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| スミレ科 時間範囲:
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| スミレ・バンクシー | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | ロシド |
| 注文： | マルピギア目 |
| 家族： | スミレ科 バチュ |
| タイプ属 | |
| ビオラ | |
| 亜科 | |
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本文を参照してください。 | |
スミレ科は、1802年に確立された顕花植物の科で、約25属の約1000種から構成されています。この科の名前は、スミレやパンジーを含むViola属に由来しています。
クロンキスト分類法などの古い分類法では、スミレ科は、その名にちなんで名付けられた目、スミレ目または頭頂目に分類されていました。しかし、分子系統学的研究では、この科は、被子植物系統群(APG) の分類に反映されているように、他の 41 の科とともにマルピギアル目に分類され、11 の科からなる頭頂系統群に位置付けられています。ほとんどの種は、スミレ属、リノレア属、およびハイバンサス属の 3 つの大属に分類されます。その他の属は、大部分が単型または少型です。属は、科内で 4 つの系統群に分類されます。種の大部分は熱帯または亜熱帯に生息しますが、スミレ属には温帯地域に生息する種が多数存在します。多くの属は、分布域が非常に限られています。
説明
最もよく知られている属であるスミレは草本だが、ほとんどの種は低木、つる植物、または小木である。単葉は互生または対生し、葉のある托葉があるか、托葉が小さくなっていることが多い。一部の種は、掌状または深く切れ込んだ葉を持つ。多くの種は無茎である。花は円錐花序に単生する。一部の種は、花弁のある典型的な花の展開後または展開前に、閉花を付ける。花は両性または単性（Melicytus など）で、放射形だが典型的には、開花後も残る5つの萼片からなる萼を持つ合形である。花冠は、ほとんどが不均等な5つの花弁を持ち、前の花弁はより大きく、しばしば距がある。植物には5本の雄しべがあり、裏側の雄しべは基部で距があることが多い。雌蕊は3つの心皮が結合した複合雌蕊で、1つの室がある。花柱は単純で、子房が上位にあり、多数の胚珠を含む。果実は3つの裂片で分かれた蒴果である。種子には胚乳がある。[3] [4] [5]
分類
ジュシュー（1789）がシスティー（Cisti）[6]の下に含めていたスミレが独自の科を持つべきであるという説は、1799年に初めてヴェンテナ（Ventenat）によって提唱され、[ 7 ] 1803年に彼はスミレ属を新しい属Ionidiumに分類し、 「Famille des violettes」と記述した。[8] [4]しかし、その間にバッチ（Batsch）は、ViolaceaeをViolariae（1802）の名で超属として確立し、最初の正式な記述として植物学の権威として彼の名前を冠している。[9]バッチはこの科に8つの属を含めた。[10]ドン（1831）[11]やベンサムとフッカー（1862）（Violarieaeとして）[12]など一部の著者はViolariaeを使い続けたが、エングラー（1895）[13 ]などほとんどの著者は、 1805年にド・ラマルクとド・カンドルが提案した別名Violaceaeを採用し、 [14]、後にギンギンズ（1823）[15]とサンティレール（1824）も提案した別名Violaceaeを採用した。[16]リンドリー（1853）は、彼が「アライアンス」と呼んだより高等な超科目の確立に伴い、彼のViolaceaeをスミレ目の中に置いた。[17]
属
24属が認められている。[18]
- アガテア A.グレイ
- アレクシス・ ピエール
- アンフィロス・ シュプレング。
- アンキエテア A.St.-Hil.
- ブリブリア・ ワラート & HEBallard
- カリプトリオン ギング。
- Cubelium Raf. ex Britton & A.Br.
- デコセラ A.Chev.
- フシスパーマム・ クアトレック。
- ヒバントプシス・ パウラ・ソウザ
- ハイバンサス・ ジャック。
- イソデンドリオン A.グレイ
- イクシェリア H.E.バラード & ヴァーラート
- レオニア ・ルイス＆パヴ。
- Melicytus J.R.Forst. & G.Forst.
- ノイセティア・ クント
- オルティオン・ スタンドル＆シュタイエルム
- Paypayrola Aubl.
- ピゲア・ ギング。
- ポンバリア ・ヴァンド。
- リノレア・ アウブル
- シュヴァイゲリア・ シュプレング。
- サイフェランドラ ・スウェイツ
- ヴィオラ L.
系統発生
歴史的に、スミレ科は、リンドリーの分類以降、主にスミレ目（ハッチンソン、タクタジャン、クロンキスト、ソーン）とそれに相当するパリエタル目（ベンサムとフッカー、エングラーとプラントル、メルキオール）のいくつかの目の中に位置づけられてきたが、[19]このような位置づけは不十分であると考えられていたものの、[4]また、ポリガリナ科（ハリアー）とグッティフェラル目（ベッセイ）にも位置づけられた。[20]これらのうち、エングラーとプラントルのシステム内のメルキオール（1925）による位置づけ[21]は、最も影響力のあるものの一つと考えられてきた。[4] 分子系統学の結果、被子植物系統群（APG）は、これを真正双子葉植物目マルピギアル目内の多数の科の一つに位置づけている。[22]スミレ科は42科のうちの1つで、この目の中で10科の系統群に分類されています。この系統群は、壁面に胎盤を持つ科であるParietalesにおける以前の位置を反映しています。この科では、スミレ科はGoupiaceaeの姉妹群を形成しています。[23] [3] [24]
細分化
歴史
スミレ科は、約22～28属、約1,000～1,100種からなる中規模の科である。属のほとんどは単型または寡型であるが、スミレ属（約600種）、リノレア属（約250種）、ハイバンサス属の3属で種の98%を占め、そのうち約半数の種がスミレ属に、残りの4分の3以上が他の2属に存在している。[3] [25] [22] [4]
科内分類の試みは数多くなされてきたが、その多くは花の特徴に基づいた人為的なものである。亜種はすぐに認識された。初期の分類では2つの主要な分類が特定され、ほとんどの分類学者がそれに従った。[15] [17]
これらには生物地理学的な相関関係もあり、後者はほぼ専ら南米とアフリカに分布し、前者はアメリカ大陸に加えてヨーロッパにも分布していた。[17]対照的に、ベンサムとフッカー（および他の何人か）はアルソデイアエを3つの部族に分類した。
- スミレ科。厳密には双形性
- ペイペイロレア科。一部の双形質の特徴を持つ放線形質
- 厳密には放射相同性
メルヒオールは、スミレ科におけるレオニアの位置づけを認識するために、2つの亜科、族、亜族によるより複雑な分類法を採用した。 [4]
- スミレ亜科
- リノレア族
- 亜族 Rinoreinae ( Rinorea、Allexis、Gloeospermum )
- ヒメナンテラナ ( Melicytus、Hymenanthera )
- 亜族 Isodendriinae ( Isodendrion )
- 亜族 Paypayrolinae ( Amphirrhox、Paypayrola )
- ビオレア族
- 亜族 Hybanthinae ( Hybanthus、Agatea )
- 亜属 Violinae ( Anchietea、Corynostylis、Schweiggeria、Noisettia、Viola )
- リノレア族
- レオニ亜科 (レオニア)
ここで示した歴史的な区分は、主に花の対称性、花弁の夏眠、花弁の形態に基づいたヘッキング（1988）のシステムによるものである。このシステムでは、ほとんどの属がRinoreae族とVioleae族に属する。[26] Violoideae、Leonioideae、Fusispermoideaeの3つの亜科が認められている。 [27] [3]
フジスペルモイド亜科
レオニオイデア亜科
スミレ亜科
リノレア族
亜族ヒメナンテリナエ
亜族 Isodendriinae
亜族 Paypayrolinae
- アンフィロス・ シュプレング。
- Paypayrola Aubl. ( Hekkingia J. K. Munzinger および HEBallard を含む)
亜族 リノレイナエ
- アレクシス・ ピエール
- Decorsella A.Chev. ( Gymnorinorea Keayを含む)
- グロエオスペルマム トリアナ&プランチ。
- Rinorea Aubl. ( Alsodeia Thouars、 Phyllanoa Croizat、 Scyphellandra Thwaitesを含む)
- リノレオカルプス・ ダッケ
ビオレア族
約600種が以下の属に属するが、主にスミレ属 とヒバナ属に属し、この科のつる植物の属4種すべて（アガテア属、アンキエテア属、カリプトリオン属、ヒバナソウ属）を含む。[28]
- アンキエテア A.St.-Hil.
- Corynostylis Mart. ( Agatea A.Gray、 Agation Brongn. 、 Calyptrionの同義語を)
- ヒバントプシス・ パウラ・ソウザ
- ハイバンサス・ ジャック。 ( Acentra Phil.、Clelandia J.M.Black、Cubelium Raf. ex Britton & A.Br.、Ionidium Vent.、Pigea DCを含む)
- マヤネア・ ランデル
- ノイセティア・ クント
- オルティオン・ スタンドル＆シュタイエルム
- ポンバリア ・ヴァンド[29] [30]
- シュヴァイゲリア・ シュプレング。
- Viola L. ( Erpetion Sweet、Mnemion Spachを含む)
分子システム
分子系統学的研究により、これらの分類群の多くは、部分的には同形性のため単系統ではないことが明らかになった。これらの研究は、科内に4つの主要な系統群があることを示している。[3]
分子的に定義された区分は以下の通りである。[3]
- クレード 1:ビオラ、シュヴァイゲリア、ノイセチア、アレキシス
- クレード 2:ペイペイローラ、ヘッキンギア
- クレード 3: Leonia、Gloeospermum、Amphirrhox、Orthion、Mayanaea、Hybanthus concolor、Hybanthus havanensisグループ、およびHybanthus caledonicusグループ
- 系統4: ほとんど未解決
クレード1では、シュヴァイゲリアとノイセチアが単型で、スミレの姉妹群を形成している。主要なクレードに加えて、分類されていない分離株が多数存在した。[3]
語源
この科の名前は主属であるViolaに由来しています。
分布と生息地
スミレ科は全体的には世界中に分布しているが[3]、基本的に熱帯・亜熱帯に生息する。最大の属であるスミレ属の北半球温帯種は例外で、熱帯・亜熱帯地域の高地にも生息し、低木、樹木、つる植物の種が集中している。これらの地域では、最も代表的な属は主に木質のRinorea 属とHybanthus 属である[26]。Viola 属、Hybanthus 属、Rinorea 属は両半球に広く分布しているが、残りの属は分布が比較的限られている。単一大陸に限定されているものもあれば、単一群島に限定された地域に生息するものもある[4]。ブラジルには約70種が生息している[26] 。 [28]
- アレキシス、熱帯西アフリカ
- アンフィロックス、アンキエテア、グロエオスペルマム、レオニア、ノイセチア、ペイペイローラ、熱帯南アメリカ
- コリノスティリス、シュバイゲリア、熱帯中南米
- メリキトゥス、ニュージーランドおよび近隣諸島
- ヒメナンテラ、オーストラリアとニュージーランド
- アガテア、ニューカレドニア、ニューギニア、フィジー諸島
- イソデンドリオン、サンドイッチ諸島およびハワイ[4]
参考文献
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文献
書籍と論文
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ウェブサイト
外部リンク
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