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睡眠紡錘波は、ステージ 2 NREM 睡眠中に視床網状核(TRN) とその他の視床核の相互作用によって生成される神経振動活動のバーストであり、周波数範囲は約 11～16 Hz (通常は 12～14 Hz) で、持続時間は 0.5 秒以上 (通常は 0.5～1.5 秒) です。[1] [2] [3] TRN ニューロンと視床皮質細胞の相互作用として生成された後、[4]紡錘波は、 GABA 作動性およびNMDA受容体を介したグルタミン酸神経伝達によって制御される視床-視床および視床-皮質フィードバック ループによって維持され、皮質に中継されます。[5]睡眠紡錘波は、検査されたすべての哺乳類種で報告されています (額面どおり)。睡眠紡錘波が広範囲に研究された動物（疑似紡錘波によって誤解を招く結果を除外[6]）を考慮すると、その主周波数は（種を超えて）およそ 9～16 Hz で保存されているようです。ただし、前頭紡錘波と後頭紡錘波の固有周波数に違いがあることが確認されているのは、人間、ラット、イヌのみです（頭皮の後部で記録された紡錘波は、平均して 13 Hz を超えるより高い周波数です）。[7]
研究によると、スピンドル（「シグマバンド」または「シグマ波」と呼ばれることもある）は、感覚処理と長期記憶の強化の両方において重要な役割を果たす。最近まで、各睡眠スピンドルの振動は、大脳新皮質全体で同時にピークに達すると考えられていた。振動は、大脳新皮質の周囲を円形に流れ、ある領域でピークに達し、その後数ミリ秒後に隣接する領域でピークに達することが判明した。このスピンドルの構成により、ニューロンが皮質間で通信できると示唆されている。波が伝わる時間スケールは、ニューロンが互いに通信するのにかかる速度と同じである。[8]しかし、睡眠スピンドルと記憶の間にリンクが存在するかどうかについては疑問が残っており、53の研究を対象とした最近のメタレビューでは、「睡眠スピンドルと記憶の間には関係がなく、したがって、睡眠スピンドルが学習と可塑性に一般的に関与している可能性は低い」と結論付けられている。[9]
睡眠紡錘体の機能は不明ですが、再固定化プロセスを通じて夜間の宣言的記憶の固定化に積極的に関与していると考えられています。宣言的記憶課題の広範な学習後には紡錘体の密度が増加することが示されており、ステージ 2 の紡錘体の活動の増加の程度は記憶のパフォーマンスと相関しています。
紡錘体は、他の機能の中でも、体性感覚の発達、視床皮質感覚ゲーティング、シナプス可塑性、オフライン記憶の固定を促進する。[10]睡眠紡錘体は、脳と外部環境との相互作用を密接に調整し、本質的には睡眠中の感覚刺激への反応を和らげる。[11] 最近の研究では、紡錘体が皮質への聴覚情報の伝達を歪めることが明らかになった。紡錘体は睡眠中に脳を外部からの妨害から隔離する。[12]別の研究では、睡眠中に嗅覚刺激に再びさらされると再活性化が開始され、これは長期記憶の固定に不可欠な部分であり、後の想起能力を向上させることがわかった。[13]視床で生成された紡錘体は、妨害的な外部音がある場合の睡眠を助けることがわかっている。視床の脳波活動量と睡眠者の平穏維持能力との間に相関関係があることがわかっている。[14]紡錘体はTRNで生成されるため、感覚処理と長期記憶の統合の両方に重要な役割を果たします。
睡眠中、これらの紡錘波は、筋肉のけいれんの直後に脳内で活動の爆発として見られます。研究者は、特に若者の脳は、睡眠中にどの神経がどの特定の筋肉を制御するかを学習していると考えています。[15] [16]
さらに、睡眠紡錘波の活動は、新しい情報を既存の知識に統合すること[17]や、意図的な記憶と忘却（速い睡眠紡錘波）と関連していることがわかっています。 [18]
ノンレム睡眠中、統合失調症患者の脳波には、正常なパターンである低速紡錘波と高速紡錘波が欠けている。[19]睡眠紡錘波の消失は、プリオン病の一種である家族性致死性不眠症の特徴でもある。[20]疾患では紡錘波密度の変化が観察される。自閉症児の睡眠紡錘波に変化が見られるという研究もある。 [21]また、てんかん患者では睡眠紡錘波が欠如していることを示唆する研究もある。[22] [23]
現在、機械学習技術を用いたウェブベースの自動睡眠紡錘波検出システムの開発研究が進行中である。本研究の結果は、自動睡眠紡錘波検出システムが実用化に大きな可能性を秘めていることを示している。[24]
進化
爬虫類や鳥類では、睡眠紡錘波は今のところ観察されていない。 [25] [26] [27]ほとんどの哺乳類では、睡眠紡錘波は額面通りに説明されているが、擬似紡錘波[6]の存在は、これらの観察に不確実性をもたらしている。追加の類似性（例えば、学習や視床依存性への明らかな関与）を示す紡錘波のような振動は、現在、ヒト、ラット、マウス、ネコ、イヌでのみ知られている。[7]これらの種の紡錘波は、わずかな変動はあるものの、常に 9 Hz から 16 Hz の間で振動する（例えば、ネコでは 7 Hz から 14 Hz [28]）。明確に区別できる前頭部と後頭部の睡眠紡錘波（つまり「遅い」と「速い」）は、ヒト以外ではラット[29]とイヌでのみ確認されている。[30]
性差
睡眠紡錘波は宣言的 記憶の強化に重要な役割を果たしており、性別と月経は睡眠[31]とオンライン学習期間[32]に影響を与えます。研究では、宣言的記憶プロセス中の睡眠紡錘波の影響は、女性の月経周期の調節効果によって影響を受ける可能性があることが示されています。[33]
睡眠紡錘波の活動と睡眠依存学習において人間のような性差が犬でも観察された。[30] [34]特定の性ホルモンとの直接的な関連は確立できなかったが、その影響は健常動物でより強かった。[30]
女性は男性よりも1分あたりの睡眠紡錘波が0.16回多い傾向がある[35]（つまり、1時間あたり約9～10回多い）。エピソード記憶、感情記憶、空間記憶、匂い、顔、画像の認識において女性が有利であることがわかっている。[36]これらの違いはホルモンの影響、特にエストロゲンの影響によるものと考えられている。女性ホルモンのエストロゲンは主に性的成熟と生殖に影響を与えますが、認知や記憶を含む他の脳機能を促進することもわかっている。女性が男性よりも高いスコアを示した言語課題では、月経期と比較して、女性のエストロゲンレベルが高い中期黄体期に女性のスコアが高かった。[31]最近の研究では、認知回路内の局所的な脳のエストロゲン産生が記憶の獲得と定着に重要である可能性があることが明らかになった。[37] エストロゲンとオフライン記憶の統合のプロセスとの関係に関する最近の実験も睡眠紡錘波に焦点を当てています。ゲンツェルと同僚は、月経が宣言的および運動能力に影響を与えることを突き止めました。つまり、黄体中期（高エストロゲン）の女性は他の女性参加者よりも高いパフォーマンスを発揮したということです。[33] 黄体期の女性は学習後に紡錘波の増加を経験した唯一の参加者でもあり、月経周期の影響は紡錘波と女性ホルモンによって媒介されている可能性があるという結論に至りました。[33]
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