 D内のすべての基底系統群の中で最も順位が低い場合、^{[n 3]} C はD内のその順位の基底分類群と説明できる。^{[n 4] 「}重要な革新」という概念は、進化的革新と多様化の間にある程度の相関関係があることを暗示している。^{[4] [5] [6] [n 5]}しかし、そのような相関関係によって特定のケースが予測可能になるわけではないため、追加の証拠がなければ、種の豊富さが劣る基底系統群のメンバーに祖先の特徴を帰属させるべきではない。^{[1] [2] [7] [8] [n 6]}

一般に、B がAの姉妹グループまたはA自身のサブグループである場合、系統Aは系統Bよりも基底的です。^{[n 7]}大きなグループの文脈では、「基底」という用語は、大多数よりも根源に近い位置を指すために緩く使用されることが多く、そのような場合には、「非常に基底的」などの表現が使用されることがあります。「コア クレード」とは、コア真正双子葉植物に代表される、より大きなクレード内で最低ランクの基底クレードを除く、すべての構成クレードを包含するグループを指します。現存する分類群で、他の分類群よりも根源に近いものは存在しません。

より厳密な意味での基底グループは、次の例のように、 より大きな系統群の残りの部分に対して姉妹グループを形成します^{[引用が必要] 。}

このような系統樹で基底系統群を特定するのは簡単ですが、その特定が適切かどうかは系統樹の正確性と完全性にかかっています。この例では、系統樹の末端の枝が系統群内の特定のランクの現存するすべての分類群を表していると想定されることがよくあります。これは基底という用語が非常に誤解を招く理由の 1 つであり、1 つの系統群に他の種が存在しないことは、祖先分類群との形態学的類似性の証拠とみなされるためです。さらに、この限定は絶滅した分類群 (あまり知られていない可能性があります) の多様性が表されることを保証するものではありません。^{[引用が必要]}

系統学では、基底的という用語は生物の系統群に客観的に適用することはできず、祖先的特徴を持つと考えられるグループや系統^{[n 8]}、またはそのような祖先的特徴自体に選択的に、そしてより議論の余地を伴って適用される傾向がある。特徴を説明する際には、「祖先的」または「原始的」という表現が「基底的」または「原始的」という表現よりも好まれる。後者は、劣等性または複雑性の欠如という誤った意味合いを持つ可能性がある。^[1] 「深い分岐」または「早期分岐」という用語は意味が似ており、ルートノードに直接接続する枝にある現存する分類群が、より祖先的な特徴状態を持っていると誤って表現する可能性がある。^{[1] [2]}

basalという語は広く使われているが、現存するグループへの適用は不必要で誤解を招くため、分類学者は使用を避けようとしている。 ^[3]この語は、ある枝（「basal」とみなされるもの）が別の枝よりも多様性が低い場合（これは、より低い最低ランクのbasal分類群が見つかると予想される状況）によく適用される。この語は、架空の祖先を表すツリーのルートの方向も指すという点で曖昧な場合がある。その結果、より種の豊富なクレードの姉妹グループが祖先の特徴を示すと不正確に示唆する可能性がある。^{[8]現存するbasalグループは、他のグループよりも大きなクレードの}最後の共通祖先に似ている場合と似ていない場合があり、他のすべての現存するグループと同じ時間だけその祖先から隔てられている。しかし、姉妹グループの異常に小さいサイズが、Amborella （以下を参照）のように、異常な数の祖先形質と実際に相関しているケースもある。これがこの用語の誤用の原因である可能性が高い。この現象の他の有名な例としては、わずか5種からなる哺乳類の系統群^{[11]である}単孔類の卵生生殖と乳首のない授乳、および1種からなる鱗竜類の基底系統群であるムカシトカゲの原始的な解剖学^[12]が挙げられる。

顕花植物のアンボレラ科は、南西太平洋のニューカレドニアに限定され、 ^{[n 9]}現存する被子植物の基底系統群であり、^[13]グループ内で他のすべての被子植物の姉妹植物である種、属、科、目が最も多く含まれています（合計約250,000種の被子植物のうち）。アンボレラ・トリコポダの特徴は顕花植物の進化に関する重要な洞察を提供すると考えられています。たとえば、この植物は「現存する被子植物の中で最も原始的な木材（仮道管のみで構成）」と「不定数の単純な独立した花の部分と、封印されていない心皮」を持っています。^[14]しかし、これらの形質は、他の被子植物との比較や系統樹内での位置付けによってのみ整理された、古風な特徴と派生的な特徴の混合です（この点では化石記録も役立つ可能性がありますが、この場合は存在しません）。^{[14]以下の系統樹は、Ramírez-Barahona} et al. (2020) ^[15]に基づいており、種の数は示されている情報源から取得されています。

大型類人猿の中で、ゴリラ（東部ゴリラと西部ゴリラ）はチンパンジー、ボノボ、そしてヒトの姉妹群です。これら 5 種は、亜科Homininae （アフリカ類人猿）という系統群を形成しており、その中でゴリラは基底属と呼ばれています。ただし、分析が属に限定されない場合は、HomoとPan の系統群も基底です。

さらに、オランウータンはヒト科の姉妹グループであり、大型類人猿のヒト科全体の 基底属です。

Homininae とPonginae の亜科はどちらも Hominidae 内の基底的であるが、系統樹には基底的ではない亜科が存在しないことを考えると、どちらにもこの用語が適用される可能性は低い。一般に、あるグループ (例: オランウータン) が別のグループ (例: Hominidae) 内で基底的である、または最初に分岐したという記述は、適切な分類レベル (この場合は属) が指定されていない限り意味をなさない可能性がある。そのレベルを指定できない場合 (つまり、問題の系統がランク付けされていない場合)、関連する姉妹グループのより詳細な説明が必要になる可能性がある。おわかりのように、この用語は祖先の状態や現存種の共通祖先への近さを反映していない。

この例では、オランウータンはアジアに生息する他の属と異なっています。この事実とオランウータンの基底的地位は、現存する大型類人猿の最も最近の共通祖先がユーラシア人であった可能性を示唆しており（下記参照）、これは他の証拠とも一致しています。^[19]（もちろん、小型類人猿は完全にアジア人です。）しかし、オランウータンは、類人猿の祖先と一般的に考えられている特徴である樹上生活様式においてもアフリカ類人猿と異なります。 ^{[20] [21]}

グループ内で最も深い系統的分岐は、そのグループの歴史の初期に起こった可能性が高いため、広く分散した分類群または系統群の最も基本的なサブ系統群を特定することで、そのグループの起源地域に関する貴重な洞察が得られます。ただし、系統群に他の種が存在しないことは、ほとんどの形質についてその系統群が祖先の状態を保持している証拠にはなりません。最も誤解を招くのは、起源地域からの移動方向も推測できると人々が信じていることです (以下のAmaurobioidesおよび Noctilionoidea のケースのように)。他のすべての形質と同様に、ルートにつながる 1 つの系統群の系統地理学的位置は、祖先の状態に関する情報を提供しません。このような不当な推測が行われた可能性がある例としては、次のものがあります。

• アマウロビオイデス属のクモは南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、チリに生息しています。^{[22] [23]}最も原始的な系統は南アフリカのものです。DNA配列の証拠によると、南米の祖先が南アフリカに到達した後、約800万年の間に東に分散して南アメリカまで遡ったことが示されています。^[23]
• イグアナ科トカゲ（広義のイグアナトカゲ）は、アメリカ大陸全土、マダガスカル、南太平洋西部のフィジーとトンガに分布している。マダガスカルの種（Opluridae）はかつて基底的であると考えられており、他の種との分岐はマダガスカルがアフリカから分離する少し前の約1億6200万年前と推定されている。^{[24]これは、イグアナ科がかつては}ゴンドワナ大陸に広く分布していたことを示唆している。マダガスカルと新世界の代表種が分断交配によって分離された後、孤立性の低い旧世界のイグアナ科は他のトカゲのグループ（例えば、アガマ科）との競争により絶滅した。対照的に、西太平洋のイグアナ科はアメリカイグアナ科の奥深くに位置しており、^[25] 10,000 kmに及ぶ壮大なラフティングイベントの後に孤立した分布域に定着したようだ。^{[26] [27]しかし、2022年の研究では、オプルリッド類はアメリカのイグアナ科の}レイオサウルス科と近縁であり、おそらく独自のラフティングイベントに続いて6000万年前に分岐しただけであることが判明しました。^[28]このため、旧世界の「イグアナ科」のどちらも基底系統を表すとは考えられていません。
• サンゴヘビはアジアに約16種、アメリカ大陸に65種以上存在する。しかし、アメリカの系統群はどれも基底的ではなく、このグループの祖先は旧世界にあったことを示唆している。^[29]
• 現生のオーストラリア有袋類は、オーストラリア大陸に約 240 種、南アメリカに 1 種 (モニト デル モンテ) が生息している。モニト デル モンテがオーストラリア上目の中で基底的な位置 (最も基底的な種、属、科、目) を占めているという事実は、その起源が南アメリカにあることを示す重要な手がかりである。この結論は、南アメリカのディデルフィモルフィア目が有袋類下綱の中で基底的であるという事実と一致している。つまり、現生の有袋類全体も南アメリカに起源を持つと思われる。^{[18] [n 10] [n 11] [n 12]}
• コウモリ上科のNoctilionoideaには、新熱帯区に200種以上、ニュージーランドに2種、マダガスカルに2種存在するが、マダガスカル科の基底的な位置^[36]は、化石記録とニュージーランド科の次に基底的な位置との組み合わせで、この上科はアフリカに起源を持ち、その後東に南米に移動し、そこで繁殖したが、旧世界では避難所としてのみ生き残ったことを示唆している。^[37]
• ウロキオン属（ハイイロギツネとシマギツネ）はイヌ科亜科の基底的存在であり、^[38]ほぼ世界中に分布するこのグループの起源は北米にあると示唆している。これはイヌ科全体が北米に起源を持つことを示す化石証拠と一致している（他の2つのイヌ科亜科、絶滅したボロファギナ亜科^[39]と イヌ科の基底的存在であるヘスペロキオニナ亜科^[40]はどちらも北米固有種であった）。

• 原始的（系統発生）

• 「生命の樹のページ上のツリー図またはサブグループのリストの解釈」。生命の樹 Web プロジェクト。