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| 歯状核 | |
|---|---|
 右小脳半球の矢状断面。右オリーブ、「下オリーブ核」も矢状方向に、つまり前から後ろへ切断されています。(歯状核、「歯状核」は上部に表示されています。) | |
| 詳細 | |
| の一部 | 小脳 |
| 動脈 | 上小脳動脈 |
| 識別子 | |
| ラテン | 歯状核 |
| ニューロネーム | 683 |
| ニューロレックスID | ビルンレックス1171 |
| TA98 | A14.1.07.407 |
| TA2 | 5836 |
| ＦＭＡ | 72260 |
| 神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集] | |
歯状核は、脳の小脳の白質の奥深くにある、歯状（歯のような、または鋸歯状の）縁を持つ一対の深部小脳核を指します。歯状核は、小脳と脳の残りの部分を結ぶ最大の経路を形成します。[1]歯状核は、 4対の深部小脳核の中で最大かつ最も外側に位置し、他の2対は球状核と塞栓状核（まとめて間置核と呼ばれる）および尾状核です。
歯状核は、随意運動の計画、開始、制御を担っています。歯状核の背側領域には、骨格筋の運動である運動機能に関係する出力チャネルがあり、腹側領域には、意識的な思考や視空間機能などの非運動機能に関係する出力チャネルがあります。
発達
歯状核は高度に曲がりくねっており、脳回（大脳皮質の隆起）と脳溝（大脳皮質の溝）がある。歯状核の形成は、胎児の歯状体が著しく成長する重要な時期と一致している。歯状核は妊娠11～12週という早い時期に小脳白質で観察可能となり、滑らかな外側（正中線から離れた側）と内側（正中線に向かう）の表面のみを含む。この時期、歯状核のニューロンは形状が似ており、主に双極細胞である。[2]
妊娠22～28週は歯状核の胎児発達における重要な時期であり、この時期には表面全体に広範囲に回状形成が起こります。[3] ここでニューロンは様々な形態の多極細胞に成熟し、[3]最も多く見られるニューロンの種類は中型から大型のニューロンです。[2]
構造
位置
小脳の構造は繰り返しフラクタルなので、小脳のどの部分を切っても、一貫した神経細胞の分岐パターンが見られる。各小脳半球の深部白質内にある8つの小脳核は、2つの半球に1つずつ、ペアになってグループ化されている。組織の塊として、歯状核とその上にある小脳皮質は、小脳小脳と呼ばれる機能単位を構成している。したがって、小脳には歯状核とのみ通信する部分がある。[4]
小脳深部核
- 歯状核：歯状核は小脳核の中で最大かつ最も外側にあり、系統発生的に最も新しい。歯状核は橋小脳系を介して運動前野および補足運動野から求心性または入力信号を受け取る。遠心性または出力信号は上小脳脚を経由して赤核を通り、対側[5] （反対側）の視床腹前部/腹外側部（VA/VL）[6]に伝わる。
- 間置核: 球状核と塞栓核が一緒になって間置核を構成します。間置核は小脳核の中で最も小さいもので、歯状核と小脳頂核の間に位置しています。小脳の前葉から求心性供給を受け、上小脳脚を介して対側の赤核に出力を送ります。この核は主に四肢屈筋に影響を及ぼす赤核脊髄路の起源です。[7]
- 小脳頂核：小脳頂核は最も内側にあります。小脳虫部から求心性入力を受け取り、遠心性入力は下小脳脚を経由して前庭核に伝わります。
深部小脳核は、プルキンエ細胞を介して小脳皮質からの最終出力を抑制の形で受け取る。小脳核のニューロンは、プルキンエ細胞からの継続的な抑制にもかかわらず、自発的な活動電位を生成する。小脳核は、下オリーブ、外側網様体核、上部頸部および腰椎節、橋核から求心性投射を受け取る。深部小脳核は、小脳出力による小脳皮質のフィードバック制御を提供する機能ユニットを形成する。[4]
形態学
歯状核は高度に複雑に入り組んでおり[3]、背側（運動）領域と腹側（非運動）領域に分けられます。腹側半分は類人猿よりもヒトのほうがはるかに発達しており、繊維接続において重要な役割を果たしているようです。さらに、腹側領域は、言語や認知、多用途で協調的な指の動きなどの高次小脳機能を媒介します。[8]腹側領域は進化の時間スケールでより新しいものであることが一般的に認められていますが、現在の 3 次元画像では、第 3 の軸である吻尾軸を分析できるため、この仮定に疑問が生じています。[3]さらに、現在の画像では、腹側領域はヒトの背側領域よりも物理的に大きくないことが示されています。これは、サイズが認知機能とともに増加する場合に予測されるものです。[1]
成体歯状回ニューロンは、大きさ、形態、機能に基づいて、大きな主ニューロンと小さな局所回路ニューロンに分類されます。[6]
大きな主ニューロン
大きな主ニューロンは、歯状核内の位置、細胞体の形状、樹状突起の分岐に応じて4つの主要なタイプに分類されています。これらのニューロンは、歯状核と小脳皮質の間のコミュニケーションを担っています。[6]
- 中枢ニューロン：中枢ニューロンは核塊の周辺から離れたより深い部分に位置する。丸くてとげのある細胞体を持ち、細胞体のあらゆる方向から多数の樹状突起が伸びている。これらの樹状突起は複雑な分岐パターンと球状の樹状突起領域を持っている。[6]
- 境界ニューロン：境界ニューロンは核板の境界に集中しており、楕円形の細胞体を持っています。周囲の白質に向いた頑丈な軸索と、反対側の端から分岐する4～6本の一次樹状突起を持っています。これらのニューロンの樹状突起フィールドは、細胞体が一角にある四面体の形をしています。[6]
- 中間非対称ニューロン：中間非対称ニューロンは核塊全体に均等に分布しており、大きな楕円形の細胞体を持っています。5〜9本の樹状突起があらゆる方向に分岐しており、そのうち1本または2本は他のものよりはるかに長いです。[6]
- 中間紡錘状ニューロン：中間紡錘状ニューロンは歯状体全体に散在し、両端が細くなった細長い楕円形の細胞体を持っています。中間紡錘状ニューロンには3～5本の一次樹状突起があり、いくつかの長い樹状突起に分かれています。細胞体の上部は核の核に向かっている頂端樹状突起と平行です。[6]
小さな局所回路ニューロン
小さな局所回路ニューロンには、歯状核内に含まれるシグナル伝達経路が含まれます。これらのニューロンは歯状核にフィードバックを提供し、シグナル伝達の微細な制御を可能にします。現在、これらのニューロンの具体的な形状と役割についてはあまり研究されていません。 [6]歯状核は主に大きな主ニューロンで構成されています。[2]
関数
予測
歯状回には解剖学的に別個で機能的にも異なる運動領域と非運動領域（それぞれ背側と腹側）があり、歯状回核から視床腹外側部の別個の領域への投射が組織されている。視床を介して、歯状回の背側部分は大脳皮質の一次運動野と運動前野に投射し、歯状回の腹側部分は大脳皮質の前頭前野と後頭頂葉に投射する。 [9]運動領域と非運動領域は、それぞれ歯状回の約50～60％と20％を占める。ヒトの歯状回の割合は同程度であると推定されている。歯状回によって標的とされる大脳皮質領域はすべて橋核への遠心路を介して小脳に投射し、小脳に投射しない皮質領域は歯状回の出力の標的ではない。[9] 歯状回背側の運動領域には、運動の生成と制御の両方を制御する出力チャネルと、前頭葉の運動前野を支配するニューロンが含まれています。非運動領域には、認知と視空間機能に関与する出力チャネルが含まれており、この領域内の前頭前野と後頭頂皮質への投射は、ほとんど重複することなく、明確な領域に集まっています。これらの領域は、短期作業記憶、ルールベースの学習、および高次実行機能のような計画を含むタスク中に活性化されます。歯状回の腹側は情報の獲得に関与していることが示されているが、保持と貯蔵に関与しているかどうかは不明です。[10]
経路
歯状核から視床腹外側部への経路は、直接経路、後方経路、前方経路の3つに分かれている。直接経路は、視床の下を前外側方向に通り、腹側から入る。後方経路をたどる軸索は、視床後側で正中線から背側に曲がり、さまざまな位置から視床に入る。前方経路をたどる軸索は、視床下を横切って外髄質板に入る。板内では、繊維は後方に曲がり、視床背側に入る。したがって、これらのさまざまな経路の結果として、歯状核のニューロンは、正中線と前核群のニューロンを除くすべての視床核を横断することができる。[11]
歯状核の軸索は、分岐または収束する。収束枝には、全く異なる軸索から始まり、異なる経路を通りながらも、同じ終末野で重なる枝が含まれる。分岐経路は同じ軸索から始まるが、異なる経路を通り、異なる終末野を標的とする。歯状核と視床の間には点対点の接続は観察されていないが、単一の歯状部位と視床内のいくつかの身体部位表現との間には、事前に配線された接続があると考えられている。[11]
小脳は、固有受容覚、痛覚、体性感覚の3つの感覚様式を受け取り、これらすべてが歯状核を刺激します。歯状核は、主に微細運動の計画と実行を担っています。あらゆる運動機能には感覚情報が必要なので、歯状核がこの感覚情報を受信して調整していると考えられますが、その具体的なメカニズムは不明です。たとえば、物体を持ち上げる動作には、物体の大きさや空間内の位置などの感覚入力が必要です。歯状核の主な役割は運動の制御ですが、感覚処理にも役割を果たしています。[4]
役割
歯状核の役割は2つの基本的な考え方で説明できる。[4]
- 歯状核は、他のあらゆる場所から小脳への入力を含む、基本的な回路の働きに関与しています。思考や運動行動など、調整を必要とするあらゆる機能は、小脳を通過して円滑化される必要があります。この入力は、小脳皮質の表面と小脳核への副次的な入力の 2 つの部分に分かれて伝わります。
- 小脳全体には出力が 1 つしかなく、これは必然的に深部小脳核から出ています。小脳皮質からの出力があるため、この出力は小脳核を通過し、残りの神経系に出力を送信する必要があります。したがって、小脳は小脳核を介して外界と通信します。小脳皮質に到達した入力はさまざまな方法で処理され、最終的に小脳皮質で発生したものはすべて小脳核のシナプスを介して小脳から出ます。
歯状核は、随意運動の計画、開始、制御を担っています。歯状核の背側領域には運動機能に関与する出力チャネルがあり、腹側領域には認知や視空間機能などの非運動機能に関与する出力チャネルがあります。[1]歯状核は、前脳の運動野と運動前野に命令と情報を送ります。[4]
臨床的意義
代謝、遺伝、神経変性疾患、および一部の感染症など、いくつかの病理学的プロセスには歯状核が関与しています。
代謝障害
メープルシロップ尿症（MSUD）：新生児のアミノ酸代謝の遺伝性疾患で、神経系の機能低下を引き起こします。歯状核、脳幹、皮質脊髄路を含む小脳にミエリン浮腫が見られます。 [12]
リー病：臨床的および病理学的症状は通常、生後1年以内に現れ、精神運動発達遅滞および脳幹機能障害が含まれます。中脳水道周囲灰白質、脳幹、基底核、歯状核に左右対称の欠陥が見られます。 [12]
グルタル酸尿症1型（GA1） ：常染色体劣性疾患であるGA1は、グルタリルコエンザイムA脱水素酵素欠損が原因です。異常は基底核と歯状核に見られます。 [12]
カナバン病：カナバン病はアスパルトアシラーゼ欠損による白質疾患である。歯状核は病気の進行後期まで影響を受けない。 [12]
その他の疾患
神経線維腫症1型（NF1）：NF1は常染色体優性神経皮膚疾患である。NF1の特徴は多数の腫瘍の発生である。小脳白質および歯状核の病変は、通常10歳未満の小児に発生する。 [12]
ランゲルハンス細胞組織球症（LCH）：LCHはランゲルハンス細胞組織球の増殖による攻撃的な疾患であり、歯状核は患者の最大40％に影響すると考えられています。 [12]
ミオクローヌスを伴うアルツハイマー病（AD）：ミオクローヌスを伴うADでは歯状核における大型ニューロンの平均容積が増加し、小型ニューロンの平均容積が減少する。歯状核の形態学的変化は、ADにおけるミオクローヌスの病理学的基質に寄与している可能性がある。 [13]
追加画像
-
脳幹の解剖。側面図。 -
脳幹の深部解剖。側面図。 -
脳幹の深部解剖。側面図。 -
菱形窩。
参照
参考文献
- ^ abc Sultan, F., Hamodeh, S., & Baizer, JS (2010). ヒト歯状核：複雑な形状の解明. [論文]. Neuroscience, 167(4), 965–968.
- ^ abc Milosevic, NT, Ristanovic, D., Maric, DL, & Rajkovic, K. (2010). 成人ヒト歯状核の大型ニューロンの形態と細胞分類：定量的研究。[論文]。 Neuroscience Letters、468(1)、59–63。
- ^ abcd 山口 功, 後藤 暢 (1997). ヒト小脳歯状核の3次元構造：コンピュータによる再構成研究. [論文]. 解剖学と発生学, 196(4), 343–348.
- ^ abcde Saab, CY, & Willis, WD (2003). 小脳：組織、機能、痛覚における役割。[レビュー]. Brain Research Reviews, 42(1), 85–95.
- ^ 「小脳 - 深部核 - 歯状核」。
- ^ abcdefgh Ristanovic, D., Milosevic, NT, Stefanovic, BD, Maric, DL, & Rajkovic, K. (2010). 成人ヒト歯状核の大型ニューロンの形態と分類: 2D画像の定性的および定量的分析。[論文]. Neuroscience Research, 67(1), 1–7.
- ^ 「第8B章: 小脳系」。2007年12月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Matano, S. (2001). 短報：ヒトと類人猿の小脳歯状核の腹側半分の比率。[論文]。アメリカ人類学誌、114(2)、163–165。
- ^ ab Dum, RP, & Strick, PL (2003). 小脳歯状核の展開図と大脳皮質への投射。[論文] Journal of Neurophysiology, 89(1), 634–639.
- ^ Mediavilla, C., Molina, F., & Puerto, A. (2000). 小脳歯状部間電位損傷後の同時味覚嫌悪学習の保持。[論文]. Brain Research, 868(2), 329–337.
- ^ ab Mason, A., Ilinsky, IA, Maldonado, S., & Kultas-Ilinsky, K. (2000). Macaca mulattaの小脳歯状核腹側部の個々の軸索の視床終末野。[論文]. Journal of Comparative Neurology, 421(3), 412–428.
- ^ abcdef McErlean, A., Abdalla, K., Donoghue, V., & Ryan, S. (2010). 小児の歯状核：正常な発達と疾患のパターン。[論文]. 小児放射線学、40(3), 326–339。
- ^ Fukutani, Y., Cairns, NJ, Everall, IP, Chadwick, A., Isaki, K., & Lantos, PL (1999). ミオクローヌスを伴うアルツハイマー病における小脳歯状核。[論文]. 認知症と老年認知障害、10(2), 81–88。
外部リンク
- アトラス画像: ミシガン大学医療システムの n2a7p6
- アトラス画像: ミシガン大学医療システムの n2a7p9
- https://web.archive.org/web/20150621011739/http://www.mona.uwi.edu/fpas/courses/physiology/neurophysiology/Cerebellum.htm
- http://www.neuroanatomy.wisc.edu/cere/text/P5/dentate.htm
- NIF 検索 –神経科学情報フレームワークによる歯状核