イトヨ

イトヨ 時間範囲: 中期中新世から現在まで、13.0～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	スズキ目
家族：	ガスターオステ科
属:	ガステロステウス
種：	G.アクレアトゥス
二名法名
ガステロステウス・アクレアトゥス リンネ、1758
Gasterosteus aculeatusの分布、観察（点； [2]に基づく）および分布（網掛け部分；https://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx?SpeciesID=702に基づく）
同義語[3]
リスト Gasterosteus aculeatus aculeatus リンネ、1758 Leiurus aculeatus (リンネ、1758) ガステロステウス・ビスピノサス ・ウォルバウム、1792 Gasterosteus teraculeatus Lacepède、1801 ガステラカントゥス・カタフラクトゥス ・パラス、1814 ガステロステウス・カタフラクトゥス (Pallas, 1814) ガステロステウス・ビアキュレアトゥス ・ミッチル、1815 ガステロステウス・ギムヌルス キュビエ、1829 Gasterosteus aculeatus Gymnurus Cuvier、1829 年 ガステロステウス・セミアルマトゥ ス キュビエ、1829 ガステロステウス・ニゲル キュビエ、1829 Gasterosteus trachurus キュヴィエ、1829 年 Gasterosteus aculeatus trachurus キュヴィエ、1829 年 ガステロステウス・レイウルス キュビエ、1829 Gasterosteus aculeatus leiurus Cuvier、1829 年 ガステロステウス・セミロリカトゥス キュビエ、1829 ガステロステウス・アルギロポムス キュビエ、1829 ガステロステウス・テトラカンサス キュビエ、1829 ガステロステウス・ブラキセントラス キュビエ、1829 ガステロステウス・ノベボラセンシス キュビエ、1829 ガステロステウス・オボラリウス キュビエ、1829r ガステロステウス・スピヌロサス ヤレル、1835 Gasterosteus dimidiatus ラインハルト、1837 ガステロステウス・ロリカトゥス・ ラインハルト、1837 Gasterosteus biamatus Krynicki、1840 Gasterosteus ponticus Nordmann、1840 ガステロステウス・ネオボラセンシス・ デケイ、1842 Gasterosteus nemausensis クレポン、1844 年 ガステロステウス・クアドリスピノーサ・ クレスポン、1844 ガステロステウス・キュビエリ ジラール、1850年 ガステロステウス・ウィリアムソニ ジラード、1854 Gasterosteus aculeatus williamsoni Girard、1854 年 ガステロステウス・イノピナトゥス ジラード、1854 ガステロステウス・プレベイウス ・ジラール、1854年 ガステロステウス・セラトゥス ・エアーズ、1855 ガステロステウス・インスカルプトゥス・ リチャードソン、1855 ガステロステウス・インターメディウス ジラール、1856 ガステロステウス・プゲッティ ジラール、1856 ガステロステウス・ニューストリアヌス ブランチャード、1866 Gasterosteus argentatissimus ブランチャード、1866 年 ガステロステウス・エレガンス ブランチャード、1866 ガステロステウス・バイローニ ・ブランチャード、1866 ガステロステウス・ テキサヌス・ソヴァージュ、1874 ガステロステウス・アルジェリエンシス・ ソヴァージュ、1874 Gasterosteus aculeatus algeriensis ソバージュ、1874 ガステロステウス・サポジタス ・ソヴァージュ、1874 ガステロステウス・アトキンシイ Bean、1879 ガストロステウス・ホロジームヌス・ リーガン、1909年 ガステロステウス・ホロジームヌス・ リーガン、1909 Gasterosteus santaannae リーガン、1909 年 Gasterosteus aculeatus santaannae リーガン、1909 年 Gasterosteus aculeatus mescincus Stephanidis、1971

イトヨ（Gasterosteus aculeatus）は北緯30度以北のほとんどの内水および沿岸水域に生息する魚類で、多くの理由から長年科学的研究の対象となっている。分布域全体で形態学的変異が大きく、進化や集団遺伝学に関する疑問の答えを見つけるのに理想的である。多くの集団は遡河性（海水に生息するが、淡水または汽水で繁殖する）で、塩分濃度の変化に非常に耐性があり、生理学者の関心の対象となっている。複雑な繁殖行動（縄張りの防衛、巣作り、卵や稚魚の世話）を示し、社会性（繁殖期以外に群れをなして生活する）を持つことから、魚類行動学や行動生態学の研究対象として人気がある。捕食者に対する適応、宿主と寄生虫との相互作用、感覚生理学、生殖生理学、内分泌学も盛んに研究されている。これらの研究を容易にしているのは、イトヨが自然界で見つけやすく、水槽で飼育しやすいという事実である。^[4]

トゲウオは、1000万年以上も形態が変化していない、かなり古い種であると思われる。この種の最古の記録は、カリフォルニア州モントレー層のアルタミラ頁岩から発見されたもので、現代のG. aculeatus群と本質的に同一と思われる関節骨格が保存されている。やや新しい標本は、同じくモントレー層に属するロンポックの珪藻土堆積物から発見されている。両標本とも海洋堆積物から発見されており、海洋性または遡河性の生活様式を示唆している。中新世にトゲウオが存在していたことから、トゲウオ群はこの時点以前にクロホシトゲウオから分岐していたに違いないと考えられる。^{[5] [6]}

この種は、時に全長8センチメートル（3.1インチ）に達することもあるが、成熟すると3～4センチメートル（1.2～1.6インチ）になるのが一般的である。体は側方に圧縮されている。尾の付け根は細い。尾びれには12本の鰭条がある。背びれには10～14本の鰭条があり、その前には魚名の由来となった3本の棘がある（2本または4本の棘しかない個体もある）。3本目の棘（背びれに最も近い棘）は、他の2本よりもかなり短い。各棘の裏側は、薄い膜で体とつながっている。臀びれには8～11本の棘条があり、その前に短い棘がある。腹びれは棘と1本の鰭条のみで構成されている。すべての棘は直立した位置で固定できるため、この魚は捕食者に飲み込まれるのが非常に難しい。胸びれは大きく、10本の棘条がある。体には鱗はないが、背中、脇腹、腹部は骨板で保護されている。腹板は1枚しかないが、脇板の数は分布域や生息地の種類によって大きく異なる（下記参照）。海洋個体群では側板の数が通常より多い（淡水個体群の中には側板が全くない個体もある）。^[3]

背中の色は様々だが、くすんだオリーブ色や銀緑色で、茶色のまだら模様があることもある。脇腹と腹部は銀色。繁殖期のオスは目が青くなり、頭の下部、喉、前腹が鮮やかな赤色に変わる。繁殖期のメスの喉と腹部はわずかにピンク色に変わることがある。しかし、繁殖期のオスが全身黒^[7]または全身白の個体も少数いる^{[8] 。}

イトヨは北半球にのみ生息し、通常は沿岸水域または淡水域に生息します。淡水、汽水、塩水のいずれにも生息できます。植物が生えている、流れの遅い水を好みます。溝、池、湖、背水、静かな川、保護された湾、沼地、港などで見られます。

北アメリカでは、東海岸ではチェサピーク湾からバフィン島の南半分、ハドソン湾の西岸まで、西海岸では南カリフォルニアからアラスカの西岸、アリューシャン列島まで分布しています。ヨーロッパでは北緯 35 度から 70 度の範囲で見られます。アジアでは、日本、朝鮮半島からベーリング海峡まで分布が広がっています。

シベリア北岸、アラスカ北岸、カナダの北極諸島には生息していないという事実を除けば、その分布は周極的であると言える。

現在、IUCNでは3 つの亜種が認められています。

• G. a. aculeatusは、この種が生息するほとんどの地域に生息しており、厳密には三棘トゲウオと名付けられる亜種である。英国での一般名はtiddlerであるが、「tittlebat」という呼称も時々使用される。
• G. a. williamsoni は、装甲のないイトヨで、北アメリカにのみ生息しています。その生息域は南カリフォルニアと認められていますが、ブリティッシュコロンビア州とメキシコにも生息しているとの報告が散発的にあります。
• G. a. santaeannae、サンタアナトゲウオも北アメリカに限定されています。

これらの亜種は、実際には、トゲウオに存在する膨大な形態的変異の範囲からの3つの例を表しています。これらの形態のいくつかの間の雑種は、種分化の過程における強化の一形態である採餌の不利を示しています。これは強化による種分化の証拠です。^[9]

全体的に、これらの形態は、遡河性形態と淡水性形態の 2 つの大まかなカテゴリに分類されます。

遡河性魚類は成魚のほとんどを海中のプランクトンや魚類を食べて過ごし、繁殖のため淡水に戻る。成魚は一般的に体長6～10cmで、体側面に30～40枚の側方装甲板を持つ。また、背骨と骨盤に長い棘を持つ。遡河性魚類は北半球全域で形態学的に類似しており、バルト海、大西洋、太平洋の遡河性魚類はすべて互いに非常によく似ている。

イトヨの個体群は淡水の湖や小川にも見られる。これらの個体群は、遡河性魚が生涯を淡水で過ごすようになり、一年中淡水で生活するように進化したために形成されたと考えられる。淡水個体群は形態的に極めて多様であり、多くの観察者 (および一部の分類学者) は北半球のほぼすべての湖にイトヨの新亜種を記載するほどである。淡水個体群とその遡河性の祖先との一貫した違いは、体の装甲の量である。淡水魚の大部分は、側面装甲板が 0 枚から 12 枚までしかなく、背骨と骨盤の棘が短い。しかし、湖によっても形態上の違いは大きい。大きな変化の軸の 1 つは、深く急な側面を持つ湖に見られる個体群と、小さく浅い湖に見られる個体群の間である。深い湖の魚は通常、表層水でプランクトンを餌とし、目が大きく、体が短く細く、顎が上を向いていることが多い。一部の研究者はこれを湖水型と呼んでいます。浅い湖に生息する魚は主に湖底で餌を食べ、体は長くて重く、顎は比較的水平で目は小さいことが多いです。これらの個体群は底生型と呼ばれます。

各流域には遡河 性イトヨが別々に定着したと考えられるため、異なる流域や異なる大陸に存在する形態的に類似した個体群は独立して進化したと広く信じられている。ケベック州ガティノー公園のピンク湖には、ユニークな個体群が生息している。個体群が異なる環境に急速に適応する様子が観察されており、例えばユニオン湖では、流域周辺の人間活動による汚染に反応してイトヨが装甲板を失ってから再び装甲板を獲得している。^{[10] [11] [12] [13]}

この形態学的多様性の1つの側面は、多くの湖に湖水生生物と底生生物の両方が存在し、これらは互いに交配しないということである。進化生物学者は、種を互いに交配しない個体群と定義することが多いため（生物学的種の概念）、各湖内の底生生物と湖水生生物は別々の種を構成することになる。これらの種のペアは、異なる環境への適応（この場合は表層水または湖底での摂食）によって新しい種が生成される方法の優れた例である。このプロセスは、生態学的種分化と呼ばれるようになった。このタイプの種のペアは、ブリティッシュコロンビア州で見られる。湖自体には、イトヨとカットスロートトラウトのみが生息し、すべて島にある。悲しいことに、ラスケティ島のハドレー湖のつがいは、1980年代半ばに捕食性のナマズが持ち込まれたことで絶滅し、バンクーバー島のエノス湖のつがいは交配が始まり、もはや2つの異なる種ではなくなりました。^[14]残りの2つのつがいは、テキサダ島のパクストン湖とプリースト湖におり、カナダ絶滅危惧種法で絶滅危惧種に指定されています。^[15]

装甲の厚い海洋型と装甲の薄い小型の淡水型からなる他の種のペアは、1964年のアラスカ地震で隆起した場所など、かつては海洋生息地であったアラスカ中南部の池や湖で研究されています。これらの種のペアの進化ダイナミクスは、少なくとも1つの湖で20年以内に起こった種分化のプロセスのモデルを提供しています。1982年、アラスカのローバーグ湖でマスとサケのための場所を作ることを目的とした化学的根絶プログラムにより、定住している淡水イトヨの個体群が死滅しました。近くのクック湾から持ち込まれた外洋性のイトヨが湖に再定着しました。1990年からわずか12年間で、海洋型の頻度は100%から11%に着実に減少し、一方でプレート数の少ない種類が個体群の75%に増加し、さまざまな中間型がさらに小さな割合を占めました。^[16]この急速な進化は、塩水から淡水へと条件が急速に変化したときに淡水での生存に競争上の優位性を与える遺伝的変異によって可能になったと考えられています。しかし、この進化の実際の分子的根拠はまだ不明です。

イトヨは北半球の海岸沿いの多くの場所で発見されており、IUCNでは最も懸念が少ない種とみなされていますが、多くの淡水個体群に見られる独特の進化の歴史を考えると、さらなる法的保護が必要である可能性があります。^[1]

イトヨは、そのさまざまな形態や生活段階で、底生動物（最も一般的なのはユスリカの幼生と端脚類）^[17]または湖や海でのプランクトン食動物になる可能性があり、また、表面に落ちた陸生の獲物を食べることもあります。^[18]卵や稚魚を共食いすることもあります。^[19]

多くの個体群は成熟するのに 2 年かかり、繁殖期を 1 回だけ経験して死ぬが、成熟するのに最長 3 年かかる個体群もある。しかし、淡水個体群や極度緯度に生息する個体群は、わずか 1 年で成熟することもある。

性成熟は環境温度と光周期に依存します。^[20]日照時間が長く暖かいと、オスの色彩が鮮やかになり、メスの卵の発育が促進されます。

4月下旬から、オスとメスは深い水域から浅い場所へと移動する。そこでは、それぞれのオスが縄張りを守り、底に巣を作る。オスは小さな穴を掘ることから始める。次に、そこに植物質（多くの場合、糸状藻類）、砂、さまざまな残骸を詰め、腎臓から分泌されるタンパク質性物質であるスピギンでそれらを接着する。スピギンという言葉は、イトヨのスウェーデン名であるスピッグに由来している。次に、オスはほぼ球形の巣の中を激しく泳ぎ回り、巣にトンネルを作る。巣作りには通常5～6時間かかるが^[21]、数日に渡ることもある。その後、オスはジグザグにダンスしながら通り過ぎる妊娠したメスに求愛する。 （一部の個体群では、オスはジグザグダンスをするのではなく、メスを巣まで導く。^[22]）オスは左右にごく短い距離を泳いでメスに近づき、同じようにして巣まで泳いで戻る。メスが後を追うと、オスは巣の中に頭を突っ込んでトンネルを通り抜けることもある。メスもトンネルを通り抜け、40～300個の卵を産む。オスは卵を受精させるために後を追う。メスはその後オスに追い払われる。卵が成長する間、オスは他のオスや妊娠していないメスを追い払う。しかし、他の妊娠しているメスに求愛することもある（同じ巣に複数の卵が産み付けられることがある）。^[要出典]

縄張りを求める求愛行動と交尾行動の順序は、ニコ・ティンバーゲンが動物行動学の初期の画期的な研究で詳細に説明しました。ティンバーゲンは、縄張りを持つオスの喉の赤い色が単純な合図刺激として機能し、他のオスの攻撃性を解き放ち、メスを引き付けることを示しました。 ^[23]メスは赤い色を使ってオスの質を見極めることもあります。赤い色は魚の餌に含まれるカロテノイドから生成されます。カロテノイドは新たに合成できないため、色の度合いはオスの質（餌を見つける能力）の指標となり、質の高いオスほど濃い色を示します。また、寄生虫の少ないオスはより鮮やかな赤色を示す傾向があります。多くの研究で、メスはより鮮やかな赤色のオスを好むことが示されています。^{[24] [25] [26] [27]}しかし、赤色に対する反応は種全体に共通しているわけではなく、^{[28] [29]}喉が黒い個体は泥炭で汚れた水域によく見られます。

オスは発育中の卵を扇いで世話する。巣のトンネルの入り口に並び、その場で泳ぐ。胸びれの動きによって巣に水流が生まれ、新鮮な（酸素を豊富に含む）水が卵に届く。オスは日中だけでなく、夜間もこの動作を行う。^[30]卵が孵化する直前まで扇ぐ回数が増える傾向があり、孵化には18～20℃で7～8日かかる。水が貧弱な場合も扇ぐ回数が増える。^[31]卵の発育段階の終わりに近づくと、オスは巣の天井や縁近くに穴を開けることが多い。これはおそらく、卵の代謝がより活発な時期に扇ぐ際に巣の換気を良くするためだろう。幼生が孵化すると、オスは数日間幼生を一緒に保とうとし、さまよっている幼生を口に吸い込んで巣の中に吐き戻す。その後、幼鳥は散り散りになり、巣はオスによって放棄されるか、次の繁殖サイクルに備えて修復されます。

ノバスコシア州では、トゲウオの一種が通常の親の世話のパターンから外れている。基質に巣を作る他のトゲウオとは異なり、ノバスコシア州のオスのトゲウオは糸状藻類のマットに巣を作る。驚くべきことに、受精後すぐにオスは巣から卵を散らし、メスに卵をもらうよう再び誘う。したがって、この個体群では親の世話がなくなったようだ。これらのオスは背部の色素が減少し、真珠のような白い外観になっているため、「白いトゲウオ」と呼ばれている。現在、これらが別種なのか、それとも単に一般的な大西洋トゲウオの変異体なのかは不明である。^{[32] [33] [34]}

イトヨの繁殖周期は光と温度に依存するため、実験室で繁殖を操作することも可能である。例えば、適切な条件下では、イトヨが暦年に1回ではなく2回繁殖するように刺激することが可能である。^[35]これは、遺伝的および行動的多世代研究に役立つ可能性がある。

条虫寄生虫Schistocephalus solidusに感染すると、メスのイトヨの卵塊が減少したり、卵が全く産まれなくなることがある。^{[36] [37] [38]}

いくつかの証拠は、イトヨの間に協力的な行動、主に協力的な捕食者監視が存在することを示しています。捕食者監視により、潜在的な捕食者がもたらすリスクに関する情報の取得が可能になり、攻撃を抑止できる可能性がありますが、その代償として、捕食者が空腹であることが判明した場合、攻撃される可能性が高くなります。

イトヨは捕食者を観察する際に、しっぺ返し戦略（TFT）で協力することが知られています。TFTの背後にある考え方は、個体が最初の動きで協力し、その後、相手が前の動きで行ったことをそのまま行うというものです。これにより、協力的（協力することから始める）、報復的（裏切りを罰する）、寛容的（以前に裏切ったことがあっても、他の個体の協力に応じる）行動反応の組み合わせが可能になります。^[39]生きた捕食者に近づくイトヨに、協力する仲間の模擬または裏切る仲間の模擬のいずれかを与えると、魚はしっぺ返し戦略に従って行動し、利己主義者の間で協力が進化できるという仮説を裏付けました。^[40]

通常、トゲウオはペアで行動します。個体はパートナーを持ち、ペアで捕食者の調査を繰り返します。試行ごとに2組の相互ペアが発生する頻度は、偶然により予想されるよりも大幅に高くなります。これらの結果は、トゲウオの報復的協力戦略のさらなる証拠となります。^[41]

イトヨの行動は、捕食者を観察する際の協力行動の典型的な例としてよく挙げられる。捕食リスクの異なる3つの場所の魚は、ペアでモデル捕食者を観察し、パートナーの協力的な動きと裏切りの両方に応えたが、すべての機会にそうだったわけではない。[ ^42]魚食魚がいる2つの場所に生息するイトヨは、裏切りの後よりも協力的な動きの後に返答する可能性が高かった。リスクの高い場所の個体は、一般的に協力的だった。 ^[42]モデル仲間に同伴された個体は、モデルの動きに応じて協力と裏切りの相互的な動きを約3分の1の時間で示す。イトヨの行動の両方の例は、報復に似た協力戦略の要素を示している。^[42]

報復的協力戦略は、トゲウオで明らかであることが示されている。さらに、トゲウオのパートナー魚の大きさも、両方の魚が捕食者に直面したときにトゲウオがどうするかを決定する要因となる可能性がある。サイズのはるかに大きい捕食者であるニジマスに同時に現れた2匹のトゲウオは、攻撃されるリスクが異なります。通常、2匹のトゲウオのうち大きい方が攻撃されるリスクが高くなります。^[43]個々のトゲウオは、より小さなパートナーがマスに近づく場合よりも、より大きな潜在的なパートナーがマス（または他の捕食者）に近づく可能性が高くなります。[ 43 ^]大きなパートナーと小さなパートナーはどちらも同様に行動しますが、小さなパートナーの行動は、大きなパートナーの行動よりもテスト魚の戦略に影響を及ぼします。^[43]単独でも協力するパートナーと一緒にいても、大きな魚は小さな魚よりも捕食者に近づきます。^[43]パートナーが裏切った場合、トゲウオの状態要因（つまり逃走能力）が、トゲウオの大きさではなく、捕食者にどれだけ近づくかを決定します。^[43]異なるサイズのパートナーに対する戦略と反応は、パートナーが協力するか裏切るかに依存しているようです。

イトヨは、魚類や魚食鳥類に寄生する雌雄同体の寄生虫、 Schistocephalus solidusの二次中間宿主である。この条虫は、魚類が食べると、第一中間宿主である円錐状のカイアシ類を介してイトヨに寄生する。この寄生虫はイトヨの腹部で第3幼虫期のプレロセルコイドに成長する。感染したイトヨはその後、条虫の終宿主となる魚食鳥に食べられる。^{[44] [45]}

イトヨによく見られるもう一つの寄生虫は、微胞子虫の Glugea anomalaである。^[46] G. anomalaに感染すると、当然ながら感染していない個体に比べて体重が減少するが、^[47]個体間で大きさの違いは生じない。^[46] Glugea anomalaは、群れをなす行動の増加、 ^[47]社交性や活動性の増加、大胆さの低下などの行動の変化とも相関している。 ^{[46] [48]これらの行動の違いが、感染しやすい特定の}性格特性によるものなのか、感染が行動を変えるのかは不明である。

イトヨは最近、新しい環境に適応する際に生じる遺伝子の変化を理解しようとする進化生物学者にとって主要な研究対象生物となっている。アラスカのベアポー湖に生息するメスの魚の全ゲノムがブロード研究所によって最近解読され、他にも多くの遺伝子資源が利用可能である。^{[49]この個体群は、近くの湖に外来種として移入された}ノーザンパイクの存在により危険にさらされている。イトヨは性別特異的な脳遺伝子発現の研究​​にも利用されている。捕食者モデルにさらされた親は、捕食者にさらされなかった親と比較して異なる遺伝子発現を持つ子孫を生み出した。重複しない遺伝子は親の性別に大きく影響されるようで、オス親とメス親のどちらが捕食にさらされたかによって子孫の遺伝子発現が異なる。^[50]

イトヨの研究は、生態進化動態の分野で中心的な役割を果たしてきた。^{[51] [52]}生態進化動態は、生態学的プロセス（個体群動態、群集相互作用、栄養循環など）が個体群の進化にどのように影響するか、そして、これらの進化パターンが生態学的プロセスにどのようにフィードバックするかを調査する研究分野である。^{[53] [54]}重要なのは、これらの動態は、生態学的変化と同じ時間スケール（つまり、1,000世代未満）で大幅な進化の変化が起こったときに発生することである。 ^{[53] [55] [56]}イトヨは、複数の個体群が新しい環境に定着した後、急速に、予測可能な繰り返しパターンで進化しているため、生態進化動態の研究に特に有用である。^{[51] [57]}これらの繰り返しの進化パターンにより、科学者はイトヨの進化が生態学的プロセスに与える影響が再現可能かどうかを評価できる。

生態進化の枠組みは、トゲウオの生物学のさまざまな側面を研究するために使用されてきた。特に、この研究は、トゲウオの個体群がどのように分岐して異なる生態学的地位を占めるようになったか（適応放散と呼ばれるプロセス）、そしてトゲウオが寄生生物とどのように共進化してきたかに焦点を当てている。^{[51] [52]}

イトヨの生態進化動態研究のほとんどは、異なる生態型の適応放散が生態学的プロセスにどのように影響するかに焦点を当ててきました。 [51] [52] [58] [59] [60] 生態型は、遺伝的および形態学的に認識可能な個体群を表し、異なる生態学的^{ニッチを占めてい}ます。 [ ^{57] [58] [59] [61] [62]}イトヨでは、分岐した生態型は、同所的（すなわち、共存）または傍所的（すなわち、部分的に重複しているが、大部分は孤立している）種のペアとしてよく見られ、これには底生動物と湖水動物のペア、^[58]淡水動物と遡河動物のペア、^[61]湖と河川のペアが含まれます。^{[59] [62]}イトヨの生態型のペアは、1万年前からわずか数十年前までの範囲の時間スケールで分岐してきました。^{[57] [61]}

イトヨの生態型のさまざまな組み合わせは、さまざまな方法で生態系プロセスに影響を及ぼします。たとえば、特殊な底生イトヨと沿岸イトヨが一緒に存在すると、汎用的な祖先イトヨの生態型のみが存在する場合と比較して、餌となる種の多様性と豊富さに異なる影響を及ぼします。 ^[58]注目すべきことに、この影響は、共存するイトヨの種の数の増加だけによるものではなく、動物プランクトンを餌とする沿岸イトヨが特殊化することによってもたらされるようです。[58] 餌となるコミュニティ^{に対する生態型の}特殊化の影響は、イトヨと直接相互作用しない藻類やシアノバクテリアの豊富さ、さらには光合成に利用できる周囲光の量^{[58]や溶存酸素[58]} 、炭素^[60] 、リンのレベルなどの非生物的環境の側面にも影響を与える可能性^があります。^[59]生態系プロセスにおけるこれらの多様な変化は、その後のトゲウオの世代に対する自然選択に影響を与え続ける可能性があり、 ^[59]トゲウオの個体群が将来どのように進化するかを形作る可能性があります。専門的な生態型と一般的な生態型の存在は、生態系に影響を与え、それが今度は将来のトゲウオの世代の選択に影響を与える可能性があるため、専門的な生態型の適応放散は、自然集団における生態進化のフィードバックループを促進する可能性があります。^[59]

イトヨは、宿主と寄生虫の共進化の生態進化動態を調べるためにも研究されてきた。^{[63] [64] [65]}イトヨは、様々な寄生虫（例えば、魚類や魚食鳥類によく見られる条虫であるSchistocephalus solidus ^[44]）の宿主となり得る。個々のイトヨ内の寄生虫種の多様性は、個体の食性ニッチと免疫応答によって影響を受ける。^[65]寄生虫感染と宿主形質のこの共変動は、生態進化フィードバックの結果である可能性が高く、イトヨの食性および寄生虫耐性形質の進化が寄生虫の繁殖および感染率を変え、それが今度はイトヨにおける寄生虫への曝露および寄生虫耐性の選択に影響を与える。^[64]これらのフィードバックは、イトヨと寄生虫の相互作用を超えて、生態系プロセスを変更することもある。^[63]具体的には、トゲウオの生態型間の抵抗力と感染率の違いにより、トゲウオが獲物の種の豊富さや溶存栄養素と酸素のレベルに与える影響が変化する可能性がある。^[63]これらの生態系への影響は、次の世代のトゲウオの選択にさらに影響を与える可能性があり、これは宿主と寄生虫の相互作用の進化、コミュニティの構成、および非生物的条件の間の複雑なフィードバックループを示唆している。^[63]

多くの研究者が、メソコズム実験を使用して、トゲウオの生態型の適応放散とトゲウオと寄生虫の相互作用が生態学的プロセスにどのような影響を与えるかをテストしてきました。^{[51] [58] [59] [ 60 ] [ 63]}これらの実験では、研究者は密閉されたタンク内で、自然の植物や無脊椎動物のコミュニティ、淡水生態ゾーンなど、トゲウオの自然環境をシミュレートします。^{[58] [59] [60] [63]}次に、独立変数（たとえば、どのトゲウオの生態型が存在するか、寄生虫の存在など）を体系的に操作し、さまざまなトゲウオの処置間で生態系の生物的および非生物的側面の違いを測定しました。^{[52] [59] [60] [63]}場合によっては、研究者はメソコズムから成体のトゲウオを取り除き、異なる生態型の幼魚と置き換えることで、生態型の進化と生態学的変化の間の潜在的なフィードバックループをテストしました。^{[59] [63]}そうすることで、研究者たちは、成体のトゲウオが生態系に与える影響が、幼魚の全体的な適応度（生存率や成長率など）にどのように影響したか、また、異なる生態型の幼魚間の適応度の違いを測定することができました。^{[59] [63]}

• ウートン、RJ 1976.トゲウオの生物学。アカデミック・プレス、ロンドン。
• Bell, MA、Foster, SA (編) 1994. 三棘トゲウオの進化生物学。オックスフォード大学出版局、ニューヨーク。
• Ostlund-Nilsson, S.、Mayer, I.、Huntingford, FA (編) 2007.「イトヨの生物学」CRC Press、ボカラトン。

ウィキメディア・コモンズには、 Gasterosteus aculeatusに関連するメディアがあります。

• 「Gasterosteus aculeatus」。統合分類情報システム。 2006年3月19日閲覧。
• カナダ絶滅危惧種法の種のペアを扱うセクション
• Ensemblでトゲウオのゲノムを見る