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窒素固定は、分子状窒素（N
2）はアンモニア（NH
3）。[1]化学産業では、生物学的にも 非生物学的にも窒素固定が起こります。生物学的窒素固定またはジアゾ栄養は、ニトロゲナーゼと呼ばれる酵素によって触媒されます。[2]これらの酵素複合体は、 Nif遺伝子（またはNifホモログ）によってコード化されており、鉄を含み、多くの場合、第2の金属（通常はモリブデンですが、バナジウムの場合もあります）と一緒に含まれています。[3]
一部の窒素固定細菌は植物、特にマメ科植物、コケ類、アゾラなどの水生シダ類と共生関係にある。[4]窒素固定細菌と植物の緩やかな非共生関係は、イネの根の窒素固定に見られるように、共生関係と呼ばれることが多い。窒素固定は、一部のシロアリと菌類の間で起こる。[5]空気中では、雷によるNO x生成によって自然に起こる。[6] [7]
窒素固定は地球上の生命にとって不可欠である。なぜなら、固定された無機窒素化合物は、アミノ酸、ポリペプチド、タンパク質、ヌクレオシド三リン酸、核酸など、あらゆる窒素含有有機化合物の生合成に必要だからである。窒素固定は窒素循環の一部として、土壌の肥沃度と陸生および半水生植物の成長に不可欠であり、これらの生態系のすべての消費者は、バイオマスとしてこれらの植物に依存している。したがって、窒素固定は、農業生産量（特に主食作物）、家畜飼料（牧草または飼料）、および漁業（野生および養殖の両方）の持続において、人間社会の食糧安全保障にとって極めて重要である。また、肥料、医薬品、繊維、染料、爆薬など、あらゆる窒素含有工業製品の製造にも間接的に関連している。
歴史
生物学的窒素固定は1838年にジャン＝バティスト・ブッサンゴーによって発見されました。 [8] [9]その後、1880年にドイツの農学者 ヘルマン・ヘルリーゲルとヘルマン・ヴィルファールト[10]によってそのプロセスが発見され、オランダの微生物学者マルティヌス・ベイエリンク[11]によって完全に説明されました。
「植物と窒素の獲得との関係についての長期にわたる研究は、ソシュール、ヴィル、ローズ、ギルバートらによって始まり、1887年にヘルリーゲルとウィルファールトによる共生固定の発見で最高潮に達した。」[12]
「1855年のボサンゴルトと1887年のピュー、ギルバート、ローズによる実験では、窒素は植物に直接取り込まれないことが示されていました。1886年から1888年にかけてヘルマン・ヘルリーゲルとヘルマン・ウィルファースが窒素固定細菌の役割を発見したことで、土壌科学の新しい時代が開かれました。」[13]
1901年、ベイエリンクはアゾトバクター・クロオコッカムが大気中の窒素を固定できることを示した。これは彼によって命名されたアゾトバクター属の最初の種であり、完全な窒素循環のステップとして二原子窒素を使用する種である、最初のジアゾ栄養生物としても知られている。[14]
生物学的
生物学的窒素固定（BNF）は、大気中の窒素が窒素固定酵素によってアンモニアに変換されるときに起こります。[1] BNFの全体的な反応は次のとおりです。
N 2 + 16ATP + 16H 2 O + 8e − + 8H + → 2NH 3 +H 2 + 16ADP + 16P i
このプロセスは、 16当量のATPの加水分解と連動しており、1当量のHの共形成を伴う。
2[15] Nの変換
2アンモニアへの変換は、鉄モリブデン補因子の略称であるFeMocoと呼ばれる金属クラスターで起こる。このメカニズムは、一連のプロトン化と還元のステップを経て進行し、FeMoco活性部位がNを水素化する。
2[16]自由生活性のジアゾ栄養生物では、窒素固定酵素によって生成されたアンモニアはグルタミン合成酵素/グルタミン酸合成酵素経路を介してグルタミン酸に同化される。窒素固定に必要な微生物のnif遺伝子は、多様な環境に広く分布している。[17]
例えば、一般的に窒素含有量が低い分解中の木材には、窒素固定菌群集が存在することが示されています。[18] [19]細菌は窒素を固定することで木材基質を豊かにし、それによって菌類による枯れ木の分解を可能にします。[20]
窒素固定酵素は酸素によって急速に分解される。このため、多くの細菌は酸素が存在すると酵素の生産を停止する。多くの窒素固定生物は嫌気性条件でのみ存在し、呼吸して酸素濃度を下げるか、レグヘモグロビンなどのタンパク質と酸素を結合させる。[21] [22]
窒素の重要性
大気中の窒素は三重共有結合が非常に強いため、ほとんどの生物には利用できません。 [23]ほとんどの生物はさまざまな源から固定窒素を取り込みます。炭素原子100個につき、窒素原子約2～20個が同化されます。プランクトンバイオマスで平均的に観察される炭素（C）：窒素（N）：リン（P）の原子比は、もともとアルフレッド・レッドフィールドによって記述されました。[24]彼はC：N：P原子間の化学量論的関係、レッドフィールド比を106：16：1と決定しました。[24]
ニトロゲナーゼ
タンパク質複合体ニトロゲナーゼは、窒素ガス (N 2 ) をアンモニア (NH 3 )に還元する触媒作用を担っています。 [25] [26]シアノバクテリアでは、この酵素系はヘテロシストと呼ばれる特殊な細胞に収容されています。[27]ニトロゲナーゼ複合体の生成は遺伝的に制御されており、タンパク質複合体の活性は周囲の酸素濃度、および細胞内外のアンモニアと酸化窒素種 (硝酸塩と亜硝酸塩) の濃度に依存しています。[28] [29] [30]さらに、アンモニウムと硝酸塩の両方の組み合わせた濃度は、特に細胞内の 2-オキソグルタル酸(2-OG) の濃度が臨界閾値を超えた場合に N Fix を阻害すると考えられています。 [31]特殊なヘテロシスト細胞は、周囲の酸素に対する感受性の結果として、ニトロゲナーゼのパフォーマンスに必要です。[32]
窒素固定酵素は、一般に MoFe タンパク質と呼ばれる触媒鉄依存性タンパク質と還元鉄のみのタンパク質 (Fe タンパク質) の 2 つのタンパク質で構成されています。鉄依存性タンパク質には、モリブデン依存性、バナジウム依存性、鉄のみの 3 種類があり、窒素固定酵素タンパク質の 3 つのバリエーションすべてに鉄タンパク質成分が含まれています。モリブデン依存性窒素固定酵素は、最も一般的に存在する窒素固定酵素です。[33]窒素固定酵素の種類は、特定の鉄タンパク質成分によって決定できます。[34]窒素固定酵素は高度に保存されています。DNAシーケンシングによる遺伝子発現により、微生物にどのタンパク質複合体が存在し、潜在的に発現しているかを区別できます。モリブデン依存性窒素固定酵素の存在を特定するには、最も頻繁にnif H 遺伝子が使用され、次にバナジウム依存性窒素固定酵素と鉄のみ窒素固定酵素を表す、密接に関連する窒素固定酵素還元酵素 (成分 II) vnf H とanf H が続きます。 [35]窒素固定細菌の生態と進化の研究において、nifH遺伝子は最も広く使用されているバイオマーカーです。 [36] nif Hには、窒素固定酵素複合体の窒素固定酵素還元酵素成分をコードする2つの類似遺伝子anf HとvnfHがあります。[37]
ニトロゲナーゼの進化
窒素固定酵素は15～22億年前（Ga）の間に進化したと考えられていますが、[38] [39]同位体による裏付けでは、窒素固定酵素の進化は32億年前頃であったとされています。[40]窒素固定酵素は成熟酵素様タンパク質から進化したようですが、そのタンパク質の機能は現在不明です。[41]
窒素固定酵素には3つの異なる形態（Nif、Anf、Vnf）があり、タンパク質の活性部位に含まれる金属（それぞれモリブデン、鉄、バナジウム）に対応しています。[42]地球の地質学的タイムラインにおける海洋金属の豊富さが、どの形態の窒素固定酵素が最も一般的であったかの相対的な豊富さを左右したと考えられています。[43]現在、どの形態の窒素固定酵素が最初に発生したかについては決定的な合意はありません。
微生物
ジアゾ栄養菌は、シアノバクテリア（例えば、非常に重要なトリコデスミウムとシアノセセ）、緑色硫黄細菌、紅色硫黄細菌、アゾトバクター科、根粒菌、フランキアを含む細菌ドメイン内に広く分布している。[44] [45]多くの（しかしすべてではない）クロストリジウム属を含むいくつかの偏性嫌気性細菌は窒素を固定する。メタノサルシナ・アセティボランスなどの一部の古細菌も窒素を固定し、[46]他のいくつかのメタン生成分類群は、酸素欠乏土壌における窒素固定に大きく貢献している。[47]
シアノバクテリアは、一般に藍藻として知られ、地球上のほぼすべての光が当たる環境に生息し、生物圏の炭素・窒素循環において重要な役割を果たしている。一般に、シアノバクテリアは、硝酸塩、亜硝酸塩、アンモニウム、尿素、一部のアミノ酸など、さまざまな無機・有機の複合窒素源を利用できる。シアノバクテリアのいくつかの株は、ジアゾ栄養成長も可能であり、この能力は始生代の最後の共通祖先に存在していた可能性がある。[48]窒素固定は、土壌だけでなく、淡水と海洋の両方を含む水生システムでも自然に発生する。[49] [50]実際、海洋に固定される窒素の量は、陸上の窒素固定量と少なくとも同じである。[51]群体性の海洋シアノバクテリアであるトリコデスミウムは、世界中の海洋システムにおける窒素固定のほぼ半分を占めるほどの規模で窒素を固定していると考えられている。[52]プロテオバクテリアとプランクトミセスに属する海洋表層地衣類と非光合成細菌は、大気中の窒素を大量に固定する。[53]淡水中の窒素固定シアノバクテリアの種には、アファニゾメノンとドリコスパーマム（旧称アナベナ）が含まれる。[54]このような種はヘテロサイトと呼ばれる特殊な細胞を持ち、窒素固定は窒素固定酵素を介して起こる。[55] [56]
藻類
ある種類の細胞小器官は窒素ガスを生物学的に利用可能な形に変換することができます。このニトロプラストは藻類で発見されました。[57]
根粒共生
マメ科
窒素固定に寄与する植物には、マメ科（Fabaceae）の植物があり、クズ、クローバー、大豆、アルファルファ、ルピナス、ピーナッツ、ルイボスなどの分類群が含まれます。[45] これらの植物は、根 系の根粒内に共生する根粒菌を含み、植物の成長と他の植物との競争に役立つ窒素化合物を生成します。[58]植物が死ぬと、固定された窒素が放出され、他の植物が利用できるようになります。これは土壌の肥沃化に役立ちます。[21] [59]マメ科植物の大部分にはこの関係がありますが、いくつかの属（例：Styphnolobium）にはこの関係がありません。多くの伝統的な農法では、通常、主にまたは完全にクローバーからなる作物を含むさまざまな種類の作物が畑で輪作されます。[要出典]
土壌における窒素固定効率は、マメ科植物や空気、土壌の状態など、多くの要因に依存します。例えば、アカクローバーによる窒素固定は、1エーカーあたり50～200ポンド（56～224kg/ha）の範囲です。[60]
非マメ科
根粒に窒素を固定する能力は、フランキア細菌の助けを借りて、ハンノキやヤマモモなどの放線菌植物に備わっている。この能力は、ウリ目、ブナ目、バラ目の25属に見られ、これらの目はマメ科とともに窒素固定植物群を形成している。窒素固定能力は、これらの科に普遍的に存在するわけではない。例えば、バラ科の122属のうち、窒素を固定するのはわずか4属である。マメ科はこの窒素固定植物群から分岐した最初の系統であるため、窒素固定能力は原始的なものであり、その後、元の窒素固定植物のほとんどの子孫で失われた可能性がある。しかし、基本的な遺伝的および生理学的要件は、これらすべての植物の最も最近の共通祖先に初期段階で存在していたが、完全に機能するまで進化したのはそのうちのいくつかだけであった可能性がある。[61]
さらに、熱帯産のアサ科の属であるトレマ（パラスポニア）は、根粒菌と相互作用して窒素固定根粒を形成するという珍しい能力を持っています。[62]
その他の植物共生生物
他の植物の中には、窒素を固定するシアノバイオント（ネンジュモなどのシアノバクテリア）と共生しているものもあります。
農業上重要な植物が関与する共生関係には次のようなものがある: [65]
- サトウキビと不明な内生菌
- アワとアゾスピリルム・ブラジル
- カラー草とアゾアルカス属BH72株
- イネとハーバスピリルム・セロペディカエ
- 小麦とクレブシエラ肺炎菌
- トウモロコシ在来種「シエラミケ」/「オロトン」[66]および様々なバクテロイデス亜綱およびシュードモナド亜綱
工業プロセス
歴史的
窒素固定法は、 1784年にヘンリー・キャベンディッシュによって初めて説明され、電気アークを使って空気中の窒素と酸素を反応させました。この方法は、1903年のビルケランド・アイデ法で実施されました。[67]雷による窒素固定は、非常によく似た自然発生的なプロセスです。
大気中の窒素が特定の化学物質と反応する可能性は、1828年にデフォッセによって初めて観察された。彼は、アルカリ金属酸化物と炭素の混合物が高温で窒素と反応することを観察した。炭酸バリウムを出発物質として使用し、1860年代にマルグリットとスールデヴァルによって開発された最初の商業的プロセスが利用可能になった。結果として生じるシアン化バリウムは蒸気と反応してアンモニアを生成する。1898年にフランクとカロは、窒素をカルシウムシアナミドの形で固定するフランク・カロ法と呼ばれる方法を開発した。この方法は、1909年に発見されたハーバー法によって影を潜めてしまった。[68] [69]
ハーバー法
アンモニアを生産する主な工業的方法は、ハーバー法（ハーバー・ボッシュ法とも呼ばれる）である。[70]肥料生産は現在、陸上生態系における人為的固定窒素の最大の供給源である。アンモニアは、肥料、爆薬、その他の製品の必須の前駆体である。ハーバー法では、工業用触媒の通常の条件である高圧（約200気圧）と高温（少なくとも400℃）が必要である。このプロセスでは、水素源として天然ガス、窒素源として空気を使用する。アンモニア製品は、世界的に窒素肥料の強化をもたらし[71]、20世紀初頭の約20億人から現在の約80億人への人口増加を支えたとされている。[72]
均一触媒
窒素固定触媒の発見については、エネルギー要件の低減を目的とした多くの研究が行われてきました。しかし、これまでのところ、そのような研究はハーバー法の効率と容易さに近づくことができていません。多くの化合物は大気中の窒素と反応して窒素錯体を生成します。最初に報告された窒素錯体はRu(NH
3）
5（N
2）2+。[73]いくつかの可溶性錯体は窒素固定を触媒する。[74]
稲妻
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2、亜硝酸（HNO
2）。
窒素は雷によって窒素ガス（N
2）と酸素ガス（O
2）をNOx（窒素酸化物）に変換します。N
2分子は窒素原子間の三重結合により非常に安定しており、反応性がありません。 [75]雷は十分なエネルギーと熱を発生し、この結合を切断します[75]窒素原子が酸素と反応してNOを形成します。
xこれらの化合物は植物には利用できないが、この分子が冷えると酸素と反応してNOを形成する。
2、[76]これが水と反応してHNOを生成する。
2(亜硝酸)またはHNO
3（硝酸）これらの酸が土壌に浸透すると、植物に役立つNO 3 -（硝酸塩）が生成されます。 [77] [75]
参照
- ビルケランド・アイデ法：工業用肥料製造プロセス
- 炭素固定
- 脱窒作用：窒素を放出する有機的なプロセス
- ジョージ・ワシントン・カーバー：アメリカの植物学者
- 異胞子
- 硝化作用：窒素の生物学的生産
- 窒素循環：環境を通じた窒素の流れと変換
- 窒素欠乏
- 植物による窒素固定を定量的に測定するための窒素固定パッケージ
- ニトロゲナーゼ：生物が窒素を固定するために使用する酵素
- オストワルド法：硝酸（HNO）を製造する化学プロセス
3） - 触媒プロセスの電化： N2の電気化学的還元
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- 「大気中の窒素を固定するための提案されたプロセス」、歴史的視点、サイエンティフィック・アメリカン、1878 年 7 月 13 日、p. 21
- タラ海洋の細胞と配列を照合して窒素固定菌の全球海洋スナップショットを撮影