群れと群れ

生物学では、社会的な理由で一緒にいる魚の群れは群れを形成しており、群れが協調して同じ方向に泳いでいる場合は群れを形成している。^[1]一般的な用法では、これらの用語は時々かなり緩く使用される。^[1]魚種の約4分の1は一生群れを形成し、約半分は一生の一部の期間群れを形成する。^[2]

魚は群れをなす行動から、捕食者に対する防御（捕食者の検出率の向上と捕獲される可能性の低下による）、餌探しの成功率の向上、配偶者探しの成功率の向上など、多くの利益を得ています。また、魚は群れに属することで流体力学的効率の向上を通じて利益を得ている可能性もあります。

魚は群れの仲間を選ぶ際に多くの特徴を利用します。一般的に、魚はより大きな群れ、同じ種の群れの仲間、自分と大きさや外見が似ている群れの仲間、健康な魚、そして親族（認識できる場合）を好みます。

奇異効果は、群れの中で外見が目立つ個体は捕食者の標的になるという仮説です。これは、魚が自分に似た個体と群れることを好む理由を説明できるかもしれません。したがって、奇異効果は群れを均質化する傾向があります。

魚の集団とは、ある場所に集まった魚の集団を指す一般的な用語です。魚の集団は構造化されている場合と構造化されていない場合があります。構造化されていない集団は、餌や巣の場所などの地元の資源の近くにランダムに集まった、さまざまな種類とサイズの魚の集団である可能性があります 。

さらに、集団が相互作用的かつ社会的な方法で一緒になる場合、それらは群れを形成していると言える。^{[1] [a]}群れを形成する魚は、各魚が多少独立して泳ぎ、餌を探し回るなど、緩やかな方法で互いに関係を築くことができるが、それでも、群れの他の魚の近くにいるように泳ぐなどの行動を調整する方法からわかるように、群れの他のメンバーを認識している。群れを形成するグループには、異なるサイズの魚が含まれることがあり、混合種のサブグループが含まれることもある。

群れがより緊密に組織化され、魚が同期して泳ぎ、同じ速度で同じ方向に移動するようになると、その魚は群れを形成していると言える。^{[1] [3] [b]}群れを形成する魚は通常、同じ種で同じ年齢/サイズです。魚の群れは、個々のメンバーが互いに正確な間隔を空けて移動します。群れは、まるで群れが独自の考えを持っているかのように、複雑な動きをします。^[4]

群れ行動の複雑さ、特に泳ぎと摂食のエネルギー学は完全には解明されていません。群れ行動の機能を説明する仮説は数多く提案されており、より良い方向感覚、同期した狩り、捕食者の混乱、発見されるリスクの減少などです。群れ行動には、呼吸媒体への排泄物の蓄積、酸素と食物の枯渇などの欠点もあります。魚が群れで並ぶ方法は、おそらくエネルギー節約の利点をもたらしますが、これは議論の余地があります。^[5]

魚類は絶対群れを作るものと通性（任意）群れを作るものがあります。 ^[6]マグロ、ニシン、カタクチイワシなどの絶対群れを作る魚類は、群れを作っているか群れ群がっていることに常に時間を費やし、群れから離れると興奮します。大西洋タラ、サケ、一部のアジ科魚類などの通性群れを作る魚類は、おそらく生殖目的のため、時々群れを作ります。^[7]

群れを作る魚は、規律正しく協調性のある群れに変化し、その後数秒以内に不定形の群れに戻ることができます。このような変化は、摂食、休息、移動、捕食者回避などの活動の変化によって引き起こされます。^[4]

群れをなす魚が餌を食べるために止まると、群れは群れを離れます。群れは捕食者の攻撃を受けやすくなります。群れや群れの形は魚の種類や行動によって異なります。移動中の群れは細長い列、四角形、楕円形、アメーバ状になることがあります。速く移動する群れは通常くさび形になり、餌を食べている群れは円形になる傾向があります。^[4]

餌魚は、より大きな捕食者に餌として捕食される小魚です。捕食者には、他のより大きな魚、海鳥、海洋哺乳類が含まれます。典型的な海洋餌魚は、ニシン、アンチョビ、メンハーデンなどの小型の濾過摂食魚です。餌魚は群れを形成することでその小ささを補います。中には、口を開けて同期した格子状に泳ぎ、プランクトンを効率的に濾過摂食できる魚もいます。^[8]これらの群れは巨大になり、海岸線に沿って移動し、外洋を渡り歩きます。群れは、大型の海洋捕食者にとって集中した食料資源です。

こうした時には巨大な群れが、海洋食物連鎖の原動力となっている。餌となる魚のほとんどは浮遊魚で、つまり海底や海底近く（底生魚）ではなく、外洋で群れを形成する。餌となる魚は寿命が短く、人間にはほとんど気づかれない。捕食者は群れに鋭く注目し、群れの数や居場所を敏感に察知し、群れとつながったり、つながりを保ったりするために、自らも群れとなって何千マイルも移動することもある。[ ^9]

ニシンは群れをなす魚の中でも特に見ごたえのある魚です。ニシンは群れをなして大量に集まります。最も大きな群れは、回遊中に小さな群れと合流して形成されることがよくあります。カスピ海を回遊するボラでは、100 km (60 マイル) にも及ぶ群れの「連鎖」が観察されています。ラダコフは、北大西洋のニシンの群れは最大 4.8 立方キロメートル (1.2 立方マイル) を占め、魚の密度は 0.5 ～ 1.0 匹/立方メートル ( 1 立方ヤードあたり3 ⁄ 8～3 ⁄ 4匹) で、1 つの群れには約 30 億匹の魚がいると推定しています。^[10]これらの群れは海岸線に沿って移動し、外洋を横断します。ニシンの群れは一般に非常に精密な配置になっており、比較的一定の巡航速度を維持できます。ニシンは優れた聴覚を持ち、捕食者に対して非常に素早く反応します。ニシンは移動するダイバーやシャチのような巡航捕食動物から一定の距離を保ち、偵察機から見るとドーナツのように見える空胞を形成します。^[11]

大型の捕食魚類の多くの種も群れを作ります。これには、マグロや一部の外洋性のサメなど、多くの高度回遊性の魚が含まれます。イルカ、ネズミイルカ、クジラなどの鯨類は、群れと呼ばれる組織化された社会集団で行動します。

「群れ行動は、一般的に、群れで生活することによる捕食者に対する利益と、餌探し競争の増加によるコストとの間のトレードオフとして説明される。」^[12] Landa (1998) は、以下に詳述するように、群れ行動の累積的な利点は、魚が群れに参加する強い選択的誘因であると主張している。^[13] Parrishら(2002) も同様に、群れ行動は、群れが持つが個々の魚が持たない特性がある、創発の典型的な例であると主張している。創発特性は、群れのメンバーに、メンバー以外の人が受けない進化上の利点を与える。^[14]

集団、特に魚類の集団の社会的・遺伝的機能を支持する証拠は、行動のいくつかの面に見ることができる。例えば、実験では、群れから離れた魚は群れの中にいる魚よりも呼吸数が多いことがわかった。^[15]この効果はストレスによるものとされており、同種の魚と一緒にいることで落ち着く効果があり、集団に留まる強力な社会的動機となるようだ。^[16]例えば、ニシンは同種の魚から隔離されると非常に興奮する。^[7]ニシンは群れ行動に適応しているため、水族館で展示されることはめったにない。水族館が提供できる最高の設備を備えていても、野生の群れの震えるようなエネルギーに比べると、ニシンはもろく動きが鈍くなる。^[要出典]

群れで泳ぐと餌探しの成功率が高まるという説もある。この能力は、群れをなすコイ科魚類の餌探し行動を研究したピッチャーらによって実証された。^{[17]この研究では、}小魚や金魚の群れが餌を見つけるのにかかる時間を数値化した。群れの魚の数は様々で、より大きな群れが餌を見つけるのに必要な時間は統計的に有意に減少することがわかった。群れの餌探し能力の向上をさらに裏付ける証拠は、捕食魚の群れの構造に見られる。パートリッジらは航空写真から大西洋クロマグロの群れ構造を分析し、群れが放物線状になっていることを発見した。これはこの種の協力的な狩猟を示唆する事実である。^[18]

「その理由は、餌を探すための多くの目が存在するからです。群れの魚は、互いの行動を注意深く監視することで情報を「共有」します。1匹の魚の摂食行動は、すぐに他の魚の餌探し行動を刺激します。」^[19]

餌となる魚類の肥沃な餌場は海洋湧昇によって提供される。海洋環流はコリオリの力によって引き起こされる大規模な海流である。風によって駆動される表層流はこれらの環流や海山、漁場、大陸棚の端などの海底地形と相互作用して、沈降流と湧昇流を生み出す。^[20]これらはプランクトンが繁殖する栄養素を運ぶことができる。その結果、プランクトンを食べる餌となる魚類にとって魅力的な豊かな餌場が生まれる。次に、餌となる魚類自体が大型の捕食魚の餌場となる。湧昇流のほとんどは沿岸で発生し、その多くは世界で最も生産性の高い漁業の一部を支えている。注目すべき湧昇地域には、ペルー沿岸、チリ、アラビア海、南アフリカ西部、ニュージーランド東部、カリフォルニア沿岸などがある。^[要出典]

カイアシ類は主要な動物プランクトンであり、餌となる魚のメニューの主要品目である。カイアシ類は海や淡水域に生息する小型甲殻類のグループである。カイアシ類は通常、体長が1ミリメートル（0.04インチ）から2ミリメートル（0.08インチ）で、涙滴型の体を持つ。一部の科学者は、地球上で最大の動物バイオマスを形成すると述べている。 ^{[21]カイアシ類は非常に警戒心が強く、回避能力が高い。大きな}触角を持っている（左下の写真を参照）。触角を広げると、近づいてくる魚の圧力波を感知し、数センチメートルを猛スピードでジャンプすることができる。カイアシ類の濃度が高レベルに達すると、ニシンの群れはラムフィーディングと呼ばれる方法を採用する。下の写真では、ニシンのラムがカイアシ類の群れを食べている。口を大きく開け、鰓蓋を完全に広げて泳ぐ。^[要出典]

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  このカイアシ類は触角を広げています（クリックすると拡大します）。触角は近づいてくる魚の圧力波を感知します。
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  カイアシ類は、この大西洋ニシンのような餌となる魚類にとって主要な食料源です。
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  ニシンの群れがカイアシ類の群れに襲い掛かり、鰓蓋が広がって赤い鰓が見える
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  ニシンが同期して狩りをすることで、非常に警戒心が強く逃げ回るカイアシ類を捕らえる様子を示すアニメーション

魚は、右上のアニメーションで示されているように、獲物のジャンプの長さと同じ距離のグリッド内を泳ぎます。アニメーションでは、ニシンの幼魚がこのように同期してカイアシ類を狩っています。カイアシ類は、接近するニシンの圧力波を触角で感知し、素早く逃げるためにジャンプします。ジャンプの長さはほぼ一定です。魚は、この特徴的なジャンプの長さに合わせてグリッド内に並びます。カイアシ類は、疲れるまでに約 80 回飛び跳ねることができます。ジャンプ後、再び触角を広げるのに 60 ミリ秒かかりますが、この時間差がニシンの破滅につながります。ニシンがほぼ無限に流れてくるため、ニシンは最終的にカイアシ類を噛み切ってしまうからです。ニシンの幼魚 1 匹では、大きなカイアシ類を捕まえることはできません。^[8]

魚の群れの3つ目の利点は、繁殖機能を果たすことである。群れの中で配偶者を見つけるのにそれほどエネルギーはかからないため、群れは配偶者になりそうな相手に簡単にアクセスできる。また、産卵のために長距離を移動する回遊魚の場合、群れのメンバー全員の協力を得て群れを移動させる方が、1匹の魚が行うよりもうまくいく可能性が高い。^{[4] [ページが必要]}

餌となる魚は、産卵場、餌場、生育場の間を大移動することがよくある。特定の魚種の群れは、通常、これらの場所の間を三角形を描いて移動する。例えば、ニシンの群れは、ノルウェー南部に産卵場、アイスランドに餌場、ノルウェー北部に生育場がある。餌となる魚は餌を食べるときに自分の子孫を区別できないため、このような広い三角形の旅は重要である可能性がある。^[要出典]

カラフトシシャモは大西洋と北極海に生息するワカサギ科の餌魚です。夏には棚氷の端で密集したプランクトンを食べます。大型のカラフトシシャモはオキアミや他の甲殻類も食べます。春と夏には大きな群れで沿岸に移動し、アイスランド、グリーンランド、ヤンマイエン島の間のプランクトンが豊富な地域で餌を求めて回遊します。回遊は海流の影響を受けます。アイスランド周辺では、成熟したカラフトシシャモは春と夏に北方への餌食回遊を行います。帰港回遊は9月から11月です。産卵回遊はアイスランド北部で12月か1月に始まります。^[22]

この理論によれば、魚の群れは一緒に泳ぐことでエネルギーを節約できるとされており、これは自転車のライダーが集団で互いに牽引し合うのとよく似ている。V字編隊で飛ぶガチョウも、編隊の前の動物が作り出す翼端渦の上昇気流に乗って飛ぶことでエネルギーを節約できると考えられている。 ^{[23] [24]魚の群れや}南極オキアミでは、集団で泳ぐことで効率が向上することが提案されている。^[要出典]

魚の群れが規則的に間隔をあけ、大きさが均一であれば、水力学的効率が上がると考えるのが妥当だろう。^[12]初期の実験室実験では、群れの中の魚の隣の魚が生み出す水力学的利点は検出されなかったが、^[19]野生では効率性の向上が実際に起こると考えられている。水路で泳ぐ魚の群れに関する最近の実験では、同じ魚が単独で泳いでいる場合と比較して、魚の泳ぐコストが最大 20% 削減されたことが確認されている。^[25] Landa (1998) は、群れのリーダーは常に変化すると主張した。群れの集団の中にいることで水力学的利点が得られる一方で、リーダーが最初に餌にたどり着くからである。^[13]最近の研究では、群れの先頭にいる個体がより多くの餌に出会って摂取した後、食事の消化中に生じる運動制約により、群れ内のさらに後方に移動することが示唆されている。^[26]

群れをなす魚は群れから離れると特に食べられてしまう危険性が高いことがよく観察されています。^[4]魚群には 捕食者に対するいくつかの機能が提案されています。

魚群が捕食者を阻止する可能性のある方法の 1 つは、ミリンスキーとヘラー (1978) によって提案され実証された「捕食者混乱効果」です。^[29]この理論は、多くの動く標的が捕食者の視覚チャネルの感覚過負荷を引き起こすため、捕食者がグループから個々の獲物を選択することが困難になるという考えに基づいています。ミリンスキーとヘラーの発見は、実験^{[30] [31]}とコンピューター シミュレーションの両方で裏付けられています。^{[32] [33]}「群れをなす魚は同じ大きさで銀色なので、視覚指向の捕食者がねじれ、光る魚の群れから 1 匹を選び、群れの中に消える前に獲物を捕まえるのに十分な時間を取ることは困難です。」^[4]

群れ行動は捕食者の側線器官（LLO）と電気感覚システム（ESS）を混乱させる。 ^{[34] [35] [36]} 1匹の魚のひれの動きは点状の波源として機能し、捕食者がその位置を特定できる勾配を発する。多くの魚の群れが重なり合うため、群れはこの勾配を不明瞭にし、おそらく大型動物の圧力波を模倣し、側線知覚を混乱させる可能性が高い。^[34] LLOは捕食者の攻撃の最終段階で不可欠である。^[37]電気受容動物は、空間の不均一性を利用してフィールドソースの位置を特定する可能性がある。個別の信号を生成するには、個々の獲物は体幅の約5倍離れている必要がある。物体が互いに近すぎて区別できない場合、ぼやけた画像を形成する。^[38]このことから、群れ行動は捕食者のESSを混乱させる可能性があることが示唆された。^[34]

動物の集団がもたらす3つ目の潜在的な反捕食効果は「多くの目」仮説である。この理論は、集団の規模が大きくなるにつれて、捕食者を探す環境の監視という作業が多くの個体に分散される可能性があるとしている。この集団の協力は、おそらく警戒レベルを高めるだけでなく、個体の摂食に費やす時間も増やす可能性がある。^{[39] [40]}

魚群の反捕食効果に関する 4 番目の仮説は、「遭遇希釈」効果です。希釈効果は、数の安全性を詳細に説明したもので、混乱効果と相互作用します。^[19]特定の捕食者の攻撃は、小さな群れよりも大きな群れのより少ない割合を食べます。^[41]ハミルトンは、動物が集まるのは捕食者に対する「利己的な」回避のためであり、したがって隠れ場所を求める一形態であると提案しました。^[42]この理論の別の定式化は、ターナーとピッチャーによって提示され、検出確率と攻撃確率の組み合わせと見なされました。^[43]理論の検出要素では、捕食者が散在して分布しているよりも単一のグループに偶然遭遇する可能性が低いため、潜在的な獲物は一緒に暮らすことで利益を得る可能性があることが示唆されました。攻撃要素では、攻撃する捕食者が特定の魚を食べる可能性は、魚の数が多いほど低いと考えられました。要するに、魚は、グループの大きさに応じて検出および攻撃の確率が不釣り合いに増加しないと仮定すると、2つのグループのうち大きい方に属している場合に有利になります。^[44]

群れをなす餌魚は、常に捕食動物の攻撃にさらされている。一例として、アフリカイワシの大移動の際に起こる攻撃が挙げられる。アフリカイワシの大移動は、アフリカ南部の海岸線に沿って何百万匹もの銀色のイワシが移動する壮大な回遊である。バイオマスの点では、イワシの大移動は東アフリカのヌーの大移動に匹敵する可能性がある。^[45] イワシのライフサイクルは短く、わずか2、3年しか生きられない。約2歳の成魚のイワシは、春から夏にかけてアガラス堆に集まり、産卵し、何万個もの卵を水中に放出する。その後、成魚のイワシは何百もの群れになってインド洋の亜熱帯海域へと向かう。大きな群れは、長さ7キロメートル（4.3マイル）、幅1.5キロメートル（0.93マイル）、深さ30メートル（98フィート）にもなる。膨大な数のサメ、イルカ、マグロ、バショウカジキ、ケープオットセイ、さらにはシャチまでもが群れをなして群れを追い、海岸線に沿って餌を奪い合う狂乱状態を作り出している。 ^[46]

イワシ（および他の餌となる魚）は、脅かされると本能的に群れをなし、巨大な餌の塊を作ります。餌の塊は直径が最大20メートル（66フィート）にもなります。餌の塊は短命で、20分以上続くことはめったにありません。アガラスバンクに残された魚の卵は、流れに乗って北西に漂い、西海岸沖の海域に入り、そこで幼生が稚魚に成長します。十分に成長すると、密集した群れを形成して南に渡り、アガラスバンクに戻ってサイクルを再開します。^[46]

群れを作る行動の発達は、おそらく知覚の質の向上、捕食的なライフスタイル、および共食いを避けるためのサイズ選別メカニズムと関連していた。^[36]濾過摂食していた祖先では、視覚と八側外側板システム（OLS）が発達する前は、捕食のリスクは限られており、主に無脊椎動物の捕食者によるものだっただろう。したがって、当時は、数の安全は群れや学校に集まる大きな動機ではなかっただろう。視覚とOLSの発達により、潜在的な獲物を検出できるようになっただろう。これにより、群れ内での共食いの可能性が高まった可能性がある。一方、知覚の質の向上により、小さな個体は逃げる機会を得たり、より大きな魚のいる群れに加わらなくなったりする。小さな魚はより大きな魚のいるグループに加わることを避けるが、大きな魚は小さな同種の魚に加わることを避けないことが示されている。^[47]知覚の質の向上に基づくこの選別メカニズムは、群れの中の魚の大きさの均一性をもたらし、同期して移動する能力を高めた可能性がある。^[36]

捕食者は、餌となる魚の防御的な群れや群れ行動を弱めるために、さまざまな対抗手段を考案してきました。バショウカジキは帆を上げて自分を大きく見せ、魚やイカの群れをまとめます。メカジキは餌となる魚の群れに猛スピードで突進し、剣で切りつけて獲物を殺したり気絶させたりします。その後、向きを変えて戻ってきて「獲物」を食べます。オナガザメは長い尾を使って群れの魚を気絶させます。攻撃する前に、サメは獲物の周りを泳ぎ回り、尾で水をはねさせて群れをまとめます。多くの場合、2匹または小さなグループで行います。オナガザメは群れの獲物を密集させるために円を描いて泳ぎ、尾の上葉で鋭く叩いて気絶させます。^{[48] [49]}ハシナガザメは群れに垂直に突進し、口を開けて軸を中心に回転し、周囲をパチパチと鳴らします。サメは、この螺旋状の走りの最後に勢いよく空中に飛び上がることが多い。^{[50] [51]}

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  バショウカジキは帆を広げて群れをなします。
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  メカジキは剣で切りつけます。
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  オナガザメは尾で攻撃します。
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  ハシナガザメは長軸を中心に回転します。

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  ↑バンドウイルカの群れが協力して群れをなす魚を空中に飛び上がらせている。この無防備な姿勢では魚はイルカの格好の餌食となる。^[52]

イルカなどの一部の捕食動物は、独自のグループで狩りをする。多くのイルカ種が採用している技術の1つに群れをなして魚の群れを統制する群れ行動があり、個々のメンバーは交代で密集した群れ（一般にベイトボールと呼ばれる形成）をかき分けて餌を食べる。囲い込みは、魚を浅瀬に追い込んで捕獲しやすくする方法である。サウスカロライナ州では、大西洋バンドウイルカはこれをさらに一歩進めてストランドフィーディングと呼ばれる行動をとり、魚を泥の土手に追い込んでそこから回収する。^[53]

バンドウイルカは別の方法で観察されている。1頭のイルカが「ドライバー」として行動し、魚の群れを他の数頭のイルカの方へ誘導してバリアを形成する。ドライバーイルカは尾びれを叩いて魚を空中に飛び上がらせる。魚が飛び上がると、ドライバーイルカはバリアイルカと一緒に移動し、魚を空中でキャッチする。^[52]このタイプの協力的な役割分担は、陸上動物よりも海洋動物でより一般的であるように思われる。これはおそらく、海洋の方が獲物の多様性、バイオマス、捕食者の移動性においてより変動性が高いためである。 ^[52]

イワシの群れが群れをなして群れをなす間、18,000頭ものイルカが牧羊犬のようにイワシを餌の塊に集めたり、浅瀬に囲い込んだりする。餌の塊が集められると、イルカや他の捕食動物が交代でその塊をかき分け、通り過ぎるイワシをむさぼり食う。海鳥も上空からイワシを襲い、カツオドリ、鵜、アジサシ、カモメの群れが群れをなして襲ってくる。これらの海鳥の中には、30メートル（100フィート）の高さから急降下し、戦闘機のような蒸気のような跡を残しながら水中を突っ込むものもいる。^[46] カツオドリは最高時速100キロメートル（時速60マイル）で水中に突入する。彼らの顔と胸の皮膚の下には気嚢があり、それがプチプチのような役割をして水との衝撃を和らげます。

モーリタニアのバンドウイルカの集団の一部は、人間の漁師と種間協力漁業を行っていることが知られている。イルカは魚の群れを、網を構えた人間が待つ岸へと追い込む。網を投げる混乱に乗じて、イルカは大量の魚も捕獲する。種内協力採餌技術も観察されており、こうした行動は文化的な手段を通じて伝わるのではないかと考える人もいる。レンデルとホワイトヘッドは、クジラ目の文化研究のための構造を提案している。^[54]

クジラの中には、餌の塊に突進して餌を食べる者もいる。 ^[55]突進摂食は極端な摂食方法で、餌の塊の下からクジラが高速に加速し、口を大きく開ける。これにより、口を広げて大量の水と魚を飲み込み、濾過するために必要な水圧が発生する。巨大なナガスクジラによる突進摂食は、地球上で最大の生体力学的イベントであると言われている。^[56]

外部ビデオ
イルカはイワシの群れを捕食する。[46]
カツオドリはイワシを急降下爆撃する。[46]
バショウカジキによる協力的な狩り。

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  ナガスクジラの一種であるザトウクジラのつがいが突進して餌を食べている
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  カツオドリが高速で急降下

魚の群れは規則正しい群れを形成して泳ぎ、ニシンなどの一部の種は、衝突することなく、驚くべきスピードで上下に泳ぎ、あちこちに体をひねり、群れの形を驚くほど変化させることができます。まるで彼らの動きが振り付けられているかのようですが、そうではありません。魚がこれを行うには、非常に高速な反応システムがなければなりません。若い魚はペアで群れを作る技術を練習し、技術と感覚が成熟するにつれて、より大きなグループで練習します。群れを作る行動は本能的に発達し、年長の魚から学ぶものではありません。魚が群れを作るには、隣の魚に対する位置の小さな変化に非常に速く反応できる感覚システムが必要です。ほとんどの群れは暗くなると群れを作る能力を失い、ただ群れます。これは、群れを作るには視覚が重要であることを示しています。視覚の重要性は、一時的に目が見えなくなった魚の行動からもわかります。群れを作る種は頭の側面に目があり、隣の魚を簡単に見ることができます。また、群れをなす種は、群れをなすときに目印となる「群れマーク」を肩や尾の付け根に、または視覚的に目立つ縞模様にしていることが多い。 ^{[57]これは、人工モーションキャプチャの}パッシブマーカーと同様の機能を持つ。しかし、これらのマーカーを持たない魚も群れをなす行動をとるが、^[58]おそらくそれほど効率的ではない。^[要出典]

他の感覚も利用されている。フェロモンや音も役割を果たしている可能性があるが、これまでのところそれを裏付ける証拠は見つかっていない。側線は、鰓蓋から尾の付け根まで魚の両側に沿って走る線である。実験室での実験では、群れをなす魚の側線は除去されている。魚はより近くまで泳いできたため、魚が近づきすぎたときに側線が追加の刺激入力を提供するという理論につながった。^[57]側線システムは、水流の変化や水中の振動に非常に敏感である。側線システムは、有毛細胞のグループで構成される神経節と呼ばれる受容体を使用する。毛は、通常0.1〜0.2 mmの長さの突出したゼリー状のカップラに囲まれている。側線の有毛細胞は、脊椎動物の内耳内の有毛細胞に似ており、側線と内耳が共通の起源を共有していることを示している。^[4]

現実世界の魚群は魚の数が多いため、3次元構造を観察して記述することは困難です。その技術としては、漁業音響学の最近の進歩を利用することなどがあります。^[59]

魚群を定義するパラメータには次のものがあります。

• 魚群の大きさ- 魚群にいる魚の数。北米東海岸沖の大陸棚の端近くでリモートセンシング技術が使用され、魚群の画像を撮影した。魚群はおそらく大西洋ニシン、スカップ、メルルーサ、クロスズキで構成されており、「数千万」匹の魚が「数キロメートル」にわたって生息していると言われている。^[60]
• 密度 – 魚群の密度は、魚の数を魚群が占める体積で割ったものです。密度はグループ全体で必ずしも一定ではありません。群れの魚の密度は通常、体長1立方メートルあたり約1匹です。^[61]

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  低密度
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  高密度
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  低極性
• 
  高極性

• 極性 – グループの極性は、魚がどの程度同じ方向を向いているかを表します。このパラメータを決定するために、グループ内のすべての動物の平均的な向きが決定されます。次に、各動物の向きとグループの向きの角度差が求められます。グループの極性は、これらの差の平均です。^[62]
• 最近傍距離 – 最近傍距離 (NND) は、1 匹の魚 (焦点となる魚) の重心と、その焦点となる魚に最も近い魚の重心との間の距離を表します。このパラメータは、集団内の各魚について調べ、平均化することができます。魚の集団の端に位置する魚については、一方向に隣の魚がいないため、注意が必要です。NND は、パッキング密度にも関連しています。群れをなす魚の場合、NND は通常、体長の半分から 1 倍の間です。^{[引用が必要]}
• 最近接位置 - 極座標系では、最近接位置は焦点となる魚に対する最近接位置の角度と距離を表します。^[要出典]
• パッキング率– パッキング率は、3D魚群の構成（または状態、つまり固体、液体、または気体）を定義するために物理学から借用されたパラメータです。これは密度の代替尺度です。このパラメータでは、集合体は固体球の集合体として理想化され、各魚は球の中心にあります。パッキング率は、すべての個々の球が占める総体積を集合体の全体体積で割った比率として定義されます。値の範囲は0から1で、小さなパッキング率はガスのような希薄システムを表します。^[63]
• 統合条件付き密度 - このパラメータは、さまざまな長さのスケールでの密度を測定し、動物群全体の密度の均一性を説明します。^[63]
• ペア分布関数– このパラメータは、通常、物理学において粒子システムの空間的秩序の程度を特徴付けるために使用されます。密度も表しますが、この尺度は特定の点から離れた距離における密度を表します。Cavagnaらは、ムクドリの群れが気体よりも構造化されているが、液体よりも構造化されていないことを発見しました。^[63]

観察的アプローチは、群れの数学的モデル化によって補完されます。最も一般的な群れの数学的モデルは、個々の動物に次の 3 つのルールに従うように指示します。

1. 隣の人と同じ方向に移動する
2. 近所の人とのつながりを保つ
3. 近隣住民との衝突を避ける

このようなシミュレーションの例としては、 1986年にクレイグ・レイノルズが作成したボイドプログラムがあります^。[65]もう1つは、 1995年にヴィクセックらが導入した自己推進粒子モデルです。 ^[66]現在の多くのモデルは、これらのルールのバリエーションを使用しています。たとえば、多くのモデルは、各魚の周りの層状ゾーンを通じてこれら3つのルールを実装しています。

1. 魚に非常に近い反発ゾーンでは、焦点となる魚は衝突を避けるために近隣の魚から距離を置こうとします。
2. わずかに離れた整列ゾーンでは、焦点となる魚は、その移動方向を近隣の魚と揃えようとします。
3. 焦点となる魚から感知できる限り遠くまで広がる最も外側の引力ゾーンでは、焦点となる魚は隣の魚に向かって移動しようとします。

これらのゾーンの形状は、必然的に魚の感覚能力によって左右されます。魚は視覚と、側線を通じて伝達される流体力学的信号の両方に依存しています。ナンキョクオキアミは視覚と、触角を通じて伝達される流体力学的信号に依存しています。

2008年に発表された修士論文で、モシ・チャーネルは、個体の行動のアラインメントマッチング要素を使用せずに群れ行動を生み出しました。^[67] 彼のモデルは、3つの基本ルールを次の2つのルールに簡素化します。

1. 近所の人とのつながりを保つ
2. 近隣住民との衝突を避ける

2009年に発表された論文では、アイスランドの研究者らが相互作用粒子モデルをアイスランド周辺のカラフトシシャモの群れに適用し、2008年の産卵回遊ルートを予測することに成功したと報告している。^[68]

動物が群がる行動を進化させる理由を理解するために、科学者は進化する動物の個体群をシミュレートする進化モデルに目を向けてきました。通常、これらの研究では遺伝的アルゴリズムを使用して、モデル内で何世代にもわたる進化をシミュレートします。これらの研究では、動物が群がる行動を進化させる理由を説明する、利己的群れ理論、^{[69] [70] [71] [72]}捕食者混乱効果、^{[33] [73]}希釈効果、^{[74] [75]}多眼理論など、多くの仮説が調査されています。^[76]

2009年、音響イメージングの最近の進歩を基にして、^{[59] [77]} MITの研究者グループが「初めて巨大な魚群の形成とその後の移動」を観察しました。^{[78]この結果は、}イナゴの大群から鳥の群れまで、大規模な集団の行動に関する一般理論を初めて現場で確認したものです。^[79]

研究者らはジョージズバンク沖で産卵 中のニシンを撮影した。研究者らは、魚が夕方に深海から集まり、無秩序に群れをなしていることを発見した。個体群密度が臨界値に達すると、観客の波がスポーツスタジアムを巡るように連鎖反応が引き起こされる。その後、急速な移行が起こり、魚は群れを作る魚のように極端に分極化し、同期する。移行後、魚群は移動を開始し、海を最大40キロメートル（25マイル）横断してバンクの浅瀬まで広がる。夜間にそこで産卵する。朝になると、魚群は再び深海に戻り、その後解散する。さらに、はるかに大きな群れに大きな影響を与えるリーダーの小集団も発見された。^[79]

魚の群れは、一緒にいるために決断しなければならないことがあります。例えば、捕食者と対峙したときにどの方向に泳ぐか、どの場所で止まって餌を探すか、いつどこへ移動するか、といった決断です。^[80]

クオラムセンシングは、あらゆる分散型システムにおける集団的意思決定プロセスとして機能する。クオラムレスポンスは、「すでに特定の行動を行っているグループメンバーの数が閾値の最小数を超えると、グループメンバーが特定の行動を実行する確率が急激に増加する」と定義されている。^[81]最近の調査では、小グループの魚がどの魚モデルに従うかを決定する際にコンセンサス意思決定を使用していることが示された。魚は、自分の決定を下す前に他の魚の決定を観察するという単純なクオラムルールによってこれを行った。この手法は、通常「正しい」決定をもたらしたが、時折「誤った」決定につながることもあった。さらに、グループサイズが大きくなるにつれて、魚はより魅力的な魚モデルに従うことでより正確な決定を下した。^[82]コンセンサス意思決定は、集合知の一形態であり、このように複数の情報源からの情報を効果的に使用して、一般的に正しい結論に達する。このような行動は、イトヨの群れ行動でも実証されている。^[81]

群れ行動に関するその他の未解決の問題としては、群れの動きの方向付けに責任を持つ個体を特定することが挙げられる。回遊行動の場合、群れのほとんどの個体はどこへ向かっているのかを知っているようである。飼育下のゴールデンシャイナー（小魚の一種）の採餌行動を観察すると、いつどこで餌が手に入るかを知っている少数の経験豊富な個体が群れを率いていることがわかった。^[83]群れ内のすべてのゴールデンシャイナーが餌の入手可能性について同様の知識を持っている場合、少数の個体が依然として自然なリーダーとして浮上し（より頻繁に先頭に立つ）、行動テストはそれらの個体が生まれつき大胆であることを示唆している。^[84] 小型のゴールデンシャイナーは大型の個体よりも群れの先頭近くにいようとする傾向があるようで、これはおそらくより空腹であるためだろう。^[85]ゴキブリの観察では、餌の少ない個体は群れの先頭にいる傾向があり、そこではより多くの餌が得られるが^{[86] [87]} 、待ち伏せする捕食者に対してより脆弱になる可能性があることがわかっている。^[88]捕食を警戒している個体は群れの中でより中央の位置を求める傾向がある。^[89]

群れの好みに関する実験的研究は比較的簡単に実行できます。選択する魚のいる水槽を、異なる群れのいる 2 つの水槽に挟み、選択する魚は好みの群れのそばでより多くの時間を過ごすと想定します。この種の研究により、群れの好みに重要ないくつかの要因が特定されています。^{[引用が必要]}

魚は一般的に大きな群れを好む。^{[90] [91]}これは理にかなっている。なぜなら、群れが大きいほど、捕食者に対する防御力が高まるからだ。実際、大きな群れを好む傾向は、捕食者が近くにいる場合や^{[92] [93]}捕食者から身を守るために鎧よりも群れに頼る種で強くなる傾向がある。^[94]群れが大きいほど餌も早く見つかるが、その餌はより多くの個体で分け合わなければならない。競争により、空腹の個体は小さな群れを好むか、トゲウオで見られるように非常に大きな群れをあまり好まなくなる可能性がある。^{[95] [96]}

魚は同種の魚と群れをなすことを好みます。時には、複数の種が一つの群れに混ざり合うこともありますが、そのような群れに捕食者が現れると、魚は自らを再編成し、各個体が同種の魚とより近くなるようにするのです。^[97]

魚は、自分と同じ大きさの個体で構成された群れを好む傾向がある。^{[98] [99] [100]}これは、捕食者が群れの中で目立つ個体を捕まえやすいため、理にかなっている。一部の魚は、現在の体の大きさがより一致する場合、別の種の群れを好むことさえある。^[101]ただし、群れのサイズに関しては、空腹が同様のサイズの魚の好みに影響を与える可能性がある。たとえば、大きな魚は、群れの仲間に対して競争上の優位性を得るために、より小さな魚と付き合うことを好む可能性がある。ゴールデンシャイナーでは、満腹の大きな魚は他の大きな個体と付き合うことを好みますが、空腹の魚はより小さな群れの仲間を好む。^[102]

魚は、自分がよく知っている個体と群れをなすことを好みます。これはグッピー、^{[103] [104]} イトヨ、^[105] 縞模様のメダカ、^[106] ウミフグのEmbiotoca jacksoni、^[107] メキシカンテトラ、^[108]およびさまざまな小魚で実証されています。^{[109] [110]}ホワイトクラウドマウンテンミノー の研究では、選択する魚は自分と同じ餌を食べている個体と群れをなすことを好むこともわかっています。^[111]

イトヨやメダカは、寄生の視覚的兆候や寄生された魚の異常な行動に基づいて、寄生された個体よりも健康な個体で構成された群れを好むことが示されている。^{[112] [113] [114] [115]} ゼブラフィッシュは、餌が不足している魚よりも、十分に餌を与えられた（胃の幅が大きい）魚で構成された群れを好む。^[116]

イトヨは、内気な個体よりも大胆な個体で構成された群れに加わることを好む。^{[117]エンゼルフィッシュ} は、優位な個体よりも従属的な個体で構成された群れを好む。^[118] ヨーロッパコイは、攻撃性、サイズ、摂食速度の違いなどの明らかな手がかりがない場合でも、競争相手の群れと競争相手の群れを区別することができ、競争相手の弱い個体と関わることを好む。^[119]これらすべては、大胆な個体は餌を見つける可能性が高く、従属的な個体は発見した餌をめぐる競争が少ないため、餌を獲得するための戦略を示唆している。^[要出典]

魚は活発に餌を食べている群れに加わることを好みます。^{[120] [121]} ゴールデンシャイナーは、すぐに餌を与えられると予想している群れの予期活動を感知し、そのような群れに優先的に加わります。^[122]ゼブラフィッシュもより活発な群れを選びます。^[123]

魚の群れ行動は、商業漁業によって産業規模で利用されている。巨大なまき網漁船は、マグロ、タラ、サバ、餌となる魚などの群れを捜索するために探知機を使用する。彼らは、高速補助船と群れの形を追跡できる高性能ソナーの助けを借りて、まき網網で巨大な群れを素早く取り囲むことで、巨大な群れを捕獲することができる。^{[引用が必要]}

ブラックスミスフィッシュは緩やかな群れで生活しています。寄生虫を食べるセニョリータフィッシュと共生関係にあります。セニョリータフィッシュの群れに遭遇すると、立ち止まって密集したボールを形成し、逆さまにぶら下がります (写真)。各魚は掃除される順番を待ちます。セニョリータフィッシュは、他の魚の皮膚から死んだ組織や外部寄生虫 (寄生性のコペコダやイソコダなど) を拾います。^{[引用が必要]}

いくつかの群れは群れをなして攻撃する。例えば、ブルーギルは大きな巣を作り、時にはカミツキガメを攻撃する。これは彼らの存在を宣伝したり、捕食者をその地域から追い払ったり、捕食者認識の文化的伝達を助けたりする機能があるのか​​もしれない。^[124]

ピラニアは、凶暴な群れで狩りをする恐れのない魚として知られている。しかし、「ピラニアが群れをなすのは、協力して狩りをする手段であるという前提から始まった」最近の研究では、ピラニアは実際は、鵜、カイマン、イルカなどの捕食者から身を守るために群れをなす他の魚と同様に、むしろ臆病な魚であることが判明した。ピラニアは「基本的に、大きな歯を持つ普通の魚と同じ」である。^[125]

フンボルトイカは、最大1,200匹の群れを作って移動する大型の肉食海洋無脊椎動物です。サイフォンから噴出する水と2つの三角形のひれの推進力により、最高時速24キロメートル（15マイルまたは13ノット）で遊泳します。触手には鋭い歯が並んだ吸盤があり、これで獲物をつかんで大きく鋭い嘴の方に引きずり込みます。日中のフンボルトイカは中深海魚に似た行動をとり、水深200～700メートル（660～2,300フィート）の深海に生息しています。電子タグの設置により、夕暮れから夜明けにかけて水面近くまで日周垂直回遊することが分かっています。 ^[126]夜間に水面近くで狩りをし、暗闇を利用して鋭い視力でより豊富な獲物を食べます。このイカは主に小魚、甲殻類、頭足動物、カイアシ類を食べ、協力して獲物を狩りますが、このような行動が無脊椎動物で観察されたのはこれが初めてです。^[127] フンボルトイカは、グループで協力して狩りをするときに、より大きな獲物を素早く食べてしまうことも知られています。フンボルトイカは、同じ種や群れの魚、サメ、イカであっても、釣り針にかかった魚、サメ、イカを素早く食べることで知られており、^[128]漁師やダイバーを襲うことが知られています。^[129]