系統分類学

分岐分類学（/ kləˈdɪstɪks / klə - DIST - iks 、古代ギリシャ語のκλάδος kládos 「枝」に由来）[ 1 ]^は、生物を最も最近の共通祖先の仮説に基づいてグループ（「クレード」）に分類する生物分類法である。仮説上の関係の証拠は、通常、より遠いグループや祖先には存在しない共有派生形質（シナポモルフィー）である。しかし、経験的な観点から見ると、共通祖先は、形質状態が観察可能な分類群の関係に関する分岐分類学的仮説に基づく推論である。理論的には、最後の共通祖先とそのすべての子孫が（最小の）クレードを構成する。重要なのは、すべての子孫が上位の祖先クレードにとどまることである。たとえば、厳密な分岐分類学的枠組みの中で「ミミズ」や「魚」という用語が使われる場合、これらの用語には人間が含まれることになる。これらの用語の多くは、系統分類学以外では、例えば「グレード」のように、通常は側系統的に使用され、特に絶滅種を含める場合は、正確に区別することは無益です。放散は分岐によって新しいサブクレードを生成しますが、実際には性的交雑によって非常に近縁なグループが曖昧になることがあります。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

仮説として、クレードは、いくつかのグループが明示的に除外された場合にのみ棄却される可能性があります。その後、除外されたグループが実際にはそのグループの最後の共通祖先から派生し、したがってグループ内で出現したことが判明する場合があります。（「から進化した」という表現は誤解を招きます。なぜなら、系統分類学ではすべての子孫は祖​​先グループ内に留まるからです。）有効なクレードのみを維持するために、このようにグループが側系統群であることが判明した場合、除外されたグループをクレードに含めるか、グループを廃止する必要があります。^{[ 6 ]}

次に近い重要な（例えば現存する）姉妹群への分岐点までの枝は、系統群の幹群とみなされますが、原則として各レベルは独立しており、固有の名前が割り当てられます。完全に二分岐した系統樹の場合、系統群を系統樹に追加すると、追加の（名前付きの）系統群と、その枝上の新しいレベルも追加されます。具体的には、絶滅したグループも常に側枝に配置され、他のグループの実際の祖先が見つかったかどうかは区別されません。

系統分類学の手法と命名法は、生物学以外の分野にも応用されている（系統分類学の命名法を参照）。

系統分類学の研究結果は分類学に困難をもたらしており、確立されたグループの階級や（属）命名が矛盾する可能性がある。

系統分類学は現在、生物を分類する最も一般的な方法である。^{[ 7 ]}

系統分類学の分析と分類学の学派で使用された元の方法は、ドイツの昆虫学者ヴィリ・ヘニッヒの研究に由来し、彼はそれを系統分類学（1966年の著書のタイトルでもある）と呼んだが、「系統分類学」と「クレード」という用語は他の研究者によって普及した。本来の意味での系統分類学は、系統分析で使用される特定の方法のセットを指すが、現在では分野全体を指す場合もある。^{[ 8 ]}

現在分岐分類法と呼ばれる方法は、1901年にピーター・チャルマーズ・ミッチェルが鳥類に関する研究で発表したのが最初で^{[ 9 ] [ 10 ]}、その後、 1921年にロバート・ジョン・ティリアード（昆虫類）^{[ 11 ]}、 1943年にW・ツィンマーマン（植物類）^{[ 12 ]}によっても発表された。「クレード」 という用語は、1940年にリュシアン・キュエノが造語した後、 1958年にジュリアン・ハクスリーによって導入された^{[ 13 ]。}「分岐発生」は1958年に、^{[ 14 ]}「分岐分類学」は1960年にアーサー・ケインとハリソンによって、^{[ 15 ]}「分岐分類学者」（ヘニッヒ学派の支持者）は1965年にエルンスト・マイヤーによって、^{[ 16 ]}「分岐分類学」は1966年に^{[ 14 ]}提唱された。ヘニッヒは自身のアプローチについて言及している。 「系統分類学」として。彼の最初の定式化から1970年代末まで、系統分類学は表現分類学やいわゆる進化分類学と、分類学への分析的かつ哲学的アプローチとして競合した。表現分類学はこの時期に数値分類学者のピーター・スニースとロバート・ソーカルによって、進化分類学はエルンスト・マイヤーによって擁護された。^{[ 17 ]}

系統分類学は、1950年に出版されたウィリ・ヘニッヒの著書の中で、その本質的な概念が初めて提唱されたものの、1966年に英語に翻訳されるまで普及しなかった（Lewin 1997）。今日では、系統分類学は形態学的データから系統樹を推定する最も一般的な手法となっている。

1990年代には、効果的なポリメラーゼ連鎖反応（PCR ）技術の開発により、生物の生化学的および分子遺伝学的特性に系統分類学的手法を適用することが可能になり、系統学に利用できるデータ量が大幅に増加した。同時に、コンピュータによって生物とその特性に関する大量のデータを処理できるようになったため、系統分類学は進化生物学において急速に普及した。

系統分類法では、共有形質状態の変化をグループ分けの証拠として解釈します。シナポモルフィー（共有派生形質状態）はグループ分けの証拠と見なされますが、シンプレシオモルフィー（共有祖先形質状態）はそうではありません。系統分類分析の結果は、系統樹（デンドログラム）^{[ 18 ]}と呼ばれる樹形の図であり、系統関係の最良の仮説を表すものとして解釈されます。従来、このような系統樹は主に形態学的特徴に基づいて作成され、当初は手作業で計算されていましたが、現在では遺伝子配列データと計算系統学が系統解析で一般的に使用されており、多くの系統学者は、より「洗練された」ものの、より簡潔ではない形質状態変化の進化モデルを優先して、最小節約基準を放棄しています。系統分類学者は、これらのモデルが実際の経験的データセットからより「真実」または「正しい」結果を回復するという証拠がないため、これらのモデルは正当化されないと主張している^{[ 19 ]。}

すべての系統樹は、特定の方法で分析された特定のデータセットに基づいています。データセットは、分子、形態、行動^{[ 20 ]}、およびその他の特性と操作的分類単位（OTU）のリストからなる表です。OTUは、単系統であると想定され、したがってすべてが一緒に1つの大きなクレードを形成する遺伝子、個体、集団、種、またはより大きな分類群である可能性があります。系統解析は、そのクレード内の分岐パターンを推測します。異なるデータセットと異なる方法、そして前述の仮定の違反は言うまでもなく、多くの場合、異なる系統樹をもたらします。どちらがより正しい可能性が高いかは、科学的な調査によってのみ示されます。

例えば、最近まで、以下のような系統樹は、カメ、トカゲ、ワニ類、鳥類の祖先関係を正確に表すものとして一般的に受け入れられてきた。^{[ 21 ]}

この系統発生仮説が正しければ、 ▼付近の枝にいるカメと鳥の最後の共通祖先は、♦付近にいるトカゲと鳥の最後の共通祖先よりも早く生息していたことになる。しかし、ほとんどの分子証拠は、次のような系統樹を示している。^{[ 22 ]}

これが正確であれば、カメと鳥の最後の共通祖先は、トカゲと鳥の最後の共通祖先よりも後に生息していたことになる。系統樹は進化の歴史を説明する2つの相互排他的な仮説を示しているため、そのうち正しいのはせいぜい1つだけである。

右側の系統樹は、キツネザルやロリスなどの曲鼻猿類を含むすべての霊長類が共通の祖先を持ち、その子孫はすべて霊長類であり、したがってクレードを形成するという、現在広く受け入れられている仮説を表しています。そのため、このクレードには霊長類という名称が認められています。霊長類の中では、すべての類人猿（サル、類人猿、ヒト）は共通の祖先を持ち、その子孫はすべて類人猿であり、したがって類人猿上科と呼ばれるクレードを形成していると仮説が立てられています。一方、「原猿類」は側系統群を形成します。系統命名法ではクレードのみに名前を付けるため、Prosimii という名称は使用されません。「原猿類」は代わりに曲鼻猿類と真猿類のクレードに分けられ、後者にはメガネザル目と真猿類が含まれます。

キツネザルとメガネザルは、進化系統樹上で人間と近縁という意味で、人間とよく似ているように見えたかもしれない。しかし、メガネザルの視点から見れば、人間とキツネザルは全く同じ意味で似ているように見えただろう。系統分類学は中立的な視点を要求し、すべての系統（現存種か絶滅種かを問わず）を同じように扱う。また、系統分類学は、グループ間の正確な歴史的関係について、研究結果を正直に考慮に入れ、主張を述べるよう促す。

ヘニッヒによって考案された以下の用語は、グループ間で共有または異なる特性状態を識別するために使用されます。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

• 祖先形質（「近縁形質」）または祖先形質とは、分類群が祖先から保持している形質状態のことです。互いに包含関係にない2つ以上の分類群が祖先形質を共有する場合、それは共祖先形質（syn-、「共に」に由来）と呼ばれます。共祖先形質は、その形質状態を示す分類群が必ずしも近縁であることを意味するものではありません。例えば、爬虫類は伝統的に（とりわけ）変温動物（つまり、一定の高い体温を維持しない）であるのに対し、鳥類は恒温動物です。変温性は、伝統的な爬虫類と鳥類の共通祖先から受け継がれた祖先形質であり、したがってカメ、ヘビ、ワニ（その他）の共祖先形質であるため、カメ、ヘビ、ワニが鳥類を除外するクレードを形成することを意味するものではありません。
• 派生形質（「別形態」）または派生状態は革新である。したがって、系統群を診断したり、系統命名法で系統群名を定義するのに役立てたりすることができる。個々の分類群（単一の種、または特定の系統解析で単一の末端で表されるグループ）で派生した形質は、オートポモルフィー（ auto- 、「自己」から）と呼ばれる。オートポモルフィーはグループ間の関係については何も表さない。系統群はシナポモルフィー（syn-、「共に」から）によって識別（または定義）される。たとえば、ヒトの指と相同な指を持つことは、脊椎動物内のシナポモルフィーである。四肢動物は、ヒトの指と相同な指を持つ最初の脊椎動物と、この脊椎動物のすべての子孫から構成されるものとして特定することができる（派生形質に基づく系統定義）。^{[ 26 ]}重要なことに、指を持たないヘビやその他の四足動物も四足動物であることに変わりはない。羊膜卵や双弓類の頭蓋骨などの他の特徴は、それらが我々の指と相同な指を持っていた祖先から派生したことを示している。
• 形質状態は、 2 つ以上の生物で共有されているが、それらの共通祖先またはそれらの生物のいずれかにつながる系統の後の祖先に存在しない場合、相同性または「相同性の例」である。したがって、収斂または逆転によって進化したと推測される。哺乳類と鳥類はどちらも高い一定の体温を維持できる（つまり、温血動物である）。しかし、それらの重要な特徴を説明する受け​​入れられている系統樹は、それらの共通祖先がこの形質状態を欠くグループに属していることを示しているため、この状態は 2 つの系統群で独立して進化したに違いない。温血性は、哺乳類（またはより大きな系統群）と鳥類（またはより大きな系統群）の共有派生形質であるが、これら 2 つの系統群の両方を含むグループの共有派生形質ではない。ヘニッヒの補助原理^{[ 27 ]}は、共有形質状態は、他の証拠の重みによって反証されない限り、グループ化の証拠とみなされるべきであると述べている。したがって、ある集団のメンバー間における何らかの形質の相同性は、その集団の系統発生仮説が確立された後にのみ推測できる。

祖先形質と派生形質という用語は相対的なものであり、その適用は系統樹におけるグループの位置に依存します。例えば、四肢動物がクレードを形成するかどうかを判断する際、四肢を持つことが四肢動物に含まれる最も初期の分類群の共有派生形質であるかどうかが重要な問題となります。つまり、四肢動物の最も初期のメンバーはすべて共通の祖先から四肢を受け継いだのに対し、他のすべての脊椎動物は受け継がなかった、あるいは少なくとも相同的に受け継がなかったのでしょうか。対照的に、鳥類のような四肢動物内のグループにとって、四肢を持つことは祖先形質です。これら2つの用語を用いることで、相同性に関する議論の精度が向上し、特に異なる相同形質間の階層的な関係を明確に表現することが可能になります。

形質状態が実際に同じで、したがって単系統群を特定できる共有派生形質として分類できるのか、それとも単に同じように見えるだけで、したがってそのような群を特定できない相同形質なのかを判断するのは難しい場合があります。循環論法の危険性があります。系統樹の形状に関する仮定が形質状態に関する決定を正当化するために使用され、その後、その決定が系統樹の形状の証拠として使用されます。^{[ 28 ]}系統学では、このような問題を決定するためにさまざまな形式の最小進化法を使用します。到達した結論は、多くの場合、データセットと方法に依存します。これが経験科学の性質であり、このため、ほとんどの分岐学者は、分岐図を関係の仮説と呼んでいます。多数のさまざまな種類の形質によって支持されている分岐図は、より限定的な証拠に基づくものよりも頑健であると見なされます。^{[ 29 ]}

単系統群、側系統群、多系統群は、系統樹の形状（上記で行ったように）だけでなく、形質状態に基づいても理解できます。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 30 ]}これらは以下の表で比較されています。

系統分類学は、一般的にも特定の応用においても、その始まりから批判されてきた。特定の形質状態が相同であるかどうかの決定（それが共有派生形質であるための前提条件）は、循環論法や主観的な判断を伴うとして異議を唱えられてきた。^{[ 34 ]}

1970年代後半に、系統発生に関する先験的な仮定を系統解析から取り除くことでこれらの問題の一部を解決しようとする試みとして、変容系統分類学が登場した^{[ 35 ]が、依然として普及していない[ 36 ] 。}

系統樹の基礎となるデータを取得するために用いられる比較は、生物学の分野に限らない。^{[ 45 ]}共通の祖先を持つと仮定され、共通の特徴が当てはまる場合も当てはまらない場合もある個体群や分類群は、ペアワイズで比較することができる。系統樹は、さまざまな学術分野の項目群内の仮説的な系統関係を示すために使用できる。唯一の要件は、項目が識別および測定可能な特徴を持っていることである。

人類学と考古学：^{[ 46 ]}分岐分類学的手法は、文化特性や遺物の特徴のグループを使用して、文化や遺物の発展を再構築するために使用されてきました。

比較神話学や民話では、系統分類学的手法を用いて多くの神話の原型を再構築します。神話のテーマを用いて構築された神話系統樹は、水平伝播（借用）が少ないこと、歴史的（時には旧石器時代）拡散、断続的進化を明確に支持しています。^{[ 47 ]}また、民話間の異文化間の関係についての仮説を検証する強力な方法でもあります。^{[ 48 ] [ 49 ]}

文献:カンタベリー物語の現存する写本^{[ 50 ]}やサンスクリット語のチャラカ・サンヒターの写本の分類には、系統分類学的手法が用いられてきた^{[ 51 ]}。

歴史言語学：^{[ 52 ]}分岐分類学的手法は、言語的特徴を用いて言語の系統発生を再構築するために用いられてきた。これは歴史言語学の伝統的な比較方法に似ているが、最小進化原理の使用がより明確であり、大規模なデータセットの分析をはるかに高速に行うことができる（計算系統学）。

テキスト批評または系統学：^{[ 51 ] [ 53 ]}分岐分類学的手法は、特徴的な写本上の誤りを派生形質として用いて、同一作品の写本の系統発生を再構築し（そして失われた原本を再構築する）ために用いられてきた。これは、編集者が手作業では処理不可能な多数の異文を含む多数の写本を評価し、遺伝的関係に置くことを可能にする点で、従来の歴史比較言語学とは異なる。また、妥当な時間内に手作業で評価することが不可能な、汚染された伝承の最小進化分析も可能にする。

天体物理学^{[ 54 ]}は、銀河間の関係の歴史を推測し、銀河の多様化の分岐図仮説を作成する。

生物学ポータル進化生物学ポータル

• ウィキメディア・コモンズにある系統分類学関連のメディア
• OneZoom：生命の樹 – すべての生物種を直感的かつズーム可能なフラクタルエクスプローラーとして表示（レスポンシブデザイン）
• ウィリー・ヘニッグ協会
• 系統分類学（ヴィリ・ヘニッヒ協会の学術誌）
• Collins, Allen G.; Guralnick, Rob; Smith, Dave (1994–2005). "系統分類学への旅" . カリフォルニア大学古生物学博物館. 2010年1月21日取得.
• フェルゼンシュタイン、ジョー。「系統発生プログラム」。シアトル：ワシントン大学。2010年1月21日取得。
• オニール、デニス（1998–2008）。「生物の分類」。カリフォルニア州サンマルコス：パロマー大学。2010年1月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2010年1月21日取得。
• ロビンソン、ピーター、オハラ、ロバート J. (1992)。「1991年のテキスト批評の挑戦に関する報告書」。rjohara.net 。 2010年1月21日取得。
• テオボルド、ダグラス（1999–2004）。「系統発生学入門」。TalkOriginsアーカイブ。 2010年1月21日取得。