睡眠不足が認知能力に及ぼす影響

睡眠不足後の聴覚注意が調べられてきた。ある研究では、研究者らは睡眠不足でない被験者12人と睡眠不足の被験者12人の聴覚注意をさまざまな時間間隔で調べた。被験者は、テープレコーダーからの項目の提示直後に、6つの正方形で構成されたグラフを使用して4つの文字間の空間的関係を再現する聴覚注意課題に取り組んだ。睡眠不足の人の聴覚注意は、睡眠不足の総量が増加するにつれて影響を受けることがわかった。これはおそらく知覚的注意力の低下によるものと考えられる。^{[ 6 ]}

35時間の睡眠不足にさらされた被験者の脳の機能的磁気共鳴画像法（fMRI）スキャンは、睡眠不足が言語学習と算術を組み合わせた課題中の前頭前野と頭頂葉の活性化の増加に関連していることを示している。これは特に右半球で顕著である。睡眠不足でない人が言語学習と算術の課題に取り組む場合、前帯状皮質と右前頭前野が活性化している。睡眠不足の後、左下前頭回と両側頭頂葉の活性化が増加する。この情報は、分割注意課題は睡眠不足でない人が通常必要とするよりも多くの注意資源を必要とすることを示唆している。^{[ 7 ]}

事象関連電位（ERP）記録を用いた研究では、24時間の睡眠不足は、外因性ではなく内因性の信号入力に対するERP反応を低下させることがわかっています。したがって、睡眠不足は、外因性の選択的注意よりも内因性の選択的注意に大きな影響を与えることが示唆されています。^{[ 8 ]}

24時間の睡眠不足は、下前頭頭頂領域（IPS）と傍海馬場所領域（PPA）間の機能的結合に影響を与えることがわかっています。PPAの注意変調指数には影響を与えません。この情報から、研究者らは、選択的注意にはIPSやPPAよりも精神生理学的相互作用（PPI）の方がより深く関わっていると結論付けています。 ^{[ 9 ]}

研究によると、注意と睡眠不足が相まって、傍海馬場所領域（PPA）の活性化とシーン処理を調節することがわかっています。具体的には、睡眠不足は、シーンに注意を向けているときとシーンを無視しているときのPPA活性化の有意な低下と関連していました。これは、注意調節指数（AMI）に変化がないことによって説明されます。顔認識は睡眠不足の影響を受けません。^{[ 9 ]}

睡眠不足は、画像分類の速度と精度、および認識記憶に悪影響を与えることが示されている。^{[ 9 ]}その結果、注意に関連するタスク中に表示される無関係な情報に注意を向けないようにすることができなくなる。(ノートン) また、腹側視覚野と前頭頭頂制御領域の活性化も低下する。^{[ 9 ]}

睡眠不足の被験者の選択反応時間テストのパフォーマンスに関する研究（反応抑制、タスク切り替えスキル、タスク戦略が関与）が実施され、分析されている。これら 3 つの認知プロセスは、スキーマの選択と実行によって生じる行動として定義される監督的注意を伴うタスクに関与し、重要である。^{[ 10 ]}一晩の完全な睡眠不足の後、被験者はタスク切り替えまたは反応抑制のパフォーマンスの低下を示さなかった。準備バイアスを使用してパフォーマンス速度を上げる能力に影響があった。睡眠不足にさらされると、脳の認知リソースが困難なタスクで成功するために積極的に努力し、この欠陥が準備バイアスを伴うタスクで明らかになることが示唆されている。^{[ 11 ]}同様に、部分的な睡眠不足は被験者の単純反応時間に大きく影響し、十分に休息した被験者よりも遅くなった。^{[ 12 ]}

継続的な睡眠制限による認知機能の低下は十分に理解されていません。睡眠不足の脳の生理的覚醒を調べた研究があります。1週間を通して総睡眠時間が33%制限された参加者に反応時間テストを実施しました。これらのテストの結果は定量的脳波分析を用いて分析されました。結果は、脳の前頭葉領域が最初に影響を受け、頭頂葉領域は睡眠不足の影響がより深刻になるまで（週の終わり近くに発生）活動し続けることを示しています。脳波と事象関連電位の分析により、活動の低下は優位半球よりも非優位半球でより顕著であることが明らかになりました。^{[ 13 ]}

睡眠不足が認知機能に及ぼす影響は、パラメトリック視覚注意課題を用いて研究されてきた。様々な難易度のボール追跡課題に参加した被験者の脳の機能的磁気共鳴画像法（fMRI）が取得された。これらの画像は、休息覚醒時と一晩の睡眠不足後に撮影された。視床は、被験者が休息覚醒状態にあるときよりも、睡眠不足を伴うときに活性化される。逆に、視床は、休息覚醒を伴う困難な課題中に活性化されるが、睡眠不足状態では活性化されない。研究者らは、通常は困難な課題中に活性化される視床のリソースが、睡眠不足状態中に覚醒状態を維持しようとして活性化されていると提唱している。視床の活性化の増加は、頭頂葉、前頭前野、帯状皮質の活性化の低下と関連しており、視空間注意のパフォーマンスに必要な注意ネットワークの全体的な障害につながる。^{[ 14 ]}

機能的磁気共鳴画像法（fMRI）の研究によると、後部帯状皮質（PCC）と内側前頭前野は空間的注意の予測的配分に関与している。睡眠不足になると、PCCの活動が低下し、選択的注意が損なわれる。被験者は、刺激に先行する空間的に有益な手がかり、誤解を招く手がかり、および無情報手がかりを含む注意切り替え課題に曝された。睡眠不足の被験者は、左頭頂間溝の活動が増加した。この領域は、予期しない場所の刺激に曝されたときに活性化される。これらの知見は、睡眠不足の人は、これから起こる出来事の場所を予測する能力が損なわれている可能性があることを示唆している。無関係な出来事に注意を向けることを避けることができないことも、睡眠不足によって引き起こされる可能性がある。^{[ 15 ]}

対照的に、他の研究では、睡眠不足が認知機能、特に持続的な視覚的注意に及ぼす影響は、より全般的かつ両側性の性質を持つことが示されている（より側性化された欠損の説明とは対照的である）。選択視覚知覚課題を用いた研究では、被験者は視覚空間のさまざまな場所に現れる刺激にさらされた。結果は、睡眠不足が視覚的注意の全般的な低下をもたらすことを示している。また、睡眠不足の脳は、分割注意を必要とするタスク中に、通常はそのようなタスクに使用されない追加の皮質領域を動員することによって、一定レベルの認知機能を維持できることも示唆されている。^{[ 16 ]}

脳の頭頂葉は主に注意に関与している。ヒトの脳のこの領域に病変があると、病変のある半球とは反対側の出来事に注意を向けることが困難または不可能になる。後頭頂葉に病変のある人は、病変のある半球と同側の空間に現れる刺激に注意を向けたり、そこから注意をそらしたりすることにほとんど困難はない。彼らは、現在の注意の焦点を病変のある半球とは反対側に現れる出来事や刺激に切り替えたときの反応が遅くなる。^{[ 17 ]}

サルの頭頂葉からの単一ニューロン記録を用いた研究では、視覚空間情報と姿勢情報を統合することのみに関与するニューロンが存在することが示されている。 ^{[ 18 ]}この明らかな空間情報の結合がなければ、外部空間にある物体の位置を特定することは困難または不可能である（網膜のみから得られる情報では不十分であるため）。目、頭、体の位置も考慮に入れなければならない。

さらに、頭頂葉への経頭蓋磁気刺激の適用や頭頂葉の陽電子放出断層撮影（PET）分析を含む研究は、この領域が結合検索に関与しているが、単一特徴検索には関与していないことを示唆している（補足情報については視覚検索を参照）。 ^{[ 10 ]}

意思決定には、最も適切な方法（つまり、最も有利な決定）で対応するために組み合わせて組織化する必要のあるさまざまな実行機能が関わっています。^{[ 33 ]}意思決定のプロセスには、上記で説明したものを含め、多くの側面があります。

意思決定は、長期にわたる睡眠不足によって著しく阻害される認知および行動プロセスの一つです。長時間の夜勤は、特に看護師やその他の医療従事者などのシフト勤務者の注意力と記憶想起能力を著しく低下させることがわかっています。 この研究に参加した100人のシフト勤務看護師のうち69%が睡眠不足を報告しており、これは反応時間の短縮や計算ミスの増加など、認知機能の低下と関連していました。さらに、睡眠不足は不安様行動の増加を引き起こし、注意を必要とする作業を行う際に重要でない刺激を遮断する脳の能力を低下させます。重要な脳回路の障害と認知の安定性に必要なタンパク質のダウンレギュレーションが、これらの行動異常の原因です。^{[ 34 ]}実行機能と相関するその他のプロセスについては、以下で説明します。

重要な決定のほとんどは、より詳細な認知分析を伴う長期間にわたって行われますが、人間は通常、大量の情報を情報に基づいた決定に統合するための時間が限られています。睡眠不足は、複雑さの増大を理解し、それに対応する能力に悪影響を与えるようで、シミュレーションされたマーケティングゲームで一晩睡眠不足になった後にパフォーマンスの低下が見られました。^{[ 31 ]}

このゲームでは、被験者は架空の製品を宣伝しながら、自分の決定が財務に及ぼす影響についてフィードバックを受ける。成功するには、常に新しい変数を考慮に入れなければならず、それによってゲームの複雑さが増す。^{[ 33 ]}

複雑な情報を処理できないその他の例としては、顔の表情を評価する能力の低下、評価においてステレオタイプや人種的偏見を用いることへの抵抗感の増加、対人関係の問題を解決する際に安易な解決策を選ぶ傾向の増加などが挙げられる。^{[ 35 ]}

直感的に、睡眠不足はシミュレーションされたマーケティングゲームの複雑さに対処することに悪影響を及ぼしたため、被験者がより革新的で報酬の高いプレイスタイルを採用できなかったことから、革新的なプロセスにも影響を及ぼした。^{[ 31 ]}革新的な思考は、絶えず変化する情報や新しい情報を同化することに基づいて新しい行動を構築することを含む。2晩睡眠不足を経験した軍人を対象とした研究では、特定のトピックに関するアイデアを生み出す能力（カテゴリーテスト）が著しく低下することが示された。これは、アイデアの流暢性として知られている。^{[ 36 ]}

リスクと報酬の分析は意思決定の重要な部分です。危険な状況の表現と対応を作成しようとすると、眼窩前頭皮質が大きく関与します。^{[ 37 ]} 12時間連続で運転したドライバーのリスクテイク分析を含む研究では、彼らは危険な操作を行うことに積極的であり（慎重な運転スタイルを採用することには消極的であった）ことがわかりました。^{[ 38 ]}

いくつかの研究はこの現象をさらに明らかにしている。ある研究では、4つのカードデッキから1つを選ぶという、現実の意思決定シナリオを用いた。異なるカードは報酬とみなされ、他のカードは罰則とみなされた。睡眠不足の被験者は選択方法を変えることができず、罰則カードが多く出るデッキからカードを選び続けたが、対照群の被験者は、進行中に得られる結果を監視することによって費用対効果分析に基づいて選択戦略を変更することができた。^{[ 39 ]}

計画プロセスは、結果行動を決定する意思決定と並行して行われる。これまで示されてきたように、睡眠不足は実行機能に多くの悪影響を及ぼし、計画も例外ではない。ある研究では、睡眠不足の状態で模擬軍事作戦を完了する必要のある士官候補生を対象とした。その結果、被験者の「その場で計画する」能力が低下し、全体的な結果は十分な睡眠をとった士官候補生よりも劣っていた。^{[ 40 ]}

計画、意思決定、その他の実行機能を評価するために使用される別の心理テストは、ロンドン塔テストです。45～50時間の睡眠不足の後、被験者は対照群よりもテストを完了するのに時間がかかり、より多くの手数が必要だったことが研究で判明しました。^{[ 41 ]}

様々な課題における自身のパフォーマンスを深く理解し、誤りがあればそれを修正・改善できる能力は、実行機能の重要な要素です。間違いから学ぶことができない、あるいは間違いに適応できないといった問題は、多くの行動に悪影響を及ぼす可能性があります。

前頭葉に関するエラー修正とトラブルシューティングを評価するためによく用いられるテストは、ウィスコンシンカード分類テストです。このテストでは、戦略の転換を必要とするルール変更が行われます。上記で議論した同じ研究^{[ 41 ]}では、睡眠不足の人々ではこの課題において悪影響が見られました。

睡眠不足はワーキングメモリ課題におけるエラー数を増加させる。ある研究では、ワーキングメモリ課題として、3つまたは4つの色のライトのシーケンスを点灯させ、睡眠不足の人と睡眠不足でない人の両方にそのシーケンスを記憶して復唱するように求めた。睡眠不足の人は、対照群（つまり、睡眠不足でない人）よりもはるかに速く課題をこなしたため、最初は良い効果のように見えた。しかし、エラー数は有意に異なり、疲労したグループの成績ははるかに悪かった。^{[ 44 ]}

画像研究からの証拠も、睡眠不足がワーキングメモリに及ぼす影響を示している。脳波研究では、睡眠不足の参加者がワーキングメモリ課題を行う際に、精度が低下し、反応時間が遅くなることが記録されている。覚醒度の低下と集中力の欠如は、事象関連電位の著しい劣化を伴うワーキングメモリの欠陥を引き起こした。^{[ 45 ]}

PETスキャンでは、睡眠不足に対する反応としてグルコース代謝が全体的に低下することが示されています。被験者の作業記憶課題の障害が進行するにつれて、視床、前頭前皮質、後頭頂皮質でより特異的なグルコースの低下が起こります。^{[ 46 ]}

短時間の睡眠不足（24時間以下）後の機能的磁気共鳴画像法（fMRI）スキャンでは、視床の活動増加が認められる。言語ワーキングメモリ課題では、通常、左側頭葉の活動が増加する。35時間後には、側頭葉の活動が減少し、頭頂葉の活動が増加する。^{[ 46 ]}

作業記憶の持続時間も睡眠不足の影響を受ける。睡眠不足の被験者に無意味な単語を記憶させ、類似の単語の中からそれを見つけるよう求めたところ、睡眠を十分にとった被験者と比較して、作業記憶に保持できる時間が38%減少した。^{[ 47 ]}

長期記憶の形成に睡眠が関与する一つの方法は、記憶の固定化、つまり新しい記憶がより永続的な形に変化するプロセスです。これは、内側側頭葉と新皮質領域間の接続を形成することによって達成されると考えられています。^{[ 42 ]}ノンレム睡眠とレム睡眠の両方が関与していると考えられており、現在の理論では、特にノンレム睡眠が手続き記憶に、レム睡眠が宣言的記憶に関与していると示唆されています。^{[ 42 ] [ 48 ]}

動物実験では、これらの主張が部分的に検証されています。例えば、ラットを用いたある研究では、新しい課題を学習した後にレム睡眠を奪うと、後でその課題を再び実行する能力が阻害されることが示されました。これは、課題が複雑な場合（つまり、通常とは異なる情報を使用したり、新しい適応行動を発達させたりする場合）に特に顕著でした。^{[ 42 ]}

人間の手続き記憶における睡眠の役割についても同様の証拠がある。ある研究では、参加者は知覚運動スキルを含む手続き記憶スキルの訓練を受けた。ノンレム睡眠を奪われた参加者は、十分に休息した参加者と比較して、その後の試行で著しく成績が悪かった。^{[ 42 ]}視覚運動手続き記憶課題を用いた別の研究でも同様の結果が得られた。最初の訓練後に睡眠を奪われた参加者は、翌日の試行で改善が見られなかったが、睡眠をとった参加者は著しく良い変化を示した。^{[ 49 ]} このような研究は、睡眠不足が手続き記憶と宣言的記憶の記憶固定に及ぼす阻害的な影響を明確に示している。

睡眠不足は、その後の記憶の定着のための新しい記憶の獲得能力にも影響を与えることが記録されている。新しいスキルを学習する前に睡眠不足にさせ、その後休息させたマウスで行われた研究では、最初の学習後にのみ睡眠不足にさせたマウスと、後の試行で同様の数のエラーが見られた。^{[ 50 ]}この場合、睡眠不足は記憶の定着を妨げるのではなく、記憶の最初の獲得を妨げたと推測される。また、試行前に睡眠不足にさせたマウスは、十分に休息させたマウスよりも課題を学習するのに著しく時間がかかった。^{[ 51 ]}

睡眠不足は、保存された長期記憶の想起能力の低下にも関係している。嫌悪刺激（例えば、ドライヤーで熱風と騒音をマウスに吹き付ける）を実験に含めた場合、睡眠不足のマウスは、その後の実験で不安が少なかった。これは、不快な経験に関連する記憶をすべて想起していなかったことを示唆している。^{[ 51 ]}

睡眠不足が記憶に及ぼす影響を説明するために、いくつかの理論が提唱されている。

睡眠と記憶に対する神経化学的影響に関する初期の研究の 1 つはネコで行われ、睡眠不足が脳タンパク質合成を増加させることを示しました。これらのタンパク質レベルの変化が中枢神経系の興奮性を高め、それによって健忘症を引き起こす可能性のある他の神経化学物質に対する脳の感受性を高める可能性があるという証拠があります。^{[ 50 ]}さらに研究により、プロテインキナーゼ A (PKA) シグナル伝達経路が長期記憶に不可欠であることが明らかになりました。睡眠中の特定の瞬間に PKA またはタンパク質合成の阻害が起こると、記憶の固定化が妨げられる可能性があります。さらに、PKA の遺伝的阻害を持つマウスは長期記憶の欠損があることが示されています。^{[ 52 ]}したがって、睡眠不足はこれらのタンパク質合成経路の阻害を介して作用する可能性があります。

アセチルコリン（ACh）も睡眠不足の影響に関与している可能性があり、特に空間記憶に関してはその傾向が顕著である。ムスカリン拮抗薬、すなわちAChを阻害する化学物質をラットに投与すると、訓練課題の前に空間学習が阻害される。また、睡眠不足の期間後に測定すると、AChレベルが低下することもわかっている。^{[ 52 ]} AChは、記憶固定化に必要なPKA経路の活性を高めることも示されている。^{[ 52 ]}

セロトニン（5-HTの形で）のレベルは、REM睡眠とNREM睡眠中に低下することが示されており、一部の研究者は、睡眠中の記憶の固定化にも関与していると考えています。5-HTの受容体遺伝子を欠損したマウスは、REM睡眠が多くなり、空間記憶課題の成績が向上します。^{[ 52 ]}研究者らは、睡眠不足が5-HTレベルの正常な低下を妨げ、記憶の固定化のプロセスを阻害するという仮説を立てています。^{[ 52 ]}

別の理論では、睡眠不足によって引き起こされるストレスが、体内のコルチコステロイドの濃度を変化させることで記憶の固定化に影響を与えると示唆している。ある研究では、睡眠初期段階のグルココルチコイド濃度を上昇させることでこれをシミュレートした。翌日の記憶保持に対する観察された効果は、睡眠をとらなかった人から得られた効果と類似していた。^{[ 53 ]}

睡眠不足は、海馬の長期増強によって測定される神経可塑性を阻害することによって記憶に影響を与える可能性がある。この可塑性の低下は、ヒトの作業記憶とラットの空間記憶の両方の障害の根本原因である可能性がある。^{[ 54 ]}睡眠不足は、海馬の細胞増殖を減少させることによって記憶にも影響を与える可能性がある。^{[ 55 ]}

睡眠不足は、脳内のニューロンの膜全体の興奮性の低下とも関連付けられています。これらの膜の活性化は、記憶の形成に不可欠です。^{[ 56 ]}ミトコンドリアはニューロンの興奮性を調節する上で重要な役割を果たしており、睡眠不足はミトコンドリア代謝の阻害に関与していることが研究で示されています。^{[ 56 ]}

睡眠不足は遺伝子の発現方法を変え、認知機能に必要な神経生物学的機能に干渉します。研究によると、CREBやPKCγなど、記憶の固定化とシナプス可塑性に不可欠なタンパク質の発現が低下します。これらの分子異常は小脳と海馬を損傷し、長期記憶機能と空間作業記憶の欠陥を引き起こします。慢性的な睡眠不足は、アルツハイマー病などの神経変性疾患に関連する脳のアミロイドβ凝集も増加させます。睡眠不足によるクリアランス機構の障害は、この神経毒性環境を悪化させます。神経画像研究では、認知資源のシフトも示されており、前頭前皮質と頭頂葉の活動が低下し、視床などの領域の活動が増加します。しかし、この代償戦略は、長時間の覚醒期間を通して可能な限り最高の認知機能を維持するには十分ではありません。^{[ 65 ] [ 66 ]}

睡眠不足は医療従事者、特にシフト勤務の医療従事者に不均衡な影響を与えます。交代勤務をしている看護師を対象とした研究では、夜勤中に注意力の低下、反応時間の遅延、患者ケア業務のミスなどの重大な認知障害が認められました。12時間を超える長時間勤務はこれらの影響を強め、職場での事故のリスクを高め、患者の安全を脅かします。認知テストでは、看護師の68%が日勤に比べて夜勤時に記憶障害を起こし、83%が警戒テストで成績が悪かったことが明らかになりました。[30] 医療現場における睡眠不足に伴う認知および職業上の危険を軽減するために、これらの調査結果は、必要な休息時間、最適化されたシフトスケジュール、啓発キャンペーンなどの介入が緊急に必要であることを強調しています。

睡眠不足は、特に持久系スポーツにおいて、認知機能と身体能力に大きな影響を与えます。ウルトラマラソンランナーを対象とした研究では、長期の睡眠不足が幻覚や反応時間の低下などの神経行動機能に影響を与えることが示されました。この研究によると、レースの長さと認知機能の問題は直接相関しておらず、睡眠不足の長さがダメージの深刻度により密接に関係していることが示唆されています。さらに、睡眠不足の選手は、意思決定能力と新しい情報の吸収能力が低下しました。これらの欠陥は、実行機能と警戒維持に不可欠な視床と前頭前皮質の活性化の変化に関連しています。[61] これらの影響を最小限に抑え、トレーニング結果と競技パフォーマンスを向上させるには、計画的な昼寝やより良い睡眠衛生などの回復技術が重要です。