睡眠と記憶

睡眠と記憶の関係は、少なくとも19世紀初頭から研究されてきました。記憶は、過去の経験、学習、認識を保存および取得する認知プロセスであり、^{[1] 、刺激間の関連付けを作成する}シナプス内の構造変化である脳の可塑性の産物です。刺激は数ミリ秒以内にエンコードされますが、記憶の長期的な維持には、完全に統合され、アクセス可能な（変更や干渉に対してより耐性のある）安定した記憶になるまでに、さらに数分、数日、または数年かかる場合があります。したがって、特定の記憶の形成は急速に起こりますが、記憶の進化は多くの場合、継続的なプロセスです。

夜間の睡眠と昼寝によって、記憶プロセスが安定化および強化（スピードアップおよび/または統合）され、記憶がよりよく定着することが示されています。特定の睡眠段階は個人の記憶を改善することが実証されていますが、これはタスク固有です。一般的に、宣言的記憶は徐波睡眠によって強化され、非宣言的記憶は急速眼球運動（REM）睡眠によって強化されると考えられていますが、実験結果にはいくつかの矛盾があります。睡眠が記憶に与える影響、特に人間の脳に関連する影響は、神経学、心理学、および関連分野で活発に研究されている分野です。

1801 年、デイヴィッド ハートリーは、睡眠サイクルの急速眼球運動 (REM) 期間中に、夢を見ることで脳内の連想惑星リンクが変化すると初めて示唆しました。睡眠には精神を回復させ、記憶や考えを整理して統合する効果があるという考えは、19 世紀末までに知的に受け入れられました。『ピーターとウェンディ』^[2]で、 JM バリーは次のように書いています。「子供たちが寝た後、子供たちの頭の中をかき回して翌朝のために物事を整理し、日中にさまよった多くの物を適切な場所に詰め直すのは、すべての良き母親の毎晩の習慣です。...朝目覚めると、寝床に入ったときのいたずらや邪悪な情熱は小さく折りたたまれて心の底に置かれ、その上には美しく風通しの良い、より美しい考えが広げられ、身に着ける準備ができています。」ピーターパンの物語は架空の世界を舞台としており、認知心理学の側面を暗示する要素が多く含まれており、その一部は正式な科学的調査よりも古いものである。^[3]

睡眠と記憶の関係に関する最初の半多重体系的研究は、1924年にジェンキンスとダレンバッハによって、ヘルマン・エビングハウスの記憶減衰理論を検証する目的で実施されました。^[1]彼らの研究結果によると、一定時間眠った後の記憶保持は、同じ時間起きていた場合よりもずっと良好でした。しかし、睡眠が急速眼球運動睡眠と非急速眼球運動睡眠に区別されるようになった1953年になって初めて、特定の睡眠段階が記憶に及ぼす影響に焦点を当てた研究が実施されました。^[1]睡眠と記憶の影響に関する行動特性がますます理解され、裏付けられるようになるにつれて、研究者は睡眠と記憶のあまり理解されていない神経基盤に目を向けるようになりました。^[4]

睡眠は 5 つの段階から成るサイクルで進行します。これらの段階のうち 4 つは、非急速眼球運動 (NREM) 睡眠と総称され、最後のサイクルは急速眼球運動期間です。サイクルが完了するまでに約 90 ～ 110 分かかります。覚醒状態は脳波 ( EEG ) で確認されます。EEG は、周波数は最高ですが振幅は最低のベータ波によって測定され、特徴付けられます。覚醒中に人が遭遇する刺激の量が膨大であるため、ベータ波は不規則に動く傾向があります。

• 睡眠前は知覚意識が低下する期間であり、脳の活動はベータ波に比べてよりリズミカルで、振幅が高く、周波数が低いアルファ波によって特徴付けられます。
• ステージ 1 は浅い睡眠が特徴で、約 10 分間続きます。脳波は徐々にシータ波に移行します。
• 第 2 段階にもシータ波が含まれますが、睡眠紡錘波と呼ばれる周波数が上昇するランダムな短いバーストがこの段階の特徴です。
• ステージ 3 と 4 は非常に似ており、合わせて「深い睡眠」とみなされます。これらのステージでは、脳の活動は周波数が最も低く、振幅が最も高いデルタ波に移行します。これら 2 つのステージを合わせたものは、徐波睡眠(SWS)とも呼ばれます。
• 第 5 段階の REM 睡眠は、脳波のパターンがリラックスした覚醒時のものと似ているため、最も興味深い段階の 1 つです。これは「活動的な睡眠」と呼ばれ、夢を見る時間が最も多い期間です。REM 睡眠は、乳児や子供の認知発達にも影響すると考えられています。これは、成人に比べて REM 睡眠時間が長いためです。^[5]

夜の前半は睡眠の大部分がSWSとして過ごされますが、夜が更けるにつれてSWS段階の長さは短くなり、REM段階の長さは長くなります。^[6]

記憶の安定化とは、弱いつながりが確立された記憶を固定することである。手続き記憶の安定化は起きている時間にも起こり得るため、睡眠がないと特定の非宣言的タスクが強化されることが示唆される。^[4] ただし、記憶が強化されると言われる場合、そのつながりはリハーサルによって強化され、他の関連記憶と結びつくことでより効率的に想起できるようになる。非宣言的記憶の安定化は覚醒状態で起こることが見られるが、これらの感覚記憶と運動記憶の強化は夜間の睡眠中に起こることが最も多いことがわかっている。^[4]

睡眠中に起こる脳活動は、使用依存性と経験依存性の2つの方法で評価されます。^[7] 使用依存性の脳活動は、前の起きている時間に起こったニューロンの使用の結果です。本質的には、それはニューロンの再生であり、人が何か新しいことを学んだかどうかに関係なく起こる活動です。^[7]

経験依存的な脳活動は、睡眠前の期間に起こった新しい状況、環境、学習した課題や事実の結果です。これは、記憶の強化/強化を示すタイプの脳活動です。^[7]

実験環境では、環境自体が新しい環境であるため、両者を区別することが難しい場合が多いです。この新しい環境は、新しく学習したタスクとともに、睡眠中の脳活動に現れます。これを避けるために、ほとんどの実験者は、実験開始前に参加者が実験条件で 1 日過ごすことを要求し、実験開始後に環境が新しくならないようにしています。これにより、収集された経験依存の脳活動のデータは、完全に新しいタスクからのものになります。

記憶の統合とは、最初は不安定だった表現を、より強固で効果的かつ効率的な方法でコード化するプロセスです。この新しい状態では、記憶は干渉を受けにくくなります。^[1]記憶の統合には基本的に3つの段階があり、すべて睡眠または睡眠不足によって促進されると考えられています。

1. 安定化とは、わずか6ミリ秒で完了するメモリのエンコードです。^[1]
2. 強化とは、数分、7時間、数日かけて起こる継続的な強化プロセスですが、それ以上の期間は発生しません。^[1]睡眠後の行動活動は、練習がない場合でも大幅な改善が見られることがあります。^[1]
3. 統合は数時間から数年かかることもあり、最近エンコードされたメモリを既存のメモリネットワークに接続するプロセスです。^[1]

記憶の再固定化とは、すでに固定化された記憶（明示的または暗示的）を短期記憶または作業記憶に呼び戻すことです。ここで記憶は不安定な状態になり、後続の情報が現在の記憶に干渉して記憶が変化する可能性があります。これは遡及的干渉として知られており、法廷や目撃証言にとって非常に重要な問題です。^[8]

研究者は、睡眠と記憶の研究にさまざまな角度からアプローチしています。ある研究では、新しいタスクを教えた後（被験者はタスクを学習し、その後睡眠不足になる）、睡眠不足の影響を測定しています。これは、 トレーニング後の睡眠不足と呼ばれます。逆に、タスクを教える前に睡眠不足の影響を測定する実験も行われています（被験者は睡眠不足になり、その後タスクを学習します）。これは、トレーニング前の睡眠不足と呼ばれます。

これは意識的な認識から外れた記憶の処理です。例えば、本を読んだ後、脳は他の活動中でもその経験を処理し続けます。この「オフライン」処理は睡眠中にも同様に発生します。^[8]

• 自己順序付けポインティング課題は、参加者にディスプレイ上に並べられた多数の画像（または単語）を提示する記憶課題である。複数の試行が提示され、それぞれが異なった配置で、以前の単語や画像の一部を含む。参加者の課題は、他の試行では指さなかった単語や画像を指すことである。^[9]
• 新旧識別課題では、被験者は2回の画像提示の試行と、1回目と2回目の画像を混ぜた3回目の試行を見せられる。被験者の課題は、画像が最新の提示のものか、それとも前の提示のものかを判断することである。^[9]
• 経路探索課題では、参加者が特定の場所（町や迷路など）を仮想的に巡る際に空間学習が行われます。参加者は、脳画像を使用して活動を測定しながら、後で同じ場所を仮想的に巡るように求められます。^[10]
• 対語連想課題は2つの段階から成ります。第1段階（獲得）では、対語連想課題の反応が学習され、想起可能になります。第2段階（連想段階）では、被験者は各反応を別々の刺激と対にすることを学習します。たとえば、視覚的な手がかりは、刺激と単語が取り除かれた後にどの単語を想起しなければならないかに関する情報を提供します。^[11]
• 鏡写し課題では、参加者は鏡に映った図形をできるだけ速く正確になぞるように求められます。速度だけでなく、元の画像からどれだけずれているか（正確さ）も記録されます。^[11]
• モリス水迷路課題では、ラットの空間学習を空間的条件と非空間的条件の2種類の条件でテストします。空間的条件では、プラットフォームは濁った水で隠され、非空間的条件ではプラットフォームは見えます。空間的条件では、ラットはプラットフォームを見つけるために空間記憶に頼らなければなりませんが、非空間的条件は比較の目的で使用されます。^[12]

• シリアル反応時間課題（SRT課題）は、被験者がコンピューター画面に向かい、キーボード上の関連するマーカーと空間的に関連する複数のマーカーが表示される課題です。被験者は、マーカーの1つの下に刺激が現れたときに、できるだけ速く正確に反応するように求められます。被験者は、明示的な指示（例：色のシーケンスが表示され、それを学習する必要があります）または暗黙的な指示（例：実験者が色のシーケンスについて言及せず、被験者がスピードテストを受けていると信じるようにする）のいずれかを使用して、この課題を訓練できます。この課題が睡眠研究で使用される場合、時間遅延の後、被験者は記憶保持についてテストされます。^[13]
• 手を伸ばす・掴むという課題において、げっ歯類は熟練した前肢の課題を学習した。睡眠は正確さを保ちながら運動速度を向上させた。これらのオフラインでの改善は、非急速眼球運動（NREM）睡眠中の課題関連アンサンブルの再生と、運動皮質アンサンブルをより密接に運動に結び付ける時間的シフトの両方に関連していた。^[14]
• 神経補綴課題では、げっ歯類は、一連の運動皮質ユニットの活動を利用して給餌口に取り付けられた機械アームを制御するという単純な脳・機械インターフェース課題を実行するように訓練されました。学習が成功すると、課題に関連するユニットは睡眠中に徐波活動（SWA）へのロッキングとコヒーレンスが特に増加しました。SWAに費やされた時間は、覚醒時のパフォーマンスの向上を予測しました。^[15]
• ブロックタッピング課題では、参加者は利き手または非利き手（実験で指定）で5つの数字のシーケンスを割り当てられた時間内に入力し、その後休憩を取るように求められます。この試行が数回行われ、コンピューターは完了したシーケンスの数を記録して速度を評価し、エラー率を記録して正確性を評価します。^[1]
• 指タッピングテストは、純粋な運動課題が必要な場合によく使用されます。指タッピングテストでは、被験者はキーパッド上の4つのキー（通常は数字キー）を、利き手ではない方の手で4-3-1-2-4などの順序で、一定時間連続して押し続けます。テストは、間違いの数を測定することによって行われます。^[16]

神経イメージングは​​2つのカテゴリーに分類でき、どちらも必要な情報の種類に応じてさまざまな状況で使用されます。構造イメージングは​​主に脳の構造（コンピューター断層撮影）を扱いますが、機能イメージングは​​解剖学的機能に関する代謝プロセスをより重点的に扱います（陽電子放出断層撮影、機能的磁気共鳴画像）。近年、睡眠と記憶プロセスの関係は、このような神経イメージング技術の開発によって促進されてきました。^[17]

陽電子放出断層撮影(PET) は、脳 (または他の身体部位) の機能プロセスを観察するために使用されます。陽電子放出放射性核種が血流に注入され、ガンマ線を放出します。このガンマ線はイメージング スキャナーによって検出されます。その後、コンピューター分析によって、関心のある脳領域または身体部位の 3 次元再構成が可能になります。

機能的磁気共鳴画像法(fMRI) は、ニューロンの活動による血液中の酸素の変化を測定する脳画像法の一種です。得られたデータは、活性化を色分けして表した脳の画像として視覚化できます。

これは神経画像技術に似ているように見えるかもしれませんが、分子的測定は、そうでなければ神経画像では判読できない活性化領域を強調するのに役立ちます。 fMRI の時間的および視覚的解像度の両方に役立つそのような技術の 1 つが、血中酸素レベル依存(BOLD) 応答です。 機能の疑いのある領域で異なるレベルの活性化がある場合、BOLD 応答の変化が見られます。 エネルギーは、グルコースと酸素(ヘモグロビンによって移動) の形で脳に供給されます。^[18]血液供給は一貫して制御されているため、活性化領域は、活性化の少ない領域と比較して、より多くのエネルギーを受け取ります。^[19]陽電子放出断層撮影では、放射性核種(半減期の短い同位体)を使用すると、視覚解像度が向上します。 これらの放射性核種は、活性化した脳領域に簡単に吸収されるように、グルコース、水、アンモニアに結合します。 これらの放射性トレーサーを血流に注入すると、PET を使用して化学プロセスの効率と場所を観察できます。^[20]

人間の睡眠を測定する主な方法は、睡眠ポリグラフ(PSG) です。この方法では、多くの場合、被験者は研究室に来なければなりません。そこで研究者は PSG を使用して、総睡眠時間、睡眠効率、入眠後の覚醒、睡眠の断片化などを測定します。PSG は、脳の活動 (脳波)、眼球運動 (眼球運動記録)、筋肉の動き (筋電図)、心臓のリズム (心電図) など、さまざまな身体機能を監視できます。

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  脳波検査(EEG) は、頭皮に沿った電気活動を記録する検査です。この検査では、個々のニューロンの活動を記録することはできませんが、代わりに脳全体の平均電気活動を測定します。
• 眼電位記録法(EOG) は、眼球の前部と後部の間の電位差を測定します。これは、個々の視覚刺激に対する反応を測定するのではなく、一般的な眼球運動を測定します。
• 筋電図検査(EMG) は、骨格筋の電気的活動を記録するために使用されます。筋電計と呼ばれる装置は、筋肉細胞の電位を測定して筋肉の動きを監視します。
• 心電図検査(ECG または EKG) は、胸部と四肢の近くに配置したさまざまな電極を使用して、心筋の電気的脱分極を測定します。この脱分極の測定値は、心臓のリズムを監視するために使用できます。

アクティグラフィーは、睡眠構造を測定するための一般的で低侵襲的な方法です。アクティグラフィーには、動きを記録する唯一の方法があります。この動きは、さまざまなアクティグラフィー プログラムを使用して分析できます。そのため、アクティグラフは、時計のように着用したり、ベルトのように腰に巻いたりできます。低侵襲で比較的安価なため、この方法では、研究室の外で、一度に何日も記録することができます。ただし、アクティグラフィーでは、睡眠時間を過大評価することがよくあります (de Souza 2003 および Kanady 2011)。

ほとんどの研究は、レム睡眠前または後の睡眠不足によって生じる陳述記憶の特定の欠陥を指摘しています。逆に、非陳述記憶の欠陥は、ノンレム睡眠前または後の睡眠不足によって生じます。これが段階特異的強化理論です。^[7] また、記憶痕跡が最初に SWS で処理され、次に REM 睡眠で処理されたときに最適な学習が起こることを示唆する、2 段階記憶仮説も提案されています。この仮説は、睡眠不足と比較して SWS または REM 睡眠のいずれかで記憶の改善がより大きくなる多くの実験で裏付けられていますが、睡眠期間に SWS と REM 睡眠の両方が含まれる場合、記憶はさらに正確になります。^[7]

宣言的記憶は、意識的な出来事に関する記憶です。宣言的記憶には、エピソード記憶と意味記憶の 2 種類があります。エピソード記憶は経験や個人的な事実を記憶するためのもので、意味記憶は特定の事実を記憶するためのものです。宣言的記憶は、個人が意識的に思い出そうとする必要があるため、 通常は明示的記憶であると考えられています。

時間記憶は3つの主なカテゴリーから成りますが^[21]、心理学者や神経生物学者の間ではまだ議論が続いています。そのカテゴリーとは、即時記憶、短期記憶、長期記憶です。^[22]即時記憶とは、最近提示された情報に基づいて記憶が思い出されることです。短期記憶は、数秒または数分前に提示された情報を保持するときに使用されます。短期記憶の一種は作業記憶と呼ばれ、連続した動作を実行するために必要な情報を保持する能力です。長期記憶は、数日、数週間、あるいは一生など、より長い期間にわたって情報を保持することです。

ある研究では、参加者を4つのグループに分けました。2つの対照群にはカフェインまたはプラセボを投与し、2つのグループは36時間睡眠をとらず、カフェインまたはプラセボを投与しました。時間的記憶を測定するために使用されたタスクは、最近の顔の提示とそれほど最近ではない顔の提示を区別することでした。12個の見慣れない顔のセットが10秒ごとに順番に提示されました。その後、リハーサルを防ぎ、疲れた参加者を忙しくさせるために、5分間の自己指示型指差しタスクが使用されました。このタスクでは、参加者は12枚のシート上に提示された新しい項目（名詞または抽象的な形）に印を付ける必要があります。2番目のセットが提示され、別の自己指示型指差しタスクが続き、その後、以前に提示された顔または新しい顔を含む48個の顔のランダムなシーケンスが参加者に示されました。参加者は、顔を認識するかどうか、およびそれらが最初のセットまたは2番目のセットのどちらからのものであるかを尋ねられました。結果は、睡眠不足は顔の認識には大きな影響を及ぼさないが、時間的記憶（どの顔がどのセットに属しているかを判別する）に重大な障害をもたらすことを示している。カフェインは、睡眠不足のプラセボ群と比較して睡眠不足のグループに大きな影響を及ぼすことがわかったが、それでも両対照群よりも成績が悪かった。睡眠不足は、特に参加者が間違っている場合に、自分が正しいという信念を高めることもわかった。睡眠不足の人々の脳画像研究では、代謝率が最も低下するのは前頭前野であることが判明した。^[23]

ドラモンドらによる研究では、睡眠不足後の言語学習に対する脳の反応を測定するために、血中酸素濃度依存（BOLD）fMRIが使用されました。fMRIは、通常の睡眠を取った参加者と34.7（± 1.2）時間の睡眠を取った参加者の言語学習課題中の脳活動を記録しました。課題は、名詞が大文字か小文字かを判断するベースライン条件と、名詞のリストを記憶する実験条件を交互に繰り返しました。研究の結果、名詞のリストを自由に思い出す場合のパフォーマンスは、通常の睡眠を取った場合（4.7 ± 4語）と比較して、睡眠不足の場合（平均2.8 ± 2語）の方が大幅に悪くなることがわかりました。活性化した脳領域に関しては、安静状態での課題中に左前頭前野、運動前野、側頭葉が活性化し、睡眠不足状態での課題中に前頭前野の個別の領域がさらに活性化することがわかった。また、睡眠不足の人では、両側頭頂葉、左中前頭回、右下前頭回が活性化することがわかった。これらの結果から、脳は睡眠不足の影響を最初は補いながら、課題に費やす時間が長くなるにつれて低下するパフォーマンスを部分的に維持できるということが示唆される。この初期の補い合いは、前頭葉と頭頂葉の両方の両側領域で見られ、前頭前野の活性化は眠気と有意に相関している。^[9]

Drummond と Brown による研究では、通常の睡眠後と 35 時間の完全睡眠不足 (TSD) 後の 3 つの認知タスク (言語学習、算数、分割注意) のパフォーマンス中の脳の活性化を比較しました。fMRI を使用して脳のこれらの違いを測定しました。言語学習タスクでは、fMRI は言語学習と記憶の両方に関与する領域を示しました。結果、TSD と通常の夜間の睡眠の両方で前頭前野に有意な反応が見られ、TSD 後は他の前頭前野、両側の下頭頂小葉、および上 頭頂葉を含む追加領域の反応が見られました。眠気の増加は 2 つの腹側前頭前野領域の活性化とも相関しており、 TSD 後は両側の頭頂葉(言語領域を含む)のより大きな活性化と自由想起の障害レベルの低下との相関も見られました。算数課題では、通常の睡眠では両側前頭葉と頭頂葉の作業記憶領域が予想どおり活性化したが、TSD 後は、左上頭頂葉と左運動前野のみが反応して活性化しただけで、（言語学習で見られたような）新しい補償領域は見られなかった。眠気の増加も腹側前頭葉領域の活性化と相関していたが、その領域は 1 つだけだった。分割注意課題では、言語学習と算数課題の両方が組み合わされた。fMRI は、TSD 後の脳の反応が言語学習課題の反応に似ていることを示した（具体的には、右前頭葉、両側頭頂葉、帯状回が最も強い反応を示した）。この発見の意味は、TSD 後の言語学習と分割注意課題の両方の後に活性化した追加の脳領域は、睡眠不足に対する脳の補償反応を表しているということである。例えば、安静時の異なる学習課題に関与する両方の課題において左側頭葉の反応が低下しているが、TSD後の短期言語記憶の保存における左下頭頂葉の関与は、この領域が補償する可能性があることを示唆している。算数課題で新しい領域が見られないということは、作業記憶に大きく依存しているため、作業記憶への依存度が低い言語学習などの課題と比較して補償が不可能であることを示唆している可能性がある。^[24]

徐波睡眠（SWS）は、宣言的記憶想起課題の成功としばしば関連付けられています。たとえば、宣言的記憶と手続き的記憶想起課題を夜間の早朝と深夜、および覚醒状態下で行ったところ、宣言的記憶は早朝睡眠（SWSが優勢）中に改善し、手続き的記憶は深夜睡眠（REM睡眠が優勢）中に改善することが示されています。^{[25] [26]}関連する記憶の手がかりを使用して睡眠中に記憶痕跡をトリガーする標的記憶再活性化（TMR）に基づく最近の研究では、大脳新皮質ネットワークにおける持続記憶の形成における夜間SWSの重要性を再確認するとともに、宣言的想起における人々の記憶パフォーマンスを向上させる可能性を強調しています。^{[25] [27] [28] [29] [30] SWS中の緩徐活動の増加と睡眠時間の増加は、}暗黙的学習のパフォーマンス向上にも関連しています。^[31]

nREM 睡眠中の海馬で最も顕著な集団パターンは、鋭波リプル (SPW-R) と呼ばれます。SPW-R は、哺乳類の脳で最も同期しているニューロン パターンです。SPW-R 中、CA3-CA2-CA1 領域、海馬台複合体、嗅内皮質内で、ニューロンの 15 ～ 30 % が 50 ～ 200 ms で同期して発火します (活発な覚醒時および REM 睡眠中は約 1 % です)。SPW-R 内のニューロンは順番に編成されており、これらの高速シーケンスの多くは、動物の睡眠前の経験中のニューロン発火の順序に関連しています。たとえば、ラットが迷路を探索する場合、迷路のさまざまなアームにある場所細胞シーケンスが、順方向 (経験中と同じ) または逆方向のいずれかで再生されますが、時間的には数倍圧縮されます。SPW-R は、睡眠紡錘波と大脳新皮質の低速振動の両方に時間的にリンクしています。 SPW-R の妨害、または SPW-R と大脳新皮質の低速振動との結合は記憶障害を引き起こし、海馬や関連構造を外科的に損傷するのと同じくらい深刻な場合があります。そのため、SPW-R はエピソード記憶 (つまり、海馬依存) の固定の最も顕著な生理学的バイオマーカーです (Buzsáki 2015)。

研究者らは、海馬、被殻、大脳新皮質、視床 などの構造を含む、種特異的な行動に不可欠なげっ歯類の主要な前脳ループの長期的進化に対する新しい触覚物体の影響を調べるためにラットを使用しました。^[32] ラットは48～96時間監視されましたが、通常の覚醒-睡眠サイクルが発生するように邪魔されませんでした。ある時点で、4つの新しい触覚物体がラットのケージの四隅に置かれました。それらはすべて互いに非常に異なっており、合計1時間そこにありました。この1時間の脳活動は、比較するためのベースラインまたはテンプレートとして使用されました。データ分析により、SWS中の神経アセンブリは、覚醒時間やREM睡眠中よりもテンプレートと有意に相関していることが示唆されました。また、これらの学習後、SWS後の残響は48時間続き、新しい物体の学習の持続時間（1時間）よりもはるかに長く、長期増強を示しています。^[32] ニューロンごとのさらなる分析では、残響または反残響（新しい刺激テンプレートとは大幅に異なる活動パターン）の原因となるニューロンのサブセット（脳構造）は見つかりませんでした。もう1つの違いは、SWSの最も高い相関ピークが前脳のニューロン発火率の最低値と一致していたことです。これは、発火率が最も高いREM睡眠と覚醒時のそれとは逆です。これは、覚醒期間中の他の入ってくる刺激からの干渉によるものと仮定されています。SWSでは入ってくる刺激がないため、新しい体験を中断することなく再生できます。^[32]

Peigneuxら(2004)による研究では、空間学習中の海馬集団の発火シーケンスが睡眠中にも活発であることが示されており、これは訓練後の睡眠が空間記憶の処理に役割を果たしていることを示している。この研究は、同じ海馬領域が仮想都市でのルート学習中に人間で活性化され、その後の徐波睡眠(SWS) 中に再活性化されることを証明するために行われた。^[10]この活性化を監視するために、実験者はPET スキャンとfMRI を使用して、脳血流をシナプス活動のマーカーとして使用した。この発見では、徐波睡眠中の海馬の活性化の量が翌日の仮想ツアー タスクの改善と正の相関関係にあることが示されており、これは睡眠中の海馬の活動が記憶パフォーマンスの改善と相関していることを示す。これらの発見は、睡眠中の海馬活動の学習依存的な変調が、以前に学習したエピソード記憶と空間記憶の痕跡の処理を示すことを証明している。この海馬の調整は脳の可塑性変化につながり、最終的にはパフォーマンスの向上につながります。この研究の結果は、空間記憶の痕跡が人間のノンレム睡眠中に処理されることを示しました。宣言的空間記憶課題後のSWS中の海馬形成の反応を示しました。実験者はまた、人間では、ノンレム睡眠中に海馬領域で経験依存的な活動の調整があるが、学習後のレム睡眠中にはそれがないことを発見しました。この研究の証拠は、起きている間に学習した情報が人間が眠っている間に変化し、強化されるという仮説を裏付けるものでした。^[10]

能動システム統合仮説に基づくと、NREM睡眠中のゆっくりとした振動中に海馬で新たにエンコードされた情報が繰り返し再活性化されることで、宣言的記憶が安定化し、皮質レベルの既存の知識ネットワークと徐々に統合される。^[33]海馬は情報を一時的にしか保持せず、学習速度も速いが、大脳新皮質は長期記憶と学習速度が遅いと想定されている。^{[25] [26] [28] [29] [34]この海馬と大脳新皮質の対話は、海馬の}鋭波リップルと視床皮質紡錘波と並行して発生し、この同期が長期記憶の形成の前提条件であると思われる紡錘波イベントの形成を促進する。^{[26] [27] [29] [34]}

この研究では、2 つの参加者グループが 2 晩のカウンターバランス研究に参加しました。午後 10 時から 10 時 30 分の間に、すべての参加者が 2 つのタスクを学習しました。宣言的タスクは、意味的に関連するドイツ語の単語 40 組からなる対連合語リストでした。非宣言的タスクは、鏡像追跡タスクでした。午後 11 時に、すべての参加者にフィゾスチグミンまたはプラセボのいずれかの 2 時間の点滴が行われました。フィゾスチグミンはアセチルコリンエステラーゼ阻害剤です。これは、抑制性神経伝達物質 アセチルコリンの分解を阻害する薬剤であり、それによってシナプス内でのアセチルコリンの活性状態が長くなります。睡眠グループは就寝し、もう一方のグループは起きていました。両方のタスクのテストは、睡眠グループが目覚めてから 30 分後の午前 2 時 45 分に行われました。この睡眠は徐波睡眠(SWS) が豊富でした。結果は、睡眠状態では、プラセボを投与された参加者と比較して、ACh の増加が想起記憶(宣言的タスク) に悪影響を及ぼしたことを示しました。 ^[11]具体的には、プラセボ群の睡眠後の想起は、参加者にアセチルコリンエステラーゼ阻害剤が投与された参加者では 2.1 ± 0.6 語の増加にとどまったのに対し、5.2 ± 0.8 語の増加を示しました。逆に、参加者にフィゾスチグミンが投与された場合、非宣言的ミラータスクでは速度も正確性も低下せず、フィゾスチグミンが投与された覚醒グループではタスクのパフォーマンスに影響がありませんでした。これは、SWS 中の ACh 抑制の目的が海馬依存性の宣言的記憶の強化を可能にすること、SWS 中の高レベルの ACh が海馬レベルでの記憶の再生をブロックすることを示唆しています。^[11]

• 注: SWS の量と記憶の程度の間には相関関係はありませんでした。ただし、SWS の大部分が欠落していると、記憶の統合が妨げられる可能性があります。

睡眠紡錘波は、視床皮質ネットワークで発生する、同期して発火するニューロンの短く激しいバーストである。これらは夜遅くにピークに達し、第 2 段階の睡眠の特徴を決定づける。睡眠紡錘波は睡眠中の情報統合を助けると考えられており、運動課題の訓練後に増加することが明らかになっている。^[16] 53 件の研究を対象とした最近のメタレビューでは、「睡眠紡錘波と記憶の間には関係がなく、したがって睡眠紡錘波が学習と​​可塑性に一般的に関与している可能性は低い」と結論付けられている。^[35]

49 匹のラットを使用した研究では、学習後の徐波睡眠中に睡眠紡錘波が増加することが示されました。この研究では、運動技能学習課題のペア連合後の非レム睡眠中に紡錘波周波数が増加するという証拠が示されました。EEGを使用して、睡眠紡錘波が検出され、徐波睡眠中にのみ存在することがわかりました。予備研究から始めて、ラットは学習期間の後、6 時間の監視睡眠を受けました。結果は、学習後の最初の 1 時間に、学習によって調整された睡眠紡錘波密度に対する最も明らかな効果があったことを示しました。ただし、この紡錘波密度の増加は、トレーニング条件に依存しませんでした。言い換えると、ラットのトレーニング方法に関係なく、紡錘波が増加したということです。EEG パターンは、睡眠紡錘波を測定する前にトレーニングを受けなかった対照群のラットの密度と比較して、睡眠紡錘波の密度に有意な差を示しました。この紡錘波密度増加の効果は、トレーニング後の睡眠中の最初の 1 時間のみ持続し、睡眠中 2 時間以内に消失しました。

2009 年の Fischer と Born による研究^[36]では、金銭的報酬に関する事前の知識とトレーニング後の睡眠が、全体的な指タッピング パフォーマンスの重要な予測因子であることが証明されています。被験者には、後で再現する必要がある 2 つの異なる指シーケンス タスクが提示されました。被験者には、特定の指タッピング シーケンス タスクを改善すると報酬が提供されると伝えられました。コントロール グループには、報酬に関する知識は与えられませんでした。被験者は、最初のトレーニングと最終テストの間に 1 つのグループの睡眠期間を設け、もう 1 つのグループには覚醒保持期間を与えることでさらに分離されました。報酬に関する情報と睡眠に関する情報の両方を受け取ったグループは、両方の指タッピング シーケンスで最も高いパフォーマンスの向上を示したと結論付けられました。睡眠なしで報酬を知っていることと、報酬を知らない睡眠は、どちらもパフォーマンスの向上に大きく貢献しました。すべてのケースで、12 時間の覚醒保持期間を経たグループと比較して、睡眠は全体的なパフォーマンスに有利な効果があると判断されました。

非宣言的記憶は、過去の経験から得た記憶で、無意識のうちに日常のシナリオに応用されます。非宣言的記憶は、ランニングや好物の調理など、習得したスキルや習慣を実行するために不可欠です。非宣言的記憶には、暗黙記憶（無意識の記憶、プライミング）、道具的記憶（古典的条件付け）、手続き記憶（自動スキル記憶）の 3 種類があります。

細胞外シグナル関連キナーゼは、古典的MAPキナーゼとも呼ばれ、ニューロンに存在するタンパク質キナーゼのグループです。これらのタンパク質は、神経伝達物質や成長因子に反応して、リン酸化（ATPを使用したリン酸基の付加）によって活性化または不活性化されます。^[12] これにより、タンパク質間の相互作用やシグナル伝達（神経伝達物質またはホルモンが細胞に伝達される）が引き起こされ、最終的には遺伝子転写や細胞周期（学習と記憶に重要）を含むすべての細胞プロセスが制御されます。ある研究では、モリス水迷路で4つのラットのグループ、空間タスク（隠れたプラットフォーム）で2つのグループ、非空間タスク（見えるプラットフォーム）で2つのグループをテストしました。6時間の完全睡眠不足（TSD）の影響は、両方のタスクで実験グループ（1つの空間グループ、1つの非空間グループ）に対して評価されました。TSD期間（またはコントロールの場合は睡眠期間）の6時間後、ラットのグループはどちらかのタスクでトレーニングされ、24時間後にテストされました。さらに、他の 4 群のマウス (睡眠不足のマウス 2 匹と睡眠不足でないマウス 2 匹) の首を切断し、TSD の 6 時間後または TSD の 2 時間後 (合計 8​​ 時間) に海馬を摘出することで、ERK の総リン酸化 (ERK 1 と ERK 2)、タンパク質リン酸 1 (PP1)、MAPK ホスファターゼ 2 (最後の 2 つは両方とも脱リン酸化に関与) のレベルを評価しました。結果は、TSD が空間課題の学習を損なわなかったが、記憶を損なっていたことを示しています。非空間課題に関しては、TSD での学習には違いはありませんでしたが、TSD 群の記憶は実際にはわずかに優れていましたが、それほど顕著ではありませんでした。海馬の分析により、TSD は総 ERK リン酸化のレベルを約 30% 大幅に低下させることが示されました。TSD は皮質のタンパク質に影響を与えなかったため、ERK レベルの低下は海馬でのシグナル伝達の障害によるものであることが示されています。さらに、PP1やMAPKホスファターゼ2のレベルは上昇していなかったことから、ERKの減少は脱リン酸化によるものではなく、TSDの結果であることが示唆された。したがって、TSDは睡眠依存性記憶可塑性の根底にある細胞プロセス（ERK：遺伝子転写など）に嫌悪的な影響を及ぼすことが提案されている。^[12]

レム睡眠は、鮮明な映像と、起きている人の生体電気出力との類似性で知られています。この睡眠段階は、筋弛緩、高速だが低電圧の脳波、そしてその名の通り急速な眼球運動が特徴です。睡眠サイクル全体が記憶の定着に関与している可能性がある場合、記憶力の向上を単一の睡眠段階に帰することは困難です。Datta らによる最近の研究^[37]では、回避課題の後に訓練後のレム睡眠期間を設け、最近獲得した刺激の再処理に影響するP 波の変化を調べました。訓練後の睡眠中に P 波が増加しただけでなく、波の密度も増加していることがわかりました。これらの発見は、レム睡眠中の P 波が、記憶の定着にかかわる重要な前脳と皮質の構造を活性化するのに役立つ可能性があることを示唆している可能性があります。Hennevin らによる研究では、 1989 年の研究^[38]では、レム睡眠中に中脳網様体(MRF) に軽い電気刺激が与えられました。これは、訓練後に適用すると学習に有利な効果があることが知られています。実験では、ラットは迷路を走って餌の報酬を探すように訓練されました。ラットの 1 つのグループは、迷路試行のたびに覚醒しない MRF 電気刺激を与えられ、対照群は電気刺激をまったく受けませんでした。刺激を受けたラットは、エラーの減少に関して有意に優れた成績を収めたことがわかりました。これらの結果は、動的記憶プロセスが訓練中だけでなく訓練後の睡眠中にも発生することを示唆しています。Hennevin ら (1998) による別の研究^[39]では、ラットに、その後の足へのショックと関連するノイズを恐れるように条件付けました。この実験の興味深い点は、ノイズがレム睡眠中に提示されたときに、ノイズに対する恐怖反応 (扁桃体で測定)が観察されたことです。これを、訓練後の睡眠中に同じ扁桃体の活性化を示さなかった擬似条件付けラットのグループと比較しました。これは、以前に顕著だった刺激に対する神経の反応が、REM 睡眠中でも維持されていることを示唆しています。REM 睡眠が脳の働きに与える影響に関する研究は数多く行われていますが、最近の研究では、結果の一貫性が問題となっています。REM 睡眠が私たちの体と脳にどのような機能を果たすのかは保証されていませんが、現代の研究は常に新しいアイデアを拡大し、取り入れて、そのようなプロセスへの理解を深めています。

動物では、橋膝後頭波（PGO波）の出現は、急速眼球運動の生体電気的出力の出現と関連している。^[40]これらの波は、ノンレム睡眠からレム睡眠への移行中に最も明確に見られる。これらの位相波は動物の脳の多くの部分で観察されるが、橋、外側膝状体、および後頭皮質で最も顕著である。Peigneuxら、2006年、^[40]は、外側膝状体と後頭皮質は覚醒時よりもレム睡眠中に高いレベルの活動を示すと報告した。これは、これらの領域の活性化が動物のPGO波の活性化に似ているという理論を裏付けるものである。橋波は、学習と記憶の固定を促進するメカニズムとして動物によく見られる。課題のパフォーマンスの向上は、レム睡眠セッション間のP波の増加の結果であると考えられた。^{[37] [41]}学習後のREM睡眠剥奪を用いた研究では、ラットのP波発生部（橋被蓋部にある）を刺激する効果が観察された。2つのラットのグループに回避学習課題を与え、その後睡眠期間を与えたが、別のグループのラットには睡眠を与えなかった。2つのグループを比較すると、睡眠を奪われたラットはREM睡眠をとらなかったために学習に著しい障害を示した。別のラットのグループでは、P波発生部をカルバコール注射で刺激し、その後ラットに睡眠剥奪段階を経させた。これらのラットの学習を再度テストしたところ、睡眠剥奪中にP波発生部を活性化すると、正常な学習が達成されることが示された。これは、P波の活性化が、REM睡眠がなくても、通常は起こらない記憶プロセスを強化するのに十分であったという事実を示している。

顔は社会生活の重要な一部である。人を認識し、反応し、人に対して行動するためには、無意識の記憶の符号化と検索のプロセスが必要である。顔の刺激は紡錘状回（後頭側頭脳領域）で処理され、この処理は暗黙の記憶の典型的な形態を表す暗黙の機能である。^{[42] REM睡眠は、明示的な}記憶の固定に重要な徐波睡眠よりも、暗黙の視空間記憶プロセスに有益であることがわかっている。REM睡眠は視覚体験で知られており、人間の顔の詳細な描写が含まれることが多い。^[42] 認識タスクは、その後のREM睡眠期間後に、以前示された一連の顔に対する親近感を測定するために使用された。紡錘状回は、訓練中、REM睡眠期間、および認識タスク中にも活動することがわかった。レム睡眠中の脳のメカニズムと純粋な反復プライミングが、以前に見せられた顔の暗黙的な認識を説明できるのではないかと仮説が立てられている。^[42]

これまでの研究では、REM睡眠は連続反応時間課題（SRT）の訓練後に皮質神経組織を再活性化することが示されている。言い換えれば、REM睡眠は、前の起きている時間に暗黙の課題を学習した際に発生した処理を再現する。^[43]しかし、対照群の被験者はSRT課題を完了しなかったため、研究者は特定のネットワークの再活性化が暗黙的に学習されたシーケンス/文法の結果であると想定することはできず、両方のグループで得られた基本的な視覚運動処理によるものである可能性がある。この疑問に答えるために、実験はやり直され、SRT課題にも参加する別のグループが追加されました。彼らはSRT課題にシーケンスを経験しませんでした（ランダムグループ）が、実験グループは意識的認識はなかったもののシーケンスを経験しました（確率グループ）。PETスキャンの結果は、ランダムグループよりも確率グループの方がSRT練習中および訓練後のREM睡眠中に両側の楔形筋が有意に活性化したことを示しました。^[43] さらに、この活性化はSRT課題と比較してREM睡眠中に有意に増加しました。これは、特定の脳領域が特に連続情報の後処理に関与していることを示唆しています。これは、トレーニング後のREM睡眠中の局所CBF（rCBF）が睡眠前に得られた高次学習のレベルによって調整されますが、低次学習のレベルによって調整されないという事実によってさらに裏付けられています。したがって、学習プロセスに参加する脳領域は、学習した資料の連続構造（楔形部での活性化の増加）と高次学習の量（rCBF）の両方によって調整されます。^[43]

神経栄養因子、具体的には神経成長因子（NGF）と脳由来神経栄養因子（BDNF）に対するレム睡眠遮断（RSD）の影響は、2000年にSieらによって評価されました。 神経栄養因子は、脳と末梢に存在するタンパク質で、ニューロンの生存、機能、生成を助けます。これは、記憶形成の根底にある神経化学的基礎であるシナプス可塑性プロセスにおいて重要な要素です。 ^[44] Seiらは、7組のラットの頭蓋骨に電極を挿入して脳波（EEG）を測定し、ラットの首の筋肉にワイヤを挿入して筋電図（EMG）を測定しました。これは、筋肉の活動量を測定するために使用される技術です。ラットの半数は6時間のレム睡眠遮断期間を経験し、残りの半数はすべての睡眠サイクルを含む6時間の睡眠期間を経験結果によると、レム睡眠剥奪群のラットは、小脳（協調、運動学習）と脳幹（感覚および運動上行路）における脳由来神経栄養因子のレベルが低下し、逆に海馬（長期記憶、空間ナビゲーション）では神経成長因子のレベルが低下しました。BDNF タンパク質は、手続き学習（非宣言的記憶の一種）に必要であることが示されています。手続き学習はレム睡眠中でも強化と強化が見られるため、手続き学習タスクの障害は、RSD 中の小脳と脳幹における BDNF タンパク質の不足によるものであると考えられます。^[44] NGFに関しては、前脳基底核（脳内のAcHの産生と分布）、より具体的には内側中隔領域が、コリン作動性（海馬で興奮性）およびGABA作動性（抑制性）神経伝達物質を繊維を通して海馬標的細胞に送ります。これらの標的細胞は、海馬の生理学的状態とその機能に重要な役割を果たすNGFを分泌します。レム睡眠はNGFの分泌を増加させることが指摘されているため、RSD中にコリン作動性の活動が減少し、NGFが減少し、手順学習が障害されるのではないかと提案されています。^[44]

ウォーカーとスティックゴールドは、最初の記憶獲得後、睡眠がマクロ脳システムレベルで記憶表現を再編成するという仮説を立てました。^[1]彼らの実験は2つのグループで構成され、夜間睡眠グループは夜間に運動シーケンスブロックタッピングタスクを教えられ、眠らされ、12時間後に再テストされました。昼間覚醒グループは朝に同じタスクを教えられ、12時間後に睡眠を挟まずにテストされました。再テスト中の脳活動を測定するためにfMRIが使用されました。結果は、夜間睡眠グループの方が昼間覚醒グループと比較してエラー/シーケンスが有意に少ないことを示しました。夜間睡眠グループのfMRI出力は、右一次運動野/M1/前頭回（ブロックタッピングを行っている手と反対側）、右前内側前頭葉、右海馬（長期記憶、空間記憶）、右腹側線条体（嗅結節、側坐核）、および小脳の領域（小葉V1、V11）の活性化の増加を示しました。昼間覚醒グループでは、fMRIは、左島皮質（恒常性の調節）、左側頭極（側頭皮質の最前部）、および左下前頭極皮質に加えて、頭頂皮質（複数のモダリティを統合する）の両側で「減少した」信号活性化を示しました。[ ^1]これまでの研究では、信号の増加は脳の可塑性を示すことが示されています。睡眠後に見られるM1の信号活動の増加は、練習中に見られるこの領域の活動の増加に対応しています。しかし、同じレベルのM1信号の増加を得るためには、個人は睡眠に必要な時間よりも長い時間練習する必要があります。したがって、睡眠は、信号活動の増加に見られるように、脳システムの拡張によって運動タスクの皮質表現を強化することが示唆されています。^[1]

ワーキングメモリは、情報の一時的な保存と検索を可能にする精神的な作業スペースであると考えられており、問題解決やさまざまな状況の分析に不可欠です。ワーキングメモリ容量は、連続して実行できる精神的処理機能の数の尺度です。ワーキングメモリ容量の増加は、チャンキングと呼ばれる戦略で達成できます。Aritake et al. ^{[45] は、}被験者にキーボードのボタンに対応する色のドットをモニターに順番に示す指シーケンスタッピング実験を実施しました。色が表示されると、被験者はキーボードで正しい色を押して反応しなければなりませんでした。被験者は3つのグループに分けられました。グループ1は、睡眠期間なしで継続的にトレーニングしました。グループ2は、10時間の覚醒後に8時間の睡眠と最終テストを経てトレーニングと再テストを行いました。3番目のグループは、午後10時にトレーニングを行い、その後8時間の睡眠をとりました。このグループは、翌朝と同日遅くにテストされました。結果は、睡眠期間が続かない限り、覚醒はパフォーマンス向上の有意な予測因子ではないことを示しトレーニング後の睡眠期間が与えられたグループは、トレーニングに関連する時間に関係なく、指タッピングシーケンスの学習において改善が見られました。グループの最初のワーキングメモリ容量は平均3〜4単位でした。グループ2と3では、ワーキングメモリ容量が平均5〜6単位に増加しました。睡眠依存の改善はワーキングメモリ容量の全体的な改善に寄与し、流動性知能の向上につながる可能性があると提案されました。

睡眠不足は、完全な睡眠不足であれ部分的な睡眠不足であれ、記憶、認知処理速度、注意力、タスク切り替えの尺度において作業記憶を低下させる可能性がある。ケースメントらは、被験者に画面に表示された数字をキーパッドで入力して認識するよう指示したところ、睡眠が一晩4時間（通常の睡眠時間の約50%）に制限された被験者の作業記憶速度は、8時間の睡眠をたっぷりとれた対照群よりも58%遅かったことを発見した。^[46]

脳は、情報共有と処理の、常に変化する可塑的なモデルです。脳が新しい経験を洗練されたスキーマに組み込むには、すべての新しい情報を統合して同化するための特定の変更を経る必要があります。^[40] シナプス可塑性は、 2つの関連するニューロン間の強度の変化として説明できます。神経可塑性は、脳成熟中のREM睡眠不足の場合に最も明確に見られます。新生児のREM睡眠を奪われたラットの脳の局所測定では、大脳皮質や脳幹などの領域で大幅なサイズの縮小が見られました。ラットは出生後の重要な期間中に睡眠を奪われ、その後、解剖学的なサイズの縮小が観察されます。^{[47]追跡タスク（視覚運動能力のテストに使用される）を}fMRIと組み合わせて使用​​​​したMaquet et al.、2003、^[48]は、睡眠を許された被験者は睡眠不足の個人と比較して、補助眼野と右歯状核で活性化の増加が見られることを発見しました。右上側頭溝の活性化レベルも高かった。機能的結合を分析すると、歯状核が上側頭溝の機能に密接に関与していることが判明した。この結果は、追跡課題のパフォーマンスは、最適な動作を再現するために適切な動作パターンを理解する被験者の能力に依存することを示唆している。睡眠不足は、この手順スキルの学習につながるゆっくりとしたプロセスを中断し、通常一晩の休息後に見られる接続の変化を変えることが判明した。神経可塑性は過去数十年にわたって徹底的に研究されており、その結果、皮質処理領域で発生する重大な変化は、新しい刺激と以前に経験した刺激の両方に対するニューロンの発火を調節する力を持っていることがわかっている。

特定の神経伝達物質の量の変化と、シナプス後末端がこの変化にどのように反応するかは、脳の可塑性の根本的なメカニズムです。^[40]睡眠中は、脳全体の調節神経伝達物質に顕著な変化が見られます。アセチルコリンは興奮性神経伝達物質であり、徐波睡眠中の低いレベルと比較して、レム睡眠中に覚醒レベル近くまで増加するのが確認されています。^[49]海馬依存性記憶システム（エピソード記憶と自伝的記憶）の機能は、覚醒-睡眠サイクル全体のコリン作動性変化によって直接影響を受けるという証拠があります。高レベルのAChは、覚醒中に得られた情報が海馬に保存されるのを促進します。これは、以前の興奮性接続を抑制し、以前に保存された情報に干渉されずにエンコードを促進することによって達成されます。ノンレム睡眠、特に徐波睡眠中は、アセチルコリンの低レベルがこの抑制を解放し、海馬ニューロンの自発的な回復を可能にし、記憶の定着を促進すると考えられる。^[50]

最近、睡眠中に脳内での発現が増加する遺伝子が約 100 個発見されました。^[51]覚醒中に遺伝子発現を促進する遺伝子も同数発見されました。これらの遺伝子群は、異なる細胞プロセスを促進する可能性のあるさまざまな機能グループに関連しています。覚醒中に発現する遺伝子は、エネルギー配分、シナプス興奮性神経伝達、高転写活性、新しい情報の学習におけるシナプス増強など、さまざまな役割を果たす可能性があります。シナプスの合成と維持に関わるプロセスは、睡眠に関連して増加しました。このようなプロセスには、膜輸送、シナプス小胞のリサイクル、ミエリン構造タンパク質の形成、コレステロールとタンパク質の合成が含まれます。別の研究では、シナプス抑制と長期記憶の強化に特に関与しているカルモジュリン依存性タンパク質キナーゼIVが睡眠に関連して増加していることがわかりました。^[52]これらの発見は、睡眠と神経可塑性のさまざまな側面との関連を示唆しています。^[51]

昼寝の影響は、ウォーカーとスティックゴールド（2005）によって調査された。^{[53]実験グループは、その日の朝に}運動技能課題を学習した 後、60～90分の午後の昼寝（1サイクル）を与えられたが、対照群は昼寝をしなかった。昼寝後のテストでは、昼寝グループは16％向上したが、昼寝なしグループには大きな向上は見られなかった。しかし、同じ夜の睡眠後にはすべてが均衡したようで、昼寝なしグループは24％向上し、昼寝グループはわずか7％多いだけで合計23％向上し、実質的に同じであった。運動技能の学習に関しては、昼寝は技能の向上を加速させるだけで、向上量を増やすことはないようだ。^[53]

運動技能の学習と同様に、視覚技能の学習も昼寝後に向上した。研究者メドニックとその同僚は、視覚技能課題（探す課題）を午前中に教え、日中繰り返しテストすると、課題が実際に悪くなることを明らかにした。30～60分の昼寝を許された人は、能力の低下が見られなかったため、技能が安定したようだった。60～90分の昼寝（レム睡眠と徐波睡眠）を許された場合、能力の向上が見られた。運動技能とは異なり、夜間の睡眠中は、昼寝を早めに行っても能力の向上は抑制されなかった。視覚技能の学習では、昼寝は覚醒時の能力低下を防ぎ、夜間の睡眠で起こる向上を超えて学習を向上させることさえ示されている。^[54]

夜通し働く交代勤務者は、昼間の勤務者に比べて事故がはるかに多いことが知られている。 ^[55]これは、スタッフの少なさや疲労など、いくつかの要因に起因すると考えられるが、問題の一部は、記憶の定着が不十分なために作業記憶力が低下し、パフォーマンススキルも低下している可能性がある。暗黙的に学習されたタスクと明示的に学習されたタスクはどちらも、一晩中眠ると約20％向上する。^[16]新しいタスクの学習とそのタスクの遂行の間に十分な睡眠がなければ、パフォーマンスは向上しない。^[16]学習とタスクの遂行の間に十分な睡眠、特にNREM段階での睡眠が与えられない交代勤務者は、標準的な睡眠習慣を維持している労働者ほどパフォーマンスを発揮しない。^[55]

高齢者では睡眠が乱れることが多く、これが既存の記憶力の低下を引き起こしたり、悪化させたりする可能性があります。

睡眠と記憶力の相関関係は加齢とともに崩れます。一般的に高齢者は睡眠効率が低下します。^[56]レム睡眠とSWSの時間と密度は加齢とともに減少します。^{[57] [58] [59]}その結果、高齢者は一定期間休息した後も記憶力が向上しないのが一般的です。^[60]

これに対抗するために、ドネペジルは健康な高齢患者を対象に試験され、レム睡眠の時間を延長し、翌日の記憶想起を改善することが示されました。^[61]

アルツハイマー病は、脳細胞の周囲に異常なタンパク質が蓄積し、神経伝達物質の活動を阻害することで起こると考えられています。^[62]アルツハイマー病患者は、健康な高齢者よりも睡眠障害を経験します。研究では、アルツハイマー病患者では高速紡錘波の減少がみられます。また、記憶テストの前夜の紡錘波密度が、即時想起課題の正確さと正の相関関係にあることも報告されています。^[57] アルツハイマー病患者では、SWSに費やした時間と翌日の自伝的記憶想起の間に正の相関関係があることも報告されています。^[63]

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