大型マッコウクジラ

大型捕食性マッコウクジラは中新世のマッコウクジラ上科（Physeteroidea）の高度に捕食性のクジラで、大きな歯を使って他のクジラを含む大型海洋哺乳類を狩った。5つの属、 Acrophyseter、Albicetus、Brygmophyseter、Livyatan、Zygophyseterで構成される。^[1]すべての種は少なくとも頭骨が判明しており、科の指定なしに非公式に分類されている。それらはすべて生息地の頂点捕食者であり、現代のシャチ（ Orcinus orca ）に匹敵し、非常に大きな体長を持ち、 Livyatanという1種の体長は約13.5～17.5メートル（44～57フィート）であった。

Zygophyseterはイタリアのピエトラ・レッチェーゼ層で頭骨、歯、椎骨から発見されました。^[2] Brygmophyseterは日本の別所層でほぼ完全な骨格から発見されました。^[3] AcrophyseterとLivyatanはどちらもペルーのピスコ層に由来し、頭骨のみが知られています。^[4] Albicetusは1909年にサンタバーバラ灯台で発見されましたが、モントレー層の一部である可能性が高いと考えられています。最初はOntocetus属（現在はセイウチの属）に分類され、その後Boersmaと彼の同僚が新しい属名を与えるまでScaldicetusというゴミ箱分類群に移動されました。 ^[5]

大型猛禽類のマッコウクジラは、上顎の歯が小さく機能しない現代のマッコウクジラとは対照的に、両顎に大きく機能的な円錐形の歯を持っていた。歯は歯茎の奥深くに根を張り、噛み合うことができた。これは、もがく獲物をつかむのに役立つためだろう。リビアタンの歯は長さ31cm（12インチ）あり、牙を除けばあらゆる動物の中で最も大きい歯の1つだった。大型猛禽類はまた、噛むときに使われる側頭筋と咬筋というよく発達した筋肉を持っていた。また、口の中に頬骨腫という骨の成長があり、噛むときに支えとして機能し、噛む力をさらに高めていた。^{[2] [3] [4] [6]}

現代のマッコウクジラと同様に、マクロラプトル類の頭蓋骨の上部には湾曲した盆地（頭蓋上盆地）があった。これは、リビアタン類とブリグモフィセター類では吻部の幅全体を覆っていた。[ 3 ] ^{[ 7]} 一方、ジゴフィセター類とアクロフィセター類では、嘴を示す小さな盆地があった。 ^{[2] [4]}ジゴフィセター類の長い腰椎は、より大きな多裂筋と最長背筋を持っていたことを示し、そのため、現代のマッコウクジラよりも速かった。^[2]他の大型外洋動物と同等の速度で水平移動できる。^[8]

大きく深く根付いた歯、大きく開く顎、そして巨大な体格を活かして、魚、頭足動物、アザラシ、小型のクジラやイルカなど、さまざまな海洋生物を捕食し、現代のシャチ（Orcinus orca ）に似たニッチを占めていたと考えられる。^{[4] [7] [9]}実際、ジゴフィセターは、このことから口語的に「シャチ」と呼ばれている。^[9]同様に、獲物を追いかけて疲れさせ、最終的に溺死させるという同様の狩猟戦略を採用していた可能性がある。しかし、体の大きさを考えると、おそらく集団で狩りをする必要はなかっただろう。リビアタンは、おそらく体長7～10メートル（23～33フィート）の中型のクジラを狙っていた。マクロラプトル類は、絶滅した巨大サメのメガロドンと同じ食料源をめぐって競争していたと思われる。 ^{[7] [10] [11] [12]}

マッコウクジラでは、頭蓋上部に精蝋器官があり、これはエコーロケーションを助ける一連の油と蝋の貯蔵庫である。推測では、この器官は発声、獲物の音響による気絶、オス同士の頭突き、獲物への体当たり、蝋の温度を上げ下げして密度と重量を変えることによる浮力制御などの二次的な機能も果たしている可能性がある。^[7]

マクロラプトル類マッコウクジラは、超捕食性の幹マッコウクジラの側系統化石グループである。すべてのマッコウクジラは、上顎と下顎の両方に、大型で機能的なエナメル質に覆われた歯を共有しており、大型の獲物を捕らえるのに使用された。対照的に、現代のマッコウクジラ（Physeter macrocephalus）は、エナメル質、上顎の歯、および獲物を捕らえるために歯を使用する能力を欠いている。^[13]しかし、リビアタンは他のマクロラプトル類とは異なる系統に属し、大型化やマッコウクジラの特徴である精嚢器官の発達は、他のマクロラプトル類とは独立して進化したと考えられている。大きな歯は、バシロサウルス類のような共通祖先を持つグループで一度進化したか、リビアタンで独自に進化したかのどちらかである。猛禽類の頭蓋骨にある大きな側頭窩の陥凹は、おそらく共通の祖先（原始形質）から派生したものである。エナメル質の存在は、現代のマッコウクジラの胎児の歯に見られるように、古くからある基本的な特徴であると考えられている。大型猛禽類は、中新世におけるヒゲクジラの適応放散の過程で出現し、クジラの個体数と多様性が増加したことから、大型猛禽類がヒゲクジラを捕食するために特に進化したことを示唆している。^{[4] [7]オーストラリアで発見された30 cm（12インチ）の歯は、} 500万年前の鮮新世にも大型猛禽類が存在していたことを示している。^[14]

また、マクロラプトル類を、中新世から前期更新世にかけて知られるディアフォロケトゥス属、イディオロフス属、ホプロケトゥス属とともに、丈夫でエナメル質に覆われた歯を特徴とするホプロケトゥス亜科に分類することも提案されている。しかし、これらのクジラのほとんどは断片的な化石から知られているか、判別不能な幹マッコウクジラの化石のゴミ箱として使われてきた。^[9]

• スカルディケトゥス