胎盤形成とは、 胎盤 の形成、種類、構造、または配置様式のことである。胎盤形成の機能は、母体組織から成長中の胚 へ栄養素、呼吸ガス、水分を輸送することであり、場合によっては胚から老廃物を除去することでもある。胎盤形成は胎生 哺乳類 (真獣類 )で最もよく知られているが、魚類、爬虫類、両生類、多様な無脊椎動物、顕花植物にも見られる。脊椎動物では、胎盤は100回以上独立して進化しており、その大部分は 有鱗類 爬虫類に見られる。
胎盤は、生理的交換のために胎児膜と親組織が持続的に接触または融合して形成される器官と定義できる。[ 1 ] この定義は、動物の胎盤形成を子宮内で起こる場合のみに限定していたモスマン(1937) [ 2 ] の元の定義を修正したものである。
哺乳類では 胎生哺乳類では、胚が子宮 壁に着床した 後に胎盤が形成される。発育中の胎児は 臍帯 を介して胎盤とつながっている。哺乳類の胎盤は、母体血と胎児血を隔てる組織の数に基づいて分類することができる。これらには以下が含まれる。
内皮絨毛性胎盤形成 このタイプの胎盤形成では、絨毛が 母体の血管の内皮と接触している。(例えば、ネコ やイヌ などのほとんどの肉食動物 の場合) 上皮絨毛性胎盤形成 絨毛は子宮腺(上皮)の開口部に伸びている。(例:反芻動物 、ウマ 、クジラ 、下等 霊長類、ジュゴン ) 血液絨毛性胎盤形成 血液絨毛膜胎盤では、母体の血液が胎児の絨毛膜 と直接接触しますが、他の2つのタイプではそうではありません。[ 3 ] これは栄養素などのより効率的な輸送に役立つ可能性がありますが、胎児の拒絶を避けるための妊娠免疫寛容 システムにとってはより困難でもあります。 [ 4 ] (例えば、ヒト を含む高等霊長類、 ウサギ 、モルモット 、マウス 、ラット など ) [ 5 ] 妊娠 中、胎盤形成とは子宮内で胎盤が形成・成長する過程のことです。これは受精卵が子宮壁に着床した後に起こり、必要な量の血液を供給するために血管 が再構築されます。ヒトの場合、胎盤形成は受精後7~8日で起こります。
ヒトでは、胎盤は次のように発達します。胚極にある絨毛(胚由来)が成長し、絨毛膜葉 を形成します。反対側(胚外極)の絨毛は退化し、絨毛膜平滑部 (または絨毛膜平滑部)と呼ばれる滑らかな表面を形成します。絨毛膜葉の上にある子宮内膜(母由来)(この子宮内膜の部分は脱落膜基底部と呼ばれます)は脱落膜板を形成します。脱落膜板は絨毛膜葉にしっかりと付着し、実際の胎盤を形成します。脱落膜基底部の反対側の子宮内膜は脱落膜壁側です。これは絨毛膜平滑部と融合し、子宮腔を満たします。[ 6 ]
双子 の場合、二絨毛膜性胎盤 とは、胎盤が2つ存在する状態を指します(二卵性双生児 のすべてと、一部の一卵性双生児 )。一絨毛膜性胎盤 とは、一卵性双生児が胎盤を1つしか持たずに発育する状態であり、妊娠中の合併症のリスクが高くなります。胎盤形成異常は、例えば妊娠高血圧症候群 のように、妊娠の早期終了につながる可能性があります。
組織の種類 胎盤は、それがどのような構造から発生するかによって分類することもできます。羊膜類には、卵黄嚢 と尿膜 という 2つの血管が豊富な構造があります。絨毛膜が前者と融合すると、絨毛卵黄胎盤 になります。絨毛膜が後者と融合すると、絨毛尿膜胎盤になります。ほとんどの哺乳類は、まず一時的な絨毛卵黄胎盤を形成し、その後絨毛尿膜胎盤に移行します。(霊長類は融合によって明確な絨毛卵黄胎盤を形成しませんが、強い発現保存性から、卵黄嚢が有用であることが示唆されます。)[ 7 ] 有袋類は主に絨毛卵黄胎盤組織を持っています。齧歯類は妊娠期間を通して両方のタイプを維持します。[ 8 ] [ 9 ]
トカゲやヘビでは 胎盤形成はしばしば胎生の進化の過程で起こるため、トカゲやヘビ(有鱗目 )における100を超える胎生の起源には、胎盤形成の独立した起源がほぼ同数見られる。これは、有鱗目における胎盤形成の発生頻度が他のすべての脊椎動物を合わせた頻度よりも高いことを意味し、[ 10 ] 胎盤形成と胎生そのものの進化の研究に理想的である。ほとんどの有鱗目では、別々の胚組織(絨毛尿膜胎盤と卵黄嚢胎盤)を利用して、2つの別々の胎盤が形成される。より複雑な胎盤形成を持つ種では、ガス、[ 11 ] アミノ酸、[ 12 ] および脂質輸送のための領域特化が見られる。[ 13 ] 胎盤は子宮組織への着床後に形成され(哺乳類に見られるように)、形成は細胞膜の変換によって促進されると考えられる。[ 14 ]
ほとんどの爬虫類は厳密な上皮絨毛胎盤形成を示しますが(例:Pseudemoia entrecasteauxii ) 、少なくとも2つの内皮絨毛胎盤形成の例が確認されています(Mabuya sp. とTrachylepis ivensi )。[ 15 ] 真獣類の哺乳類とは異なり、胚は子宮外の組織に容易に侵入しないため、上皮絨毛胎盤形成は母体組織によって維持されません。[ 16 ]
研究 胎盤は、複数回独立して進化してきた器官であり、 [ 17 ] 一部の系統では比較的最近進化し、現存する種では中間形態で存在している。これらの理由から、胎盤は動物の複雑な器官の進化を研究するための優れたモデルである。[ 1 ] [ 18 ] 胎盤の進化を支える遺伝的メカニズムの研究は、爬虫類、[ 19 ] [ 20 ] タツノオトシゴ、[ 21 ]および哺乳類 [ 22 ] を含む多様な動物で行われている。
胎盤の進化を支える遺伝的プロセスは、動物体内の新しい構造の進化をもたらすものと、胎盤内の新しい機能の進化をもたらすものとに分けて考えることで最もよく理解できる。[ 1 ]
胎盤構造の進化 胎盤を持つすべての動物において、胎盤は既存の組織を利用して進化してきた。[ 1 ] 胎生哺乳類と爬虫類では、胎盤は子宮と絨毛尿膜や卵黄嚢膜を含む一連の胚膜との密接な相互作用によって形成される。グッピーでは、胎盤組織は卵巣組織と胎児膜および胚膜の間に形成される。ヨウジウオ では、胎盤は卵子と皮膚との相互作用の後に形成される。[ 1 ]
胎盤は既存の組織から形成されるが、多くの場合、これらの既存の組織内に新しい構造が進化することがある。たとえば、オスのタツノオトシゴでは、腹部の皮膚が高度に変化して、胚が発達できる袋状になっている。哺乳類や、胎生のミナミグラススキンク を含む一部の爬虫類では、子宮が胎盤機能をサポートするために領域ごとに特殊化され、これらの各領域内に新しい特殊化された子宮構造が存在する。ミナミグラススキンクでは、胎盤の3つの異なる領域が形成され、それぞれ異なる機能を果たしていると考えられる。胎盤小葉は膜結合輸送タンパク質を介して栄養素の輸送をサポートし、胎盤傍小葉は呼吸ガスの交換をサポートし、卵黄嚢胎盤はアポクリン分泌を介して脂質の輸送をサポートする。[ 19 ] [ 23 ]
胎盤機能の進化 胎盤の機能には、栄養輸送、ガス交換、母体と胎児間のコミュニケーション、胚からの老廃物除去などがある。[ 1 ] これらの機能は、胎盤の由来となった祖先組織に見られるプロセスの再利用、胎盤組織で新しい機能を果たすために生物体の他の場所で発現している遺伝子の発現の動員、新しい胎盤特異的遺伝子の形成に伴う新しい分子プロセスの進化など、一連の一般的なプロセスによって進化してきた。
哺乳類では、母体と胎児のコミュニケーションは、胚の絨毛尿膜と母親の子宮内膜における様々なシグナル伝達分子とその受容体の産生を介して行われる。卵生動物やその他の独立して進化した胎生脊椎動物のこれらの組織を調べたところ、これらのシグナル伝達分子の多くは脊椎動物種で広く発現しており、おそらく祖先の羊膜類脊椎動物でも発現していたことがわかった。[ 20 ] このことから、母体と胎児のコミュニケーションは、胎盤組織の由来となる既存のシグナル伝達分子とその受容体を利用して進化してきたと考えられる。
植物において 顕花植物 では、胎座形成とは、胚珠が 子房 内に付着することである。[ 24 ] 花 の子房 内の胚珠(後に果実 内の種子 になる)は、臍帯に相当する植物の部位である珠柄を介して付着している。珠柄が付着する子房の部位は 胎座 と呼ばれる。
植物学において、胎座形成という用語は、一般的には子房内の胚珠の配置を指します。胎座形成の種類には以下のようなものがあります。
基底胎座:胎座は、単心皮から多心皮、合生心皮の子房に見られます。通常、基部(底部)に1つの胚珠が付着しています。単室(1つの部屋)です。例:ヒマワリ属 、トリデックス属 、マリーゴールド属 。 側壁子房:二心皮性から多心皮性の合生心皮性子房に見られる。単室子房は偽隔壁の形成により二室性になる。例:キュウリ 軸状子房 :二心皮性から多心皮性の合生心皮性子房に見られる。心皮が融合して隔壁を形成し、中心軸上に胚珠が並ぶ。例:ハイビスカス、レモン、トマト、ユリ。 頂端:胎盤が卵巣の先端(上部)にある。単卵巣または複合卵巣。 表層胎座:中軸胎座に似ているが、胎座は多室卵巣の内面にある(例:スイレン属) 遊離中心子房 :二心皮性から多心皮性の合生心皮子房に見られる。偽隔壁の退化により単室性となり、胚珠が中心軸上に配置される。例:ナデシコ属 、サクラソウ 属 辺縁型 :単心皮単室の子房に見られ、胎座は腹側に沿って硬い構造を形成し、胚珠は2列に縦に並んでいます。例:Pisum sativum (エンドウ)
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外部リンク 生物学科( Department of Biology ) →教育資料→ B-Online →ホームページ: Botany Online - インターネットハイパーテキストブック→目次→植物の識別方法→花