


イワタバコ科(Gesneriaceae) [ 3 ] [ 4 ]は、旧世界の熱帯および亜熱帯(ほとんどがDidymocarpoideae)と新世界(ほとんどがGesnerioideae )に分布し、ごく少数が温帯地域にも分布する、約152属、約3,540種からなる顕花植物の科である[ 5 ]。多くの種は色鮮やかで華やかな花を咲かせ、観賞植物として栽培されている。
この科名は、スイスの博物学者で人文主義者のコンラート・ゲスナーにちなんで名付けられたゲスネリア属に由来する。[ 6 ]
ほとんどの種は草本性の多年生植物または亜低木ですが、木本性の低木または小さな木もあります。葉序は通常対生で十字対生ですが、一部のグループでは葉が螺旋状または互生しています。シソ目の他のメンバーと同様に、花は(通常)左右相称の花冠を持ち、花弁は筒状に融合しています。ゲスネリア科をシソ目の他のメンバーから区別する単一の特徴はありません。[ 4 ]ゲスネリア科は、珍しい花序構造である「対生花集散花序」を持つ点でシソ目の関連科と異なりますが、一部のゲスネリア科はこの特徴を欠いており、他のシソ目(カルセオラリア科と一部のゴマノハグサ科)の一部はこの特徴を共有しています。子房は上位、半下位、または完全下位であり、果実は乾燥した蒴果または肉質の蒴果または液果です。種子は常に小さく多数あります。イワタバコ科は、伝統的に、二室ではなく単室の子房を持ち、中軸胎座ではなく側膜胎座を持つ点で、ゴマノハグサ科とは区別されてきた。
「Gesneriaceae」は保存名(nom. cons.)[ 2 ]であり、この科の代替名、あまり使われていない名前が以前に発表されていたものの、藻類、菌類、植物の国際命名規約ではこの名前が使用されるべきものとして指定されていることを意味します。これは、 1816年にルイ・クロード・リシャールとアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューによって発表されました。 [ 1 ] 1829年、バルテルミー・デュモルティエは雄しべの数に基づいてこの科を2つの族に分けました。[ 7 ]しかし、彼が2つの雄しべを持つ族に置いた唯一の属であるColumelliaは、現在では独立した科であるColumelliaceaeに分類されています。[ 8 ]デュモルティエの発表は、一部の資料ではこの科の最初のものとして扱われています。[ 9 ]
イワタバコ科の分類体系に大きく貢献した植物学者には、ジョージ・ベンサム、ロバート・ブラウン、BL バート、CB クラーク、オリーブ・メアリー・ヒリアード、ジョセフ・ダルトン・フッカー、ウィリアム・ジャクソン・フッカー、カール・フリッチ、エルマー・ドリュー・メリル、ハロルド・E・ムーア・ジュニア、ジョン・L・クラーク、コンラッド・ヴァーノン・モートン、ヘンリー・ニコラス・リドリー、ローレンス・スコッグ、WT ワン、アントン・ウェーバー、ハンス・ヴィーラーなどがいる。イワタバコ科協会は、イワタバコ科の普及、栽培、研究に専念する国際的な園芸協会である。[ 10 ]
1997 年頃から、分子系統学的研究により、イワタバコ科とその属の分類が大幅に変更され、その多くが再定義または同義語化されました。特にアジアでは、新種が今も発見されており、属の境界がさらに変更される可能性があります。2013 年と 2020 年に科の分類を構築するために使用されたコンセンサス系統樹を以下に示します (族レベルまで)。カルセオラリア科はイワタバコ科の姉妹として示されています。[ 11 ] [ 12 ]
2021年に発表された、418個の核遺伝子を用いた系統ゲノム研究では、すべての亜科と族の単系統性が確認された。この研究では、PeltantheraがCalceolariaceaeとGesneriaceaeのクレードの姉妹群であることが解明された。Gesnerioideaeの中では、TitanotricheaeではなくNapeantheaeが残りの族の姉妹群であることがわかった。Titanotricheaeの位置は、系統樹の構築方法によって異なり、著者らは、これは急速な分岐後の不完全な系統選別によるものだと示唆した。Titanotrichumの系統的位置は未だ確定していない。[ 13 ]
サナンゴ属は、これまでイワタバコ科に含まれてこなかった。しかし、2021年までに発表された分子系統学的研究では、サナンゴ属は最も基底的なメンバーとして科に属し、独自の亜科に分類されることが示唆されている。これらの研究では、ペルタンセラ属も科外であることが示されているが、[ 12 ] [ 13 ]一部の文献では依然としてイワタバコ科に分類されている。[ 14 ]ジオウ属も、かつては科に含まれていたが、現在はハマウツボ科に分類されている。[ 15 ]
単一の形態的特徴によって 2 つの主要な亜科が完全に区別されることはありません (つまり、均一な共有派生形質を形成しません)。ゲスネリオイデア亜科の実生は、同じ大きさで同じ形の正常な子葉を持ちます(同軸子葉)。ディディモカルポイデア亜科の子葉は通常、大きさや形が異なります (異軸子葉)。一方の子葉は成長を止めて枯れ、もう一方の子葉は成長を続け、植物が持つ唯一の葉となる非常に大きな葉を形成することさえあります (モノフィラエア、一部のストレプトカルプス)。ゲスネリオイデア亜科の花は通常、4 つの稔性のある雄しべを持ち、まれに 2 つまたは 5 つです。ディディモカルポイデア亜科の花は通常、2 つの稔性のある雄しべを持ち、まれに 4 つ、まれに 1 つまたは 5 つです。[ 12 ]

分子系統学的、形態学的、生物地理学的差異に基づいて、この科は 2 つの主要な亜科に分けられています。1 つの亜科Didymocarpoideae (旧 Cyrtandroideae) は旧世界の種を除くすべての種を含み、亜科Gesnerioideaeはアメリカ大陸から西は太平洋を経てオーストラリアと中国南東部に分布しています。Sanango 属は独自の亜科 Sanangoideae に分類されています。2 つの主要な亜科はさらに族と亜族に分けられます。[ 12 ]
2025年10月時点でPlants of the World Online (PoWO)に受理されている属 以下にリストされている[ 16 ]。Weberら(2020)による亜科および族への分類も併せて記載されている[ 12 ] 。
新世界の種の約半分(すなわちイワタバコ亜科)は鳥媒花に適応しており、特にアメリカ大陸ではハチドリによる受粉が一般的である。鳥媒花種は通常、赤系の二唇花を持ち、その例としてアステラ属、コルムネア属、シンニンギア属などが挙げられる。旧世界の属では、エスキナンサス属が同様の花を持つ。[ 17 ]
この科のいくつかの属は、庭の植物としても室内の植物としても観賞用植物として栽培されています。そのような属には、Aeschynanthus、Achimenes、Columnea、Gesneria、Haberlea、Nematanthus(別名Hypocyrta)、Ramonda、Streptocarpus(ケーププリムローズ、アフリカスミレ)などがあります。[ 17 ]園芸家にとってこの科で最もよく知られているものの1つは、Streptocarpus節Saintpauliaのアフリカスミレです。ゲスネリア科は、茎が貯蔵器官に変化するかどうか、またどのように変化するかに基づいて、栽培上、根茎型、塊茎型、および「繊維根型」の3つのグループに分けられます。「繊維根型」とは、そのような貯蔵構造を持たないことを意味します(ただし、すべてのゲスネリア科は繊維根を持っています)。