睡眠紡錘

睡眠紡錘波は、ステージ 2 のノンレム睡眠中に視床網様核(TRN) と他の視床核の相互作用によって生成される神経振動活動のバーストであり、周波数範囲は約 11 ～ 16 Hz (通常 12 ～ 14 Hz)、持続時間は 0.5 秒以上 (通常 0.5 ～ 1.5 秒) です。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} TRN ニューロンと視床皮質細胞の相互作用として生成された後、^{[ 4 ]}紡錘波は、 GABA作動性およびNMDA受容体を介したグルタミン酸作動性神経伝達の両方によって調節される視床-視床および視床-皮質フィードバック ループによって維持され、皮質に伝達されます。^{[ 5 ]}睡眠紡錘波は、試験されたすべての哺乳類種で (額面通りに) 報告されています。睡眠紡錘波が広範囲に研究された動物（したがって、偽紡錘波によって誤った結果が生じた動物^{[ 6 ]}を除く）を考慮すると、それらは（種を超えて）約9～16Hzの保存された主周波数を持っているようです。ただし、前頭部と後頭部の紡錘波の固有周波数の違いが確認されているのは、ヒト、ラット、イヌのみです（頭皮の後部で記録された紡錘波は、平均して13Hzを超える高周波数です）。^{[ 7 ]}    

研究によると、睡眠紡錘波（「シグマバンド」または「シグマ波」とも呼ばれる）は感覚処理と長期記憶の固定化の両方において重要な役割を果たしている。最近まで、睡眠紡錘波の各振動は新皮質全体で同時にピークに達すると考えられていた。振動は新皮質の周囲を円状に掃引し、ある領域でピークに達した後、数ミリ秒後に隣接する領域でピークに達することが判明した。この紡錘波の組織化により、ニューロンが皮質間で通信できるようになると示唆されている。波が伝わる時間スケールは、ニューロン同士が通信するのにかかる速度と同じである。^{[ 8 ]}しかし、睡眠紡錘波と記憶の間に何らかの関連性があるかどうかについては疑問が残っており、最近の53の研究のメタレビューでは、「睡眠紡錘波と記憶の間には関係がなく、したがって睡眠紡錘波が学習や可塑性に一般的に関与している可能性は低い」と結論付けられている。^{[ 9 ]}

睡眠紡錘波の機能は完全には解明されていないものの、再固定化プロセスを通じて夜間の陳述記憶の固定化に積極的に関与していると考えられている。陳述記憶課題を長時間学習すると紡錘波の密度が増加することが示されており、ステージ2の紡錘波活動の増加度合いは記憶力と相関関係にある。

睡眠紡錘波は、他の機能の中でも、体性感覚の発達、視床皮質感覚ゲート、シナプス可塑性、オフライン記憶の固定化を促進する。^{[ 10 ]}睡眠紡錘波は、脳と外部環境との相互作用を密接に調節し、睡眠中の感覚刺激に対する反応性を本質的に調整する。^{[ 11 ]} 最近の研究では、睡眠紡錘波が聴覚情報の皮質への伝達を歪め、睡眠中に脳を外部の妨害から隔離することが明らかになった。^{[ 12 ]}別の研究では、睡眠中に嗅覚刺激に再曝露すると、再活性化が開始され、これは長期記憶の固定化の重要な部分であり、後の想起パフォーマンスを向上させることがわかった。^{[ 13 ]}視床で発生する睡眠紡錘波は、妨害的な外部音が存在する状況下で睡眠を助けることが示されている。視床の脳波活動量と睡眠者の静穏を維持する能力との間に相関関係が見つかっている。^{[ 14 ]}紡錘体はTRNで生成されるため、感覚処理と長期記憶の固定化の両方において重要な役割を果たします。

睡眠中、これらの紡錘波は、筋肉の痙攣の直後に脳内で活動の急増として観察されます。研究者たちは、特に若い人の脳は、睡眠中にどの神経がどの特定の筋肉を制御するかを学習していると考えています。^{[ 15 ] [ 16 ]}

さらに、睡眠紡錘波活動は、新しい情報を既存の知識に統合すること^{[ 17 ]}、および指示された記憶と忘却（速い睡眠紡錘波）^{[ 18 ]に関連していることがわかっています。}

NREM睡眠中、統合失調症患者の脳波は、正常な低速および高速紡錘波のパターンを欠いている。^{[ 19 ]}睡眠紡錘波の消失は、プリオン病である家族性致死性不眠症の特徴でもある。^{[ 20 ]}紡錘波密度の変化は、障害で観察される。自閉症児の睡眠紡錘波の減少を示す研究もある。^{[ 21 ]}また、てんかんでは睡眠紡錘波が欠如していることを示唆する研究もある。^{[ 22 ] [ 23 ]}

現在、機械学習技術を用いたウェブベースの自動睡眠紡錘波検出システムの開発に関する研究が進められている。本研究の結果は、自動睡眠紡錘波検出システムが実用化において大きな可能性を秘めていることを示している。^{[ 24 ]}

これまでのところ、爬虫類や鳥類では睡眠紡錘波は観察されていない。^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}ほとんどの哺乳類では睡眠紡錘波はそのまま記述されているが、偽紡錘波^{[ 6 ]}の存在はこれらの観察に関する不確実性を招く。追加の類似点（学習への明らかな関与や視床依存性など）を示す紡錘波様の振動は、現在、ヒト、ラット、マウス、ネコ、イヌでのみ知られている。^{[ 7 ]}これらの種では、紡錘波は9～16Hzの間で常に振動し 、わずかな変動がある（ ネコでは7～14Hz ^{[ 28 ]}）。明確に区別される前頭部と後頭部の睡眠紡錘波（つまり「遅い」と「速い」）は、ヒト以外ではラット^{[ 29 ]}とイヌ^{[ 30 ]でのみ確認されている。}

睡眠紡錘波は宣言的記憶の固定化に重要な役割を果たし、性別と月経の両方が睡眠^{[ 31 ]とオンライン学習期間[ 32 ]}に影響を与えます。研究によると、宣言的記憶プロセス中の睡眠紡錘波の影響は、女性の月経周期の調節効果によって影響を受ける可能性があります^{[ 33 ] 。}

犬では、睡眠紡錘波活動と睡眠依存性学習において、ヒトと同様の性差が観察された。^{[ 30 ] [ 34 ]}特定の性ホルモンとの直接的な関連は確立できなかったが、その効果は無傷の動物でより強かった。^{[ 30 ]}

女性は男性よりも睡眠紡錘波が毎分0.16回多い傾向がある^{[ 35 ]}（つまり、1時間あたり約9〜10回多い）。エピソード記憶、感情記憶、空間記憶、匂い、顔、写真の認識において、女性の方が優れていることがわかっている^{[ 36 ]} 。これらの違いは、ホルモンの影響、特にエストロゲンの影響によるものと考えられている。女性ホルモンであるエストロゲンは主に性成熟と生殖に影響を与えるが、認知や記憶を含む他の脳機能も促進することがわかっている。女性が男性よりも高いスコアを出した言語課題では、女性のエストロゲンレベルが高い黄体中期に、月経期と比較して女性のスコアが高かった^{[ 31 ]} 。最近の研究では、認知回路内の局所的な脳内エストロゲン産生が記憶の獲得と固定に重要である可能性があることが判明した。^{[ 37 ]} エストロゲンとオフライン記憶固定化プロセスの関係に関する最近の実験では、睡眠紡錘波にも焦点が当てられています。Genzel らは、宣言的パフォーマンスと運動パフォーマンスに月経の影響があることを突き止めました。つまり、黄体中期（エストロゲンが高い）の女性は、他の女性参加者よりもパフォーマンスが高かったということです。^{[ 33 ]} 黄体期の女性は、学習後に紡錘波の増加を経験した唯一の参加者でもあり、月経周期の影響は紡錘波と女性ホルモンによって媒介される可能性があるという結論に至りました。^{[ 33 ]}