非急速眼球運動睡眠

非急速眼球運動睡眠（NREM ）は静止睡眠とも呼ばれ、以前は睡眠段階1～4と呼ばれていた睡眠段階1～3を総称します。急速眼球運動睡眠（REM）は含まれません。各段階では、明確な脳波やその他の特徴が見られます。REM睡眠とは異なり、これらの段階では通常、眼球運動はほとんどまたはまったくありません。夢は両方の睡眠状態で発生し、筋肉はREM睡眠のように麻痺しません。睡眠段階を適切に通過しない人はNREM睡眠から抜け出せなくなり、筋肉が麻痺していないため、夢遊病になる可能性があります。研究によると、NREM睡眠中に発生する精神活動は思考に似ていると考えられていますが、REM睡眠には幻覚や奇妙な内容が含まれます。^[1] NREM睡眠は夢想家によって引き起こされる友好的な性質を特徴とし、REM睡眠ではより攻撃的であり、NREMは友好的なやり取りをシミュレートする役割を担っていることを示唆しています。^[2] NREM睡眠とREM睡眠中に起こる精神活動は、2つの異なる精神生成器の結果であり、これも精神活動の違いを説明しています。さらに、 NREM睡眠中は副交感神経が優位になります。報告されているREM活動とNREM活動の違いは、2種類の睡眠中に起こる記憶段階の違いから生じると考えられています。

1968年のレヒトシャッフェンとケールズ（R&K）の標準化では、NREM睡眠は4段階に分けられました。これは、米国睡眠医学会（AASM）による2007年の更新で3段階に削減されました。^[3]

• ステージ 1 – 主に睡眠の初めに起こり、眼球運動がゆっくりです。この状態はリラックスした覚醒状態と呼ばれることもあります。^[4] アルファ波は消え、シータ波が現れます。この段階から覚醒した人は、完全に目覚めていたと感じることがよくあります。ステージ 1 の睡眠への移行中に、ヒプニック ジャークを経験するのが一般的です。^[5]
• ステージ 2 – 眼球運動は起こらず、夢を見ることは非常に稀です。睡眠者は非常に簡単に目覚めます。この段階では、脳波記録に特徴的な「睡眠紡錘波」、つまり高周波脳活動の短いバーストと「K 複合体」が現れる傾向があります。^[6]
• ステージ 3 – 以前はステージ 3 と 4 に分かれていましたが、深い睡眠、徐波睡眠(SWS) です。ステージ 3 は以前はステージ 2 とステージ 4 の移行期で、深い睡眠に関連するデルタ波が発生し始め、ステージ 4 ではデ​​ルタ波が優勢でした。2007 年に、これらは深い睡眠全体に対してステージ 3 に統合されました。^[7]このステージでは、他のノンレム睡眠ステージよりも夢を見ることが多いですが、レム睡眠ほど一般的ではありません。SWS の夢の内容は、レム睡眠中に見る夢よりも断片的で鮮明さや記憶に残りにくい傾向があります。^{[8]これは、}睡眠障害が最も一般的に発生するステージでもあります。

睡眠紡錘波は、ノンレム睡眠に特有です。最も活発な睡眠紡錘波活動は、ノンレム睡眠の開始時と終了時に発生します。睡眠紡錘波は、脳の視床、前帯状皮質および島皮質、および上側頭回の領域で活性化を引き起こします。睡眠紡錘波の長さはそれぞれ異なります。11～13 Hz の範囲の低速紡錘波は上前頭回の活動増加と関連し、13～15 Hz の範囲の高速紡錘波は感覚運動処理皮質領域の活性化、ならびに内側前頭皮質および海馬の活性化と関連しています。これらの睡眠紡錘波が何を意味するのかは明確に解明されていませんが、現在行われている研究により、その機能が解明されることが期待されています。^[9]

K 複合体は、1 秒だけ続く単一の長いデルタ波です。^[10] これも NREM 睡眠に特有のものです。睡眠紡錘波と同様に、初期段階、通常は第 2 段階で自発的に現れます。ただし、睡眠紡錘波とは異なり、ドアをノックするなどの一時的なノイズによって自発的に誘発されることがあります。これらの K 複合体の機能は不明であり、さらなる研究が必要です。^[11]

研究参加者がレム睡眠中に夢の鮮明さが非常に鮮明であることや、その段階で見た夢の記憶が増えたことを報告したことから、夢を見るのが最も一般的にはレム睡眠中に起こることが示唆されているが^{[12] 、夢はノンレム睡眠中にも見ることができ[12]} 、その場合の夢は比較的平凡なものになる傾向がある。^[13]当初、ノンレム睡眠は夢を見ない状態、またはレム睡眠に比べて夢を見ることが少ないと考えられていた。これは、レム睡眠中に目覚めた人の 90～95% が夢を見たと報告するのに対し、ノンレム睡眠中に目覚めた人では 5～10% しか夢を見たと報告しないからである。^[14]しかし、より一般的な思考プロセスや感情について尋ねられた場合、ノンレム睡眠から目覚めた人の 70% が夢のような感情があると報告しており、これはノンレム夢の特徴であり、この理論を否定する可能性がある。^{[15] [16]}

研究では、ノンレム睡眠中の夢は、レム睡眠の発生頻度が最も高い朝の時間帯に最も多く見られることもわかっています。これは、被験者が一定時間にわたって昼寝をし、強制的に起こされた研究で判明しました。被験者の睡眠は、睡眠ポリグラフ検査を使用して、レム睡眠のみの昼寝とノンレム睡眠のみの昼寝に分けられました。これは、睡眠ポリグラフ検査によるレム睡眠の発生は夢を見るのに必要ではないことを示唆しています。むしろ、レム睡眠を作り出す実際のメカニズムが、睡眠体験に変化をもたらします。これらの変化により、朝までに、レム睡眠中に発生するタイプに匹敵する皮質下活性化がノンレム睡眠中に発生します。この皮質下活性化が、朝の時間帯のノンレム睡眠中に夢を見る原因となります。^[17]

夢には、攻撃的な自己（レム睡眠）と友好的な自己（ノンレム睡眠）という2つの自己が関わっていると考えられています。ノンレム睡眠の夢では、自己はさまざまな状況に置かれ、その多くは否定的ですが、未知のものと仲良くなったり、受け入れたりするような反応を示すようです。^[2]ノンレム睡眠では、夢を見る人は「気づいていることに気づいている」、つまり「二次的意識」を持っていると考えられています。 ^[18]これにより、より良い決断を下し、場合によってはそれを振り返ることができます。^[15]

ノンレム睡眠中は、上気道のほとんどの呼吸筋への緊張性駆動が抑制されます。これにより、次の 2 つの結果が生じます。

1. 上気道がさらに緩くなります。
2. 律動的な神経支配により、細胞内カルシウム濃度が低下し、緊張性神経支配が除去されると運動ニューロン、ひいては筋細胞が過分極するため、筋収縮が弱まります。

しかし、横隔膜は主に自律神経系によって駆動されるため、ノンレム睡眠時の抑制の影響は比較的受けにくい。そのため、横隔膜が生成する吸引圧は一定のままである。これにより、睡眠中に上気道が狭くなり、抵抗が増加し、上気道を通る気流が乱れて騒音を生じる。例えば、人が眠っているかどうかを判断する方法の 1 つは、呼吸音を聞くことである。人が眠りに落ちると、呼吸音が著しく大きくなる。当然のことながら、睡眠中の呼吸中に上気道が潰れる傾向が高まると、上気道の組織が振動するいびきが生じる可能性がある。この問題は、太りすぎの人が仰向けに寝ると悪化する。余分な脂肪組織が気道を圧迫して気道を塞ぐ可能性があるためである。これは睡眠時無呼吸症につながる可能性がある。^[要出典]

睡眠時随伴症は、ノンレム睡眠の最後の段階でよく発生します。睡眠時随伴症は、入眠段階と覚醒段階の間に脳が挟まれる生理的活性化によって引き起こされる、睡眠の機能、質、またはタイミングに影響を与える睡眠行動です。自律神経系、認知プロセス、および運動系は、睡眠中または睡眠から目覚めている間に活性化されます。

睡眠障害の例としては、夢遊病（夢遊）、睡眠時会話、睡眠食、悪夢や夜驚症、金縛り、性睡眠障害（または「睡眠性交」）などがある。これらの多くは遺伝的要素があり、行動を起こす本人やそのパートナーに非常に悪影響を及ぼす可能性がある。睡眠障害は子供に最も多く見られるが、ほとんどの子供は成長とともに治まることが分かっている。しかし、治らない場合、日常生活に他の深刻な問題を引き起こす可能性がある。^[19]

ポリソムノグラフィー(PSG) は睡眠の研究に使用される検査で、検査結果はポリソムノグラムと呼ばれます。以下は、NREM 段階 1、2、3 の画像です。

図は 30 秒のエポック (30 秒間のデータ) を表しています。両眼、EEG、顎、マイク、EKG、脚、鼻/口の空気の流れ、サーミスタ、胸郭の努力、腹部の努力、酸素濃度測定、体位の順にデータを表しています。EEG は赤いボックスで強調表示されています。ステージ 2 の図の睡眠紡錘波は赤い下線が引かれています。

ステージN1:

ステージN2:

ステージN3:

徐波睡眠(SWS) は、NREM 睡眠の最も深い段階で構成されており、深い睡眠と呼ばれることもあります。

最も高い覚醒閾値（例えば、特定の音量の音などによる覚醒の困難さ）は、ステージ 3 で観察されます。このステージから目覚めると、通常、人は眠気を感じます。実際、ステージ 3 から目覚めた後に実施される認知テストでは、他のステージからの目覚めと比較して、最大 30 分程度、精神パフォーマンスがいくらか低下することが示されています。この現象は、「睡眠惰性」と呼ばれています。

睡眠不足の後にはSWSが急激に回復することが多く、この段階が「必要」であることを示唆している。^[20]

徐波睡眠 (SWS) は、これまで考えられていた脳の静止状態とは異なり、非常に活発な状態です。脳画像データは、NREM 睡眠中の局所的な脳活動が直前の覚醒時の経験の影響を受けることを示しています。

実験グループと対照群を対象に、3D迷路の進み方を学習させる研究が行われました。3D迷路を進む個人の成績に応じて、海馬傍回の血流が増加しました。参加者はその後、迷路で4時間訓練され、その後、ノンレム睡眠、レム睡眠、覚醒のさまざまな睡眠サイクル中に、夜間にPETスキャンを使用して12回スキャンされました。PETスキャンでは、前日の訓練により、SWS/NREM睡眠中の海馬の血流が増加していることが示されましたが、対照群では血流の増加は見られず、前日に訓練を受けていませんでした。この研究によると、睡眠中の脳の活動は、前日の出来事が違いを生むことを示しています。1つの理論は、海馬と大脳新皮質の対話モデルを示唆しています。 「海馬の活動には2つの段階があると提唱されている。1つ目は覚醒中の記憶の記録、2つ目はノンレム睡眠中の記憶の再生である。記憶発火シーケンスの再活性化のこのプロセスは、最初は弱かった大脳新皮質部位間の接続を徐々に強化し、元の情報が海馬とは独立して皮質で活性化されるようにし、海馬のエンコード能力をリフレッシュさせると考えられている。」マケは、情報処理と記憶に関与する脳の領域は、徐波睡眠期間中に脳の活動が活発になると結論付けた。前日に経験した出来事は、翌日にはより効率的かつ鮮明に記憶を思い出すことができるため、脳の記憶領域は、これまで考えられていたように休眠状態ではなく、SWS/NREM睡眠中に活性化されることが示唆されている。^[21]

NREM SWSは徐波活動（SWA）としても知られ、その恒常性行動だけでなく、年齢との明確な相関関係からも、脳の発達に非常に重要であると考えられています。^[22]子供は大人よりも長く、深く眠ります。睡眠の深さの違いは、SWAのEEG記録によって定量化されています。^[23] SWAの増加は思春期直前にピークに達し、通常発達している参加者の縦断的研究と横断的研究の両方で、青年期から成人期にかけて指数関数的に減少します。^{[24] [22] [23] [25]}この現象は、記憶と学習したスキルがNREM睡眠中に代謝されるためであると理解されています。^[22] SWAの減少はシナプスの再配線を反映していると考えられており、したがって、行動の成熟が完了した影響です。^[24] 小児期から成人期への臨界期は、精神疾患が発現する敏感な時期とも考えられています。例えば、認知機能と運動制御に影響を及ぼす脳障害である注意欠陥多動性障害（ADHD）の子供は、MRIデータによると、通常発達している子供とは対照的に、皮質肥厚の軌跡がかなり異なっています。皮質の厚さは脳の成熟の一般的な尺度であり、ADHDの子供の主な違いは、特に前頭葉の皮質の厚さの遅れを示しています。^[25]灰白質の厚さとSWAの軌跡の有意な相関関係は、SWAが個人レベルで皮質成熟のレベルを示すことができる可能性があることを示唆しています。^[24] しかし、SWAの測定値からADHDの診断を直接下せる研究はまだありません。

非急速眼球運動睡眠は、記憶の定着、特に宣言的記憶に有益な効果があることで知られています（手続き的記憶の改善はレム睡眠とより関連しています）^[26]が、各段階が学習の種類に与える影響を明確に区別することは不可能かもしれません。^[27]

一般的に、REM睡眠とNREM睡眠はどちらも記憶力の向上と関連しており、これは睡眠中に新たにエンコードされた記憶が再活性化され、強化されるためである。^[28]

NREM睡眠は宣言的記憶の強化と密接な相関関係にあることが様々な研究で実証されており、被験者は宣言的記憶課題の後に眠った。NREM段階の睡眠をとった被験者は、起きていた被験者やREM睡眠を多くとった被験者と比較して、昼寝や夜間の成績が良かった。^{[29] [30] [31]}

記憶の定着におけるノンレム睡眠の重要性は、キューイングを用いても実証されている。このパラダイムでは、被験者が眠っていてノンレム睡眠段階にあるときに、キュー（聴覚的に提示される音や言葉、匂いなど）が提示される。^{[32] [33] [34]}この手順がその後の記憶パフォーマンスの改善に効果的であったという事実は、これらの段階で、キューによって促進される記憶痕跡の再活性化とそれに続く定着があることを示している。重要なのは、被験者が起きているときやレム段階にあるときにキューイングが提示された場合、これは機能しないということである。^{[32] [33]}

さらに、記憶の定着におけるSWS（徐波睡眠、ノンレム睡眠の一段階）の特定の重要な役割が研究^[35]で実証されており、電気刺激によってゆっくりとした振動が誘発され、増強されました。このSWAの増加により、参加者は宣言的記憶課題でより良い成績を上げました。SWAは学習を助けるだけでなく、抑制すると宣言的記憶の定着が損なわれることが実証されているため、非常に重要です。^[36]

一方、睡眠紡錘波（特にN2ノンレム睡眠段階と関連しているが、N3ノンレム睡眠段階でも発生する可能性がある）も宣言的記憶の強化に非常に重要であり、宣言的学習後には強化（密度の増加）され、^[37]その増加は記憶のパフォーマンスの向上と関連している（これは紡錘波の密度の薬理学的操作や学習課題の結果の測定によって証明されている）。^[38]

シュライナーとラシュ（2017）^[34]は、睡眠中の記憶に対する手がかりの有益な効果がどのように機能するかを示すモデルを提案しました。これには、シータ波とガンマ波、睡眠紡錘波が含まれます。

シータ活動の増加は、キュー後の記憶の再構築が成功したことを表します。このような増加が観察された場合、キューと記憶痕跡の関連性が十分に強く、キューが効果的な方法とタイミングで提示されたことを意味します。シータ波はガンマ活動と相互作用し、NREM 中にこの振動シータガンマが海馬から皮質への記憶表現の再配置を生み出します。一方、睡眠紡錘波の増加はシータ増加の直後またはシータ増加と並行して発生し、新しくエンコードされた記憶痕跡の安定化、強化、および統合に必要なメカニズムです。^[34]

重要なのは、この作業モデルでは、ゆっくりとした振動が「時間を与えるペースメーカー」の役割を果たし、^[34]キューイングを成功させるための前提条件であると思われることです。

このモデルによれば、睡眠中の記憶機能を改善するには、低速波だけ、あるいは紡錘波だけを強化するだけでは不十分であり、効果を得るには両方を強化する必要があり、後者は効果的である。^[34]

NREMについてはあまり知られていないため、科学者たちは、特に脳が2つの異なる状態を持つように進化した理由について、より多くのことを理解するために他の動物で研究を行ってきました。 ^[39]研究では、鳥類とイルカなどの特定の哺乳類の脳は類似した行動を示すことがわかりました。特定の種類の鳥類は、NREM睡眠中に脳の半分の半球が人間と同様の脳波を放出し、もう半分は完全に意識があり、寝ながら飛ぶことができることがわかりました。^[40]特定の種類のイルカも、寝ながら泳ぐことができるように、鳥類と類似した行動を示します。^[41]

ラットでは、24時間の睡眠不足の後、NREM睡眠中の徐波活動が増加することが判明しました。 ^[42]これは、睡眠不足のときにNREM睡眠をREM睡眠よりも優先する人間の脳と直接一致しており、NREM睡眠が睡眠不足の調節と補償を担っていることを示唆しています。^[43]

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