急速眼球運動睡眠

REM睡眠は、覚醒状態との類似性から「逆説的」と呼ばれています。身体は麻痺していますが、脳は覚醒しているかのように働き、脳神経細胞は覚醒時と同じ全体的な強度で発火します。^{[ 9 ] [ 10 ]} REM睡眠中の脳波検査では、覚醒時に見られるパターンに似た、速くて振幅が小さく、非同期の神経振動（脳波）が明らかになります。これは、NREM深い睡眠の遅いδ（デルタ）波パターンとは異なります。 ^{[ 4 ] [ 11 ]： §1.2 7–23}この対比の重要な要素は、海馬の3～ 10Hzのシータリズム^{[ 11 ]： §7.2–3 206–208}と皮質の40～ 60Hzのガンマ波です。これらのリズムに似た脳波活動パターンは、覚醒時にも観察されます。^{[ 12 ]}覚醒時および REM 睡眠時の脳の皮質および視床ニューロンは、NREM 深睡眠時の脳よりも脱分極が進んでいる(発火しやすい)。^{[ 11 ] : §8.1 232–243}ヒトのシータ波活動は、海馬と皮質の両方で REM 睡眠中に優勢である。^{[ 13 ] [ 14 ]} 

REM睡眠中、脳のさまざまな部分間の電気的接続は、覚醒時とは異なる形で現れます。前頭葉と後頭葉はほとんどの周波数でコヒーレンスが低く、この事実は夢の混沌とし​​た体験に関連して言及されています。しかし、後頭葉は互いにコヒーレンスが高く、特に明晰夢中は脳の右半球と左半球も同様です。^{[ 15 ] [ 16 ]}

酸素とグルコース代謝によって測定されるレム睡眠中の脳のエネルギー消費は、覚醒時のエネルギー消費と同等かそれ以上である。ノンレム睡眠中のエネルギー消費率は11～40%低い。^{[ 17 ]}

徐波睡眠と比較して、覚醒と逆説睡眠の両方で神経伝達物質アセチルコリンの使用が増加し、脳波が速くなる可能性がある。モノアミン神経伝達物質ノルアドレナリン、セロトニン、ヒスタミンは完全に利用できない。アセチルコリンエステラーゼ阻害剤の注射は、利用可能なアセチルコリンを効果的に増加させ、すでに徐波睡眠状態にあるヒトや他の動物に逆説睡眠を誘発することがわかっている。ニューロンに対するアセチルコリンの効果を模倣するカルバコールも同様の影響を与える。覚醒状態のヒトでは、同じ注射は、モノアミン神経伝達物質がすでに枯渇している場合にのみ逆説睡眠を引き起こす。^{[ 4 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

他の2つの神経伝達物質であるオレキシンとγ-アミノ酪酸（GABA）は、覚醒を促進し、深い睡眠中に減少し、逆説睡眠を抑制するようです。^{[ 4 ] [ 27 ]}

電気パターンの急激な変化とは異なり、脳内の化学変化は連続的な周期振動を示す。^{[ 28 ]}

「急速眼球運動」睡眠中の眼球運動のほとんどは、実際には覚醒時の人間の通常の眼球運動よりも遅い。また、持続時間も短く、開始点に戻るループが起こりやすい。このようなループは、1分間のREM睡眠中に約7回発生する。徐波睡眠では、眼球は離れ離れになることがあるが、逆説睡眠者の眼球は連動して動く。^{[ 11 ] : §10.7.2 307–309}これらの眼球運動は、脳幹から発生する橋膝状体後頭波に従う。 ^{[ 18 ] [ 19 ]}眼球運動自体は、夢の中で経験する視覚感覚と関連している可能性があるが、^{[ 33 ]}直接的な関係はまだ明確に確立されていない。通常、夢の中で視覚イメージを持たない先天性盲の人でも、REM睡眠中に眼球は動く。^{[ 17 ]}別の説明では、REM睡眠の機能的な目的は手続き記憶の処理であり、急速眼球運動は脳が眼球関連の手続き記憶を処理する際の副産物にすぎないと示唆している。^{[ 34 ] [ 35 ]}

一般的に、逆説睡眠中は身体の恒常性が一時的に停止します。心拍数、心臓圧、心拍出量、動脈圧、呼吸数は、身体がレム睡眠に入ると急速に不規則になります。^{[ 31 ]： 12-15}一般的に、低酸素症への反応などの呼吸反射は減少します。全体として、脳は呼吸に対する制御を弱めます。呼吸に関連する脳領域への電気刺激は、ノンレム睡眠中や覚醒時とは異なり、肺に影響を与えません。^{[ 31 ]： 35-15}

陰茎の勃起（夜間陰茎膨張またはNPT）は、通常、ラットとヒトのREM睡眠に伴って起こります。^{[ 36 ]： 169-173}男性が覚醒中に勃起不全（ED）があり、REM睡眠中にNPTエピソードがある場合、EDは生理的原因ではなく心理的原因によるものであることを示唆します。女性では、陰核の勃起（夜間陰核膨張またはNCT）により陰核が拡大し、それに伴って膣の血流と滲出液（すなわち潤滑）が生じます。通常の睡眠中、陰茎と陰核は、REM睡眠中に合計で1時間から3時間半も勃起していることがあります。^{[ 37 ]}

レム睡眠中は体温調節がうまく行われないため、生物は体温調節中性域外の温度に対してより敏感になります。ネコなどの小型の毛皮を持つ哺乳類は、ノンレム睡眠中は震えたり呼吸が速くなったりして体温を調節しますが、レム睡眠中はそうしません。^{[ 31 ]： 12-13}筋緊張が失われると、動物は体の動きによって体温を調節する能力を失います。（ただし、レム睡眠中の筋弛緩を妨げる橋病変のあるネコでさえ、震えによって体温を調節しませんでした。）^{[ 31 ]： 51-52}通常は低温に反応して活性化するニューロン（神経性体温調節の引き金となるニューロン）は、ノンレム睡眠や覚醒時とは異なり、レム睡眠中は発火しません。^{[ 31 ]： 51-52}

したがって、高温または低温の環境温度は、レム睡眠の割合だけでなく、総睡眠時間も減少させる可能性がある。^{[ 38 ] [ 31 ]： 57-59}言い換えれば、深い睡眠段階の終わりに、生体の体温指標が一定範囲外になった場合、体温調節の異常によって体温が望ましい値からさらにずれることを恐れて、逆説睡眠には入らない。^{[ 31 ]： 45}このメカニズムは、脳を人工的に温めることで「騙す」ことができる。^{[ 31 ]： 61}

REM睡眠時の筋弛緩、すなわち身体のほぼ完全な麻痺は、運動ニューロンの抑制によって達成される。身体がREM睡眠に移行すると、全身の運動ニューロンは過分極と呼ばれる過程を経る。^{[ 39 ]}すでに負の膜電位がさらに2～10ミリボルト低下し、それによって刺激がニューロンを興奮させるために乗り越えなければならない閾値が上昇する。筋抑制は、モノアミン神経伝達物質が利用できないこと（脳幹のアセチルコリンの量を制限すること）と、おそらく覚醒時の筋抑制に使用されるメカニズムから生じる可能性がある。^{[ 11 ] : §10.8–9.1 309–324}橋と脊髄の間にある延髄は、全身の筋抑制能力を持っているようだ。^{[ 7 ]}局所的な痙攣や反射は依然として起こり得る。^{[ 31 ] : 17}瞳孔が収縮する。^{[ 20 ]}

REM睡眠時の筋緊張低下の欠如は、 REM睡眠行動障害を引き起こします。この障害では、影響を受けた人は夢を実際に体で演じたり^{[ 40 ]} 、逆に「夢の中で自分の行動を演じる」ことになります。これは、REM睡眠中の筋衝動とそれに伴う心的イメージの関係についての別の理論に基づいています（この理論は、筋肉への指令が抑制されていることを除けば、この障害のない人にも当てはまります）。^{[ 11 ]： §13.3.2.3 428–432}これは、REM睡眠中ではなく徐波睡眠中に起こる従来の夢遊病とは異なります。 ^{[ 36 ]： 102} 一方、ナルコレプシーは、過剰で望ましくないREM睡眠時の筋緊張低下を伴うようです。覚醒中のカタプレキシーと日中の過度の眠気、徐波睡眠に入る前の入眠時幻覚、または覚醒中の睡眠麻痺などです。^{[ 11 ] : §13.1 396–400}うつ病を含むその他の精神疾患は、不均衡なレム睡眠と関連付けられています。^{[ 11 ] : §13.2 400–415}睡眠障害が疑われる患者は、通常、ポリソムノグラフィーによって評価されます。^{[ 41 ] [ 42 ]}

橋の損傷によって筋緊張低下が予防されると、動物において機能的な「REM睡眠行動障害」が誘発される。^{[ 31 ]： 87}

急速眼球運動睡眠（REM）は、発見以来、夢と密接に関連付けられてきました。REM フェーズ中に睡眠者を起こすことは、夢の報告を得るための一般的な実験方法です。80% の人が、このような状況下で何らかの夢の報告をすることができます。^{[ 43 ] : 10, 34 [ 16 ]} REM から目覚めた睡眠者は、体験していた夢についてより長く、より物語的な説明をし、夢の持続時間をより長く見積もる傾向があります。 ^{[ 17 ] [ 44 ]}明晰夢は、REM 睡眠中に報告されることがはるかに多いです。^{[ 45 ]}（実際、これらは REM 睡眠と覚醒意識の本質的な要素を組み合わせたハイブリッド状態と考えることができます。）^{[ 17 ]} REM 中に発生する精神的な出来事は、物語構造、説得力（例えば、覚醒時の生活との経験的類似性）、本能的なテーマの組み込みなど、夢の特徴を最もよく備えています。^{[ 17 ]}時には、夢​​には、夢を見る人の最近の経験の要素がエピソード記憶から直接取り込まれている。^{[ 9 ]}ある推定によると、夢の 80% は REM 睡眠中に起こる。^{[ 46 ]}

ホブソンとマッカーリーは、「相性」REMの特徴であるPGO波が視覚野と前脳に電気的な興奮を与え、夢の幻覚的な側面を増幅させる可能性があると提唱した。^{[ 24 ] [ 29 ]}しかし、睡眠中に目覚めた人は、緊張性REMと比較して、相性REM中に奇妙な夢を著しく多く見たとは報告していない。^{[ 44 ]} 2つの現象のもう1つの可能性のある関係は、REM睡眠中の感覚遮断の閾値が高いため、脳が非現実的で奇妙な思考の流れをさらに進むことができるということかもしれない。^{[ 44 ]}

ノンレム睡眠中に夢を見ることもある。「浅い眠りの人」はノンレム睡眠のステージ2で夢を見ることがあるが、「深い眠りの人」は同じステージで目覚めたときに「考えている」と報告する傾向があり、「夢を見ている」とは報告しない。睡眠中に経験する夢の独特な奇妙さを評価しようとするいくつかの科学的試みは、特に感覚遮断の状態で、覚醒時の思考も同様に奇妙である可能性があるという結論に至らざるを得なかった。^{[ 44 ] [ 47 ]}ノンレム睡眠中の夢のため、一部の睡眠研究者は、夢とレム睡眠の段階を結びつけることの重要性に強く異議を唱えてきた。レム睡眠のよく知られた神経学的側面がそれ自体で夢を引き起こすわけではないという見通しは、夢そのものの神経生物学を再検討する必要があることを示唆している。^{[ 43 ]： 54-57}一部の研究者（例えば、デメント、ホブソン、ジュヴェ）は、夢とレム睡眠を切り離すという考えに抵抗する傾向がある。^{[ 17 ] [ 36 ] : 104}

レム睡眠から目覚めた後、心は「過剰連想」状態になり、意味的プライミング効果を受けやすくなるようです。レム睡眠から目覚めた人は、アナグラムや創造的な問題解決などの課題でより良い成績を収めています。^{[ 50 ]： 688}

睡眠は、創造性が連想要素を新しい組み合わせに形成し、それが有用であったり、何らかの要件を満たしたりするプロセスを助ける。^{[ 51 ]}これはノンレム睡眠ではなくレム睡眠中に起こる。^{[ 52 ] [ 53 ]}これは記憶プロセスによるものではなく、レム睡眠中のコリン作動性およびノルアドレナリン作動性神経調節の変化によるものとされている。^{[ 52 ]}海馬の高レベルのアセチルコリンは海馬から新皮質へのフィードバックを抑制する一方、新皮質の低レベルのアセチルコリンとノルアドレナリンは新皮質領域内での連想活動の制御されない拡散を促進する。^{[ 54 ]}これは、ノルアドレナリンとアセチルコリンのレベルが高い覚醒意識とは対照的である。この過程におけるレム睡眠は、「新皮質構造が連想階層を再編成することを可能にし、その中で海馬からの情報は以前の意味表現またはノードに関連して再解釈される」ことで創造性を高める。^{[ 52 ]}

睡眠は一般的に記憶を助ける。REM睡眠は特定の種類の記憶、特に手続き記憶、空間記憶、情動記憶の保持に有利である可能性がある。ラットでは、集中的な学習の後、特に数時間後、場合によっては数晩にわたってREM睡眠が増加する。実験的なREM睡眠の剥奪は、特に複雑なプロセス（例えば、複雑な迷路からの脱出方法）に関して、記憶の固定化を阻害することがある。 ^{[ 50 ]： 686}人間では、REM睡眠が記憶を改善する最良の証拠は、手順の学習、つまり体を動かす新しい方法（トランポリンジャンプなど）や問題解決の新しいテクニックに関するものである。REM睡眠の剥奪は、より複雑なケース、例えば長い物語の記憶の場合にのみ、宣言的（つまり事実的）記憶を損なうようである。^{[ 50 ]： 687} REM睡眠は、特定の思考を抑制しようとする試みに対抗するようだ。^{[ 50 ]}

睡眠と記憶の二重過程仮説によれば、睡眠の 2 つの主要な段階は、異なるタイプの記憶に対応しています。「夜間の半分」研究では、睡眠前に開始して夜中に評価する記憶課題、または夜中に開始して朝に評価する記憶課題を用いて、この仮説を検証しました。^{[ 50 ] : 689} ノンレム睡眠の一部である徐波睡眠は、宣言的記憶にとって重要であるようです。ノンレム睡眠を人工的に強化すると、翌日の記憶した単語のペアの想起が改善されます。^{[ 75 ]}タッカーらは、ノンレム睡眠のみを含む昼寝が宣言的記憶を強化するが、手続き的記憶は強化しないことを示しました。^{[ 76 ]}シーケンシャル仮説によれば、2 種類の睡眠が協力して記憶を固定化します。^{[ 50 ]}

睡眠研究者のジェローム・シーゲルは、極度のレム睡眠不足が記憶に大きな支障をきたさないことを観察している。脳幹への榴散弾による損傷でレム睡眠がほとんど、あるいは全くなかった個人の症例研究では、その個人の記憶に障害は見られなかった。レム睡眠を抑制する抗うつ薬は、記憶を損なう証拠はなく、むしろ改善する可能性がある。^{[ 67 ]}

グレアム・ミッチソンとフランシス・クリックは1983年に、レム睡眠の固有の自発的活動により、その機能は「大脳皮質の細胞ネットワークにおける特定の望ましくない相互作用様式を取り除くこと」であると提唱した。彼らはこのプロセスを「学習の解除」と特徴づけている。その結果、関連性のある記憶（その根底にある神経基盤が、このような自発的で混沌とした活性化に耐えられるほど強い記憶）はさらに強化される一方、弱く一時的な「ノイズ」記憶痕跡は崩壊する。^{[ 77 ]}逆説睡眠中の記憶の固定化は、連続的に起こらない急速眼球運動の期間と特に相関している。この相関関係の説明の一つは、眼球運動に先行するPGO電気波も記憶に影響を与えるということである。^{[ 18 ]} REM睡眠は、恒常性に関わる基本的な神経ネットワークにおいて「学習の解除」が起こるための特別な機会を提供する可能性があり、これらのネットワークは深い睡眠中の「シナプス縮小」効果から保護されている。^{[ 31 ]： 89}

REM睡眠は出生後に最も多く見られ、年齢とともに減少します。「発生仮説」によれば、REM睡眠（新生児では活動睡眠とも呼ばれる）は、新生児が成熟した神経結合を形成するために必要な神経刺激を提供することで、発達中の脳を助けます。 ^{[ 78 ]}睡眠不足の研究では、幼少期の睡眠不足が行動上の問題、永続的な睡眠障害、脳量の減少につながる可能性があることが示されています。^{[ 79 ] [ 58 ]}発生仮説の最も強力な証拠は、REM睡眠不足の実験と、外側膝状体と一次視覚野の視覚系の発達から得られています。^{[ 58 ]}

ストックホルム大学のイオアニス・ツォウカラスは、レム睡眠はよく知られた防御機構である強直性不動反射の進化的な変化であると仮説を立てた。この反射は、動物催眠または死のふりとしても知られ、攻撃してくる捕食者に対する最後の防御線として機能し、動物が完全に不動になり、死んでいるように見える。ツォウカラスは、この反応の神経生理学と現象学はレム睡眠と驚くほど類似していると主張している。たとえば、どちらの反応も脳幹制御、コリン作動性神経伝達、麻痺、海馬シータリズム、体温調節の変化を示す。^{[ 80 ] [ 81 ]}

「スキャン仮説」によれば、REM睡眠の方向性特性は夢のイメージにおける視線の移動に関連している。この仮説に反する点として、このような眼球運動は、視覚がないにもかかわらず、生まれつき盲目の人や胎児にも起こることが挙げられる。また、両眼性REM睡眠は非共役（つまり、両眼が同時に同じ方向を向いていない）であるため、注視点がない。この理論を支持する研究として、目標指向性の夢では、夢を演じるREM睡眠行動障害患者の眼球運動と身体運動の相関関係から判断すると、眼球の視線は夢の行動に向けられていることが分かっている。^{[ 82 ]}

眼科専門医でコロンビア大学の元非常勤教授であるデビッド・M・モーリス博士は、レム睡眠は角膜への酸素供給と関連しており、角膜と虹彩の間の液体である房水は、攪拌されないと停滞すると提唱した。^{[ 83 ]}支持証拠として、房水が停滞している場合、虹彩からの酸素は房水を通して拡散して角膜に到達しなければならないが、それでは不十分であると計算した。この理論によれば、生物が覚醒しているときは、眼球運動（または低い環境温度）によって房水が循環する。生物が睡眠中は、レム睡眠が房水に必要な攪拌を提供する。この理論は、胎児や眼球が閉じられた新生児動物がレム睡眠に多くの時間を費やし、通常の睡眠中、人のレム睡眠エピソードは夜が深まるにつれて徐々に長くなるという観察と一致する。しかし、フクロウはレム睡眠を経験するが、ノンレム睡眠時よりも頭を動かすことはなく^{[ 84 ]}、フクロウの目はほとんど動かないことがよく知られている^{[ 85 ] 。}

別の説では、脳内のモノアミン受容体が回復して完全な感度を取り戻すためには、モノアミンの分泌を抑制する必要があるとされている。

REM睡眠の番人仮説は、1966年にフレデリック・スナイダーによって提唱されました。これは、いくつかの哺乳類（ラット、ハリネズミ、ウサギ、アカゲザル）のREM睡眠の後に短い覚醒が起こるという観察に基づいています。ネコや人間ではこのようなことは起こりませんが、人間はNREM睡眠よりもREM睡眠から目覚める可能性が高いです。スナイダーは、REM睡眠が動物を周期的に活性化させ、環境をスキャンして捕食者を探すようにするという仮説を立てました。この仮説はREM睡眠の筋麻痺を説明していませんが、論理的な分析では、筋麻痺は動物が不必要に完全に目覚めるのを防ぎ、より深い睡眠に容易に戻れるようにするために存在すると示唆されるかもしれません。^{[ 86 ] [ 36 ]： 122-124 [ 87 ]}

ラフバラ大学の睡眠研究者であるジム・ホーンは、現代人のREM睡眠は覚醒時の食物探索の必要性の低下を補っていると示唆している。^{[ 12 ]}

他の理論では、REM睡眠は脳を温め、覚醒中に活性化されなかった神経回路を刺激して安定させ、中枢神経系の発達を助ける内部刺激を生み出すとされています。一方、REM睡眠には目的がなく、単にランダムな脳の活性化の結果であると主張する人もいます。^{[ 82 ] [ 88 ]}

さらに、眼球運動は、眼球運動脱感作再処理法（EMDR）などの特定の心理療法においても役割を果たしていると考えられている。