花序

花序は、顕花植物において、主枝または枝の系からなる茎に配置された花のグループまたはクラスターです。 ^[1]花序は、主軸（花柄）上の花の配置と開花時期（確定開花と不確定開花）に基づいて分類されます。^[2]

形態学的には、花序は種子植物のシュートの変形部分であり、花が植物の軸上に形成される。変形には、節間および葉序の長さと性質、ならびに主軸および二次軸の比率、圧縮、膨張、付加、接合、および縮小の変化が含まれる。^[要出典]

花序は、特定のパターンで花の房をつける植物の生殖部分と定義することもできます。^{[引用が必要]}

花序は、花が花柄にどのように配置されているか、花が咲く順序、花序内で異なる花の房がどのようにグループ化されているかなど、さまざまな特徴によって説明されます。これらの用語は、自然界の植物が複数の種類の組み合わせを持つことがあるため、一般的な表現です。花は植物の繁殖を促進するため、花序の特徴は主に自然選択の結果です。^[3]

花序全体を包む茎は花柄と呼ばれます。花または二次枝をつけた花柄の上にある主軸 (主茎とも呼ばれる) は花梗と呼ばれます。花序内の各花の柄は小柄と呼ばれます。花序の一部ではない花は単花と呼ばれ、その柄も花柄と呼ばれます。花序内の花はどれも小花と呼ばれることがありますが、特に個々の花が特に小さく、密集して咲く場合 (例えば、シューダンティウム)はそうです。花序の結実期は果序として知られています。花序は単純 (単一) または複合 (円錐花序) です。花梗には、単花序、複合花序、散形花序、穂状花序、総状花序など、いくつかの種類があります。[^要出典]

いくつかの種では、花は植物の主枝からではなく、主幹または木質幹から直接発生します。これはカリフロリと呼ばれ、多くの植物科で見られます。^[4]これの極端な例はフラゲリフロリで、長い鞭のような枝が主幹から地面やその下まで伸びます。花序はこれらの枝に直接形成されます。^[5]

植物の器官は、単軸または総状花序と合軸または集散花序という 2 つの異なる方式で成長します。花序では、これら 2 つの異なる成長パターンはそれぞれ不定形と定形と呼ばれ、頂花が形成されるかどうか、花序内のどこで開花が始まるかを示します。

• 不定形花序:一茎性(総状)成長。頂芽は成長を続け、側花を形成します。頂花は形成されません。
• 有限花序:合掌花 (集散花序) の成長。頂芽は頂花を形成し、その後枯れます。その後、側芽から他の花が成長します。

不定形花序と定形花序は、それぞれ開いた花序と閉じた花序と呼ばれることもあります。花の不定形パターンは定形花に由来しています。不定形花には、頂花の成長を防ぐ共通のメカニズムがあることが示唆されています。系統解析に基づくと、このメカニズムは異なる種で複数回独立して発生しました。^[6]

不定形花序には真の頂花はなく、茎は通常、未分化な先端を持ちます。多くの場合、頂花芽 (亜頂花) によって形成された最後の真の花はまっすぐになり、頂花のように見えます。茎の上部に頂花芽の痕跡が見られることがよくあります。

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  完全な頂花弁成熟を伴う不定形花序。
• 
  頂花序が成熟し、側花芽を持つ不定形の花序。
• 
  終末花を模倣した準終末花序を持つ不定形花序（痕跡あり）

有限花序では、頂花が通常最初に成熟し（前駆発達）、その他の花は茎の基部から成熟する傾向があります。このパターンは頂花成熟と呼ばれます。花が茎の上部から成熟し始めると基花成熟となり、中央の花が最初に成熟すると分岐成熟となります。

• 
  頂花序が成熟する限定花序
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  基弁成熟を伴う有限花序
• 
  成熟の異なる有限花序

葉と同様に、花も茎にさまざまなパターンで配置されます。詳しい説明については、 「葉序」を参照してください。

• 
  交互の花
• 
  反対の花

同様に、芽の中の葉の配置は Ptyxis と呼ばれます。

苞葉の腋に花が 1 個または一群咲きの場合、花が付いている茎に対する苞葉の位置は、さまざまな用語を使用して示され、有用な診断指標となることがあります。

苞葉の典型的な配置は次のとおりです。

• 一部の植物には、花序を支える苞葉があり、花は枝分かれした茎に付いています。苞葉は花が付いている茎にはつながっておらず、主茎に付着しています (付着とは、無関係な異なる部分が融合することを指します。融合した部分が同じ場合、それらは連接結合しています)。
• 他の植物では、苞葉が単一の花の花柄または花柄の下部を占めます。

苞葉のメタトピック配置には以下が含まれます。

• 苞葉が花の付いた茎（花柄または花柄）に付着している場合、それは再苞葉であると言われます。これらの苞葉または小苞は、時には大きく変化し、花の萼の付属物のように見えます。再苞葉は、蕾のある茎または蕾自体と、下部の葉が融合したものであるため、^[7]葉または苞葉は花の茎に付着しています。
• 芽の形成が茎の上方、すなわち下にある葉の上の方にはっきりと移動する場合、それはconcaulescentと呼ばれます。

• 
  花とそれに付随する苞
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  ユリ・マルタゴン（花と苞）
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  結節
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  ソラナム・リコペルシカム（コンカウレッセンス）
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  再成長
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  フユボダイジュ（再開花）

さまざまな花序の定義については、一般的な合意はありません。以下は、Focko Weberling のMorphologie der Blüten und der Blütenstände (Stuttgart、1981) に基づいています。花序の主なグループは、分岐によって区別されます。これらのグループの中で、最も重要な特徴は、軸の交差とモデルのさまざまなバリエーションです。花序には、多数の花 (多花) または少数の花 (少花) が含まれる場合があります。花序は、単花または複花です。

不定形の単花序は一般に総状花序 / ˈ r æ s ɪ m oʊ s /と呼ばれる。総状花序の主な種類は総状花序（/ ˈ r æ s iː m /、古典ラテン語のracemus、ブドウの房に由来）である。^[8]もう1種類の総状花序はすべて、異なる軸の膨張、圧縮、膨張、または縮小によってこの花序から派生することができる。明らかなものの間には、いくつかの移行形態が一般的に認められている。

• 総状花序は、軸に沿って小柄（短い花茎を持つ）の花が付いた、分岐しない不定形の花序です。
• 穂状花序は花柄のない花を咲かせる総状花序の一種です。
• 総状散房花序は、外側の花柄が内側の花柄より次第に長くなるため、平らな頂部または凸状の、分岐しない不定形の花序です。
• 散形花序は、短い花軸と、共通の点から生じるように見える複数の同じ長さの花柄を持つ総状花序の一種で、セリ科植物に特徴的です。
• 肉穂花序は、花穂が密集してその周りに並び、仏炎苞と呼ばれる高度に特殊化した苞葉に囲まれているか、それを伴う花序である。サトイモ科の特徴である。
• 頭花または頭花は、非常に収縮した総状花序で、単一の無柄花が拡大した茎に分散して咲きます。これは、Dipsacaceaeの特徴です。
• 花穂または花序は、鱗片状で、一般的には垂れ下がった穂状花序または総状花序です。表面上は類似している集散花序やその他の複雑な花序も、一般的にこのように呼ばれます。

• 
  総状花序
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  エピロビウム・アングスティフォリウム
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  スパイク
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  オオバコ（穂状花序）
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  総状花序
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  イベリス・ウンベラータ（総状散房花序）
• 
  散形花序
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  アストランティア マイナー（散形花序）
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  スパディックス
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  アカシア科（肉穂花序）
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  頭（丸）
• 
  Dipsacus fullonum（頭）
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  花穂（総状花序または穂状花序）
• 
  アルナス・インカナ（アメント）

決まった単花序は一般に集散花序 と呼ばれる。集散花序の主な種類は集散花序（発音は/ s aɪ m /）で、ラテン語のcyma（「キャベツの芽」の意味）から来ており、ギリシャ語のkuma（「膨らんだもの」）から来ている。^{[9] [10]}集散花序はさらにこの図式に従って分類される。

• 副軸は1つだけ：モノカシウム
  • 二次芽は常に茎の同じ側に発達します：螺旋状の集散花序またはボストリックス
    • 連続する小花柄は同じ平面上に並んでいる：ドレパニウム
  • 二次芽は茎に交互に発達する：蠍状集散花序
    • 連続する小花柄は一種の螺旋状に配列されている：cincinnus （ムラサキ科とツユクサ科の特徴）
    • 連続する小花柄は、同じ平面上でジグザグの経路をたどります。リピディウム（多くのアヤメ科）
• 2つの二次軸：二花序花序
  • 二次軸は依然として二葉である：二葉（ナデシコ科の特徴）
  • 二次軸単花序:二重蠍状集散花序または二重螺旋状集散花序
• 2つ以上の二次軸：プレオカシウム

• 
  単純な二分法
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  二重散形花序
• 
  二重散形花序
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  ボストリックス（側面図と上面図）
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  Hypericum perforatum (bostryx)
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  ドレパニウム（側面図と上面図）
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  グラジオラス・インブリカトゥス（ドレパニウム）
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  Cincinnus（側面図と上面図）
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  Symphytum officinale (cincinnus)
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  リピディウム（側面図と上面図）
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  カンナ属（リピディウム）
• 
  ディカシ​​ウム
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  ディカスィウム、上面図
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  シレネ・ディオイカ（dichasium）

集散花序は圧縮されて散形花序のように見えることもあります。厳密に言えば、この種の花序は散形集散花序と呼ばれますが、通常は単に「散形花序」と呼ばれます。

もう一つの明確な単花序の種類は、総状花序のような集散花序またはブドウ状花序です。これは、頂花序であり、通常は不適切に「総状花序」と呼ばれます。

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  散形花序
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  ペラルゴニウム ゾナーレ（散形花序）
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  ブドウ状体
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  メギ（ブドウ状花序）

苞葉の腋に生える縮小した総状花序または集散花序は束花と呼ばれます。苞葉は二花序の構造を持つ束花で、シソ科によく見られます。 苞葉が縮小した多くの苞葉を持つ苞葉は、穂状（穂のような）の花序を形成し、一般に穂状花序と呼ばれます。

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  リンドウ（束）
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  ラミウム・オルヴァラ（バーティシラスター）
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  メンタ ロンギフォリア(「スパイク」)

単花序は、複合花序または合花序の基礎となります。単花は、総状花序または集散花序のどちらにもなり得る単花序に置き換えられます。複合花序は、分岐した茎で構成され、主枝まで遡るのが難しい複雑な配置になることがあります。

複合花序の一種に、単花の代わりに基本構造が繰り返される八重花序があります。たとえば、八重総状花序は、単花が他の単純な総状花序に置き換えられた花序です。同じ構造が繰り返されて、三重以上の複雑な構造を形成することもあります。

複合総状花序は、最終総状花序で終わる場合（同形花序）と終わらない場合（異形花序）があります。複合総状花序は、しばしば円錐花序と呼ばれます。この定義は、Weberling の定義とは大きく異なります。

複散形花序は、単一の花が散形花序と呼ばれる多数の小さな散形花序に置き換えられた散形花序です。側散形花序を主茎に取り付ける茎は舌状花と呼ばれます。

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  ホメオセティック複合花序
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  Melilotus officinalis（同系複花序）
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  異形複合花序
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  ベロニカ・アルビカンス（異形複合花序）
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  複合スパイク
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  Lolium temulentum (複合スパイク)
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  複合小頭
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  Echinops ritro (複合頭状体)
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  複散形花序
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  Laserpitium latifolium（二重散形花序）
• 
  複散形花序

最も一般的な種類の明確な複合花序は、円錐花序（Webeling または「円錐花序のような集散花序」）です。円錐花序は明確な花序で、上から下に向かって次第に強く不規則に枝分かれし、各枝分かれには頂花が付きます。

いわゆる散房花序は総状散房花序に似ていますが、円錐花序のような構造をしています。円錐花序のもう 1 つの種類は、花托です。花托は散房花序で、側花が中央花よりも高くなっています。

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  穂状花序
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  ブドウ（穂）
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  散房花序
• 
  ニワトコ（散房花序）
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  アンテラ
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  イヌタデ（イヌタデ科）

一輪の花が集散花序に置き換わった総状花序は、（不定の）花序と呼ばれます。二次集散花序は、二花序と一花序の異なるタイプのいずれかになります。一輪の花が集散花序に置き換わったブドウ状花序は、定花序または花序様花序です。花序は、紛らわしいことに、しばしば円錐花序と呼ばれます。

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  サース
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  セイヨウトチノキ
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  甲状腺
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  バイカウツギ

他の組み合わせも可能です。たとえば、頭花または散形花序を散房花序または円錐花序に配置することもできます。

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  Achillea sp. (散房花序の頭花)
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  ヘデラ ヘリックス（穂状の散形花序）

キク科は、専門的にはカラチッド（ただし、通常は「頭花」または「頭」と呼ばれる）と呼ばれる高度に特殊化した頭花を特徴とする。イネ科には、通常、単に穂や穂と不適切に呼ばれる円錐花序または穂軸に配列された小さな穂（小穂）の独特な花序がある。イチジク属（クワ科）には、ハイパントジウムと呼ばれる花序があり、凸型または内旋型の複合花托の内側に多数の花をつける。^[11]トウダイグサ属には、通常、散形花序に配列されたシチア（単数形はシチアウム）がある。

• 
  カミツレ科カミツレ属（カラシッド）
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  Triticum aestivum（複合穂状花序、「穂状花序」）
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  Oryza sativa（穂状の花序、「穂状花序」）
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  イチジク属（ヒパントジウム）
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  ユーフォルビア トリデンタタ(シアチウム)
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  Euphorbia cyparissias (散形花序のキアチア)
• 
  コリウス（偽穂）

いくつかの種では花序が複合花または偽花に縮小しており、その場合花序と単花を区別することは困難である。^[12]

花序の発達を形作る遺伝子は、シロイヌナズナにおいて長きにわたって研究されてきました。LEAFY (LFY) は、シロイヌナズナにおける花序の発達を制御し、花の分裂組織の同一性を促進する遺伝子です。 [ 13 ] ^LFY発現のタイミングが変化すると、植物に異なる花序が形成される可能性があります。^[14] LFY と機能的に類似した遺伝子には、 APETALA1 (AP1) があります。LFY、AP1、および類似の促進遺伝子の変異は、花からシュートへの変換を引き起こします。^[13] LEAFY とは対照的に、末端花(TFL) などの遺伝子は、花が花序の頂点で成長するのを防ぎ (花原基の開始)、花序の分裂組織の同一性を維持する阻害剤の活動をサポートします。^{[15]どちらのタイプの遺伝子も、}花の発達の ABC モデルに従って花の発達を形作るのに役立ちます。最近、他の花の種におけるこれらの遺伝子の相同体に関する研究が実施されたか、進行中です。

花序を食べる草食昆虫は、生涯適応度（開花量）、花序による種子生産、植物密度などを低下させることで花序を形成します。^[16]これらの草食昆虫がいない場合、花序は通常、より多くの花頭と種子を生成します。^[16]温度も花序の発達にさまざまな影響を与えます。高温は花芽の適切な発達を妨げたり、特定の種では花芽の発達を遅らせたりする可能性がありますが、他の種では温度の上昇により花序の発達が早まる可能性があります。^{[17] [18] [19]}

花の栄養生長から生殖生長への移行には、花芽分裂組織を生成する花序分裂組織の発達が伴う。^[20]植物の花序構造は、どの分裂組織が花になり、どの分裂組織が新芽になるかによって決まる。^[21]その結果、花芽分裂組織のアイデンティティを制御する遺伝子は、その発現ドメインが植物の花がどこで形成されるかを指示するため、花序構造を決定する上で重要な役割を果たしている。^[20]

より大きなスケールでは、花序の構造は受粉の成功に影響を与えるため、自殖や異系交配による子孫の質と量に影響します。例えば、トチバニンジンの花序には上限サイズがあり、同じ植物の花序間または同じ花序の花間の交配による自家受粉レベルによって形作られることが示されています。^[22]トチバニンジンでは、最も一般的な花序サイズが最高の果実生産と相関していることも示されています。^[23]

• フォッコ・ヴェーバーリング:形態学 der Blüten und der Blütenstände;ツヴァイター・テイルフェルラーク・オイゲン・ウルマー、シュトゥットガルト 1981
• ヴィルヘルム・トロル:死ね、インフロレスゼンゼン。エルスターバンド。グスタフ・フィッシャー・フェルラーク、シュトゥットガルト、1964
• ヴィルヘルム・トロル:死ね、インフロレスゼンゼン。ツヴァイター・バンド、エルスター・テイル。グスタフ・フィッシャー・フェルラーク、シュトゥットガルト 1969
• ヴィルヘルム・トロル:フランツェン形態の実践。グスタフ・フィッシャー・フェルラーク、イエナ 1957
• ベルンハルト・カウスマン:フランツェナトミー。グスタフ・フィッシャー・フェルラーク、イエナ 1963
• Walter S. Judd、Christopher S. Campbell、Elizabeth A. Kellogg、Peter F. Stevens、Michael J. Donoghue:植物系統学: 系統学的アプローチ、Sinauer Associates Inc. 2007
• Stevens, PF (2001年以降)。被子植物系統学ウェブサイト[1]。バージョン7、2006年5月[以降、ほぼ継続的に更新されています]。
• Strasburger、Noll、Schenck、Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen。 4. オーフラージュ、グスタフ・フィッシャー、イエナ 1900、p. 459
• RJ フェリー。花序とその名前。マッカレン国際蘭協会誌。第 12 巻 (6)、pp. 4-11、2011 年 6 月。2018 年 9 月 14 日にWayback Machineにアーカイブされました。

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• ウィキメディア・コモンズの花序に関連するメディア