後腸発酵

後腸発酵は、単胃草食動物（単純な単室胃を持つ動物） に見られる消化過程です。セルロースは、細菌、古細菌、真核生物などの共生微生物の助けを借りて消化されます。^{[ 1 ]}微生物発酵は、小腸に続く消化器官である盲腸と大腸で起こります。後腸発酵動物の例としては、長鼻類やウマやサイなどの大型奇蹄類、齧歯類、ウサギ、コアラなどの小型動物が挙げられます。^{[ 2 ]}

対照的に、前胃発酵は、4つの胃室を持つウシなどの反芻動物^{[ 3 ]} 、ナマケモノ、カンガルー科、一部のサル、およびホアチンという鳥類^{[ 4 ]}に見られるセルロース消化の形態である。

後腸発酵動物は一般的に、前腸発酵動物の盲腸と大腸よりもはるかに大きく複雑な構造をしている。^{[ 5 ]}モモンガ、ウサギ、キツネザルなどの小型盲腸発酵動物に関する研究では、これらの哺乳類の消化管は体長の約10～13倍の長さであることが明らかになっている。^{[ 6 ]}これは、単胃草食動物の食餌に特徴的な繊維質やその他の消化されにくい化合物 の摂取量が多いためである。 ^{[ 7 ]}

消化しやすい食物は消化管で処理され、通常の糞便として排出されます。しかし、消化しにくい繊維から栄養素を取り出すために、ウサギ目（ウサギ、ノウサギ、ナキウサギ）などの小型の後腸発酵動物は、盲腸（小腸と大腸の接合部）で繊維を発酵させ、その内容物を盲腸便として排出し、それを再摂取します（盲腸便）。盲腸便はその後、小腸で吸収され、栄養素が利用されます。^{[ 7 ]}

このプロセスは、腸内細菌叢、すなわち微生物叢の回復にも役立ちます。これらの微生物は消化管に存在し、免疫系を強化する保護因子として機能します。小型の後腸発酵動物は、腸内細菌叢を排出する能力を持っており、これは冬眠、夏眠、休眠などの際に役立ちます。

前腸発酵は一般的に効率が良いと考えられており、単胃動物は反芻動物ほどセルロースを効率的に消化できないが、^{[ 5 ]}後腸発酵によって動物は低品質の飼料を少量ずつ一日中摂取することができ、反芻動物が栄養を十分に得られないような状況でも生き延びることができる。反芻動物は食事の間にかなりの休息時間を必要とするが、後腸発酵動物はより頻繁に少量の食事を摂取できるため、より容易に食べて移動することができる。^{[ 8 ]} 大型の後腸発酵動物は大量摂食動物であり、低栄養の食物を大量に摂取し、同じサイズの前腸発酵動物よりも速く処理する。このカテゴリーの主な食物は草であり、草原の草食動物はさまざまな地域の草の成長段階を利用するために長距離を移動する。^{[ 9 ]}

前腸発酵動物よりも食物を速く処理できる能力により、後腸発酵動物は非常に大きな体格で有利になり、はるかに多くの食物摂取に対応できます。現存および先史時代の最大の大型草食動物であるゾウとインドリコテリウム（サイの一種）は、それぞれ後腸発酵動物でした。^{[ 10 ]}さまざまな陸生哺乳類グループにおける最大体質量の進化速度の研究により、時間の経過とともに体質量が最も速く増加したのは後腸発酵動物（奇蹄類、齧歯類 、長鼻類）であることが示されています。^{[ 11 ]}

後腸発酵動物は、消化器官の大きさと消化器系の他の部分との相対的な大きさに基づいて、2 つのグループに細分化されます。結腸発酵動物は、馬などの大型種である傾向があり、盲腸発酵動物は、ウサギやげっ歯類などの小型動物です。^{[ 2 ]}しかし、用語とは関係なく、馬などの結腸発酵動物は、セルロースを分解するために盲腸を広く利用します。^{[ 12 ] [ 13 ]}また、結腸発酵動物は通常、小腸よりも大腸が相対的に長いのに対し、盲腸発酵動物は、消化管の他の部分と比較して盲腸がかなり大きくなっています。

哺乳類の中で、豚は後腸発酵動物に分類されます。豚は比較的大きな盲腸を持ち、発酵のための十分なスペースがあります。この発酵は、盲腸内容物と盲腸微生物叢との相互作用によって起こります。盲腸内容物の構成は食事の構成を反映しています^{[ 14 ]。}なぜなら、盲腸に到達する残渣は、回腸で消化されずに盲腸に通過したものだからです。

盲腸内容物の主な成分は、通常、豚の内因性酵素では消化できない繊維ですが、他の栄養素もいくつか残っています。^{[ 15 ]}同様に、盲腸微生物叢の構成は、食事の構成に大きく影響されます。^{[ 16 ]}簡単に言うと、豚が高タンパク質の食事を摂取すると、盲腸に入る未消化タンパク質の量が増加し、アンモニア産生細菌の存在量が増える可能性があります。^{[ 17 ]}対照的に、豚が高繊維の食事を摂取すると、より多くの繊維が盲腸に到達し、その結果、繊維分解細菌の相対的な存在量が増加します。^{[ 18 ]}

盲腸細菌によって産生される主な代謝産物は、短鎖脂肪酸とアンモニアである。^{[ 17 ] [ 18 ]}短鎖脂肪酸は主に食物繊維の発酵によって生成されるが、アンモニアはタンパク質とアミノ酸の発酵によって生成される。短鎖脂肪酸は腸上皮細胞のエネルギー源として機能し、盲腸のpHを低下させることで病原菌の増殖を防ぐのに役立つ。^{[ 19 ]}一方、アンモニアは腸管内pHを上昇させ、病原菌の増殖を促進し、腸の炎症を引き起こす可能性がある。^{[ 20 ]}

哺乳類に加えて、いくつかの昆虫も後腸発酵動物であり、その中で最もよく研​​究されているのはシロアリである。シロアリは、腸内細菌叢の大部分を収容する拡大した後腸の「腹部」を特徴としている。^{[ 21 ]}下等シロアリでは、木片の消化は腸内鞭毛虫のファゴソーム内で行われるが、鞭毛虫を持たない高等シロアリでは、これは繊維関連細菌によって行われるようである。^{[ 22 ]}

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