闘争行動

闘争行動とは、闘争に関連するあらゆる社会的行動のことである。この用語は、威嚇、誇示、後退、懐柔、和解を含むため、攻撃的行動よりも広い意味を持つ。「闘争行動」という用語は、1951年にJPスコットとエミール・フレデリクソンによって生理動物学の論文「マウスとラットの闘争の原因」で初めて定義され、使用された。^{[1] [2]}闘争行動は、食料、避難所、配偶者などの資源が限られていることが多いため、多くの動物種で見られる。

闘争行動には、食物や配偶者など、同じ資源へのアクセスを競う競技者同士の間で起こるものもあります。また、強さのテストや威嚇のディスプレイを伴うこともあります。威嚇は動物を大きく見せ、身体的に健康そうに見せ、実際の戦闘が始まる前に資源を獲得できる可能性があります。闘争行動は種によって異なりますが、闘争的な相互作用は、威嚇、攻撃、服従の 3 種類の行動で構成されます。^[3] これらの 3 つの行動は機能的および生理学的に相互に関連していますが、攻撃行動の狭い定義には含まれません。これらの行動のいずれか 1 つが 2 匹の動物の相互作用で単独で見られる場合もありますが、通常は最初から最後まで順番に発生します。^[4] 資源の可用性と重要性に応じて、行動は死ぬまでの戦いからはるかに安全な儀式的な行動までさまざまですが、儀式的な行動またはディスプレイ行動が最も一般的な形態の闘争行動です。^[4]

スコットとフレデリクソンは、闘争行動はさまざまな刺激に応じてさまざまな状況で示されると説明しています。スコットとフレデリクソンはマウスとラットを研究し、これらの動物が示す闘争行動を予備行動、攻撃、防御および逃避行動の3つの主要なカテゴリに分類しました。予備行動は、戦闘がすぐに開始されない場合にこれらのげっ歯類が示す行動を表します。これには、げっ歯類の毛が体の特定の領域で突出することなく逆立つ毛むくじゃらの毛、またはげっ歯類の尾が筋肉収縮を起こして左右にピクピクと動き、硬い物体にぶつかると大きな音を立てる尻尾のラタリングなどの不随意行動が含まれます。^[2]マウスが示す別の予備的な闘争行動は、ミンチ行動と呼ばれ、マウスが戦闘が始まる前に相手の周りを回る行動です。戦闘自体は、げっ歯類間で発生する行動パターンの1つに分類され、身体的暴力を伴います。^[2]最後に、防御行動と逃避行動は、通常、戦いの直後に起こり、戦いに負けたマウスによって示されます。負けたマウスは、スペースが与えられれば、逃げ出し、勝利したマウスから身を守ろうとします。スペースがないため、マウスが物理的に走って逃げることができない場合、負けたマウスは後ろ足で立ち上がり、前足を上げて「服従姿勢」として特徴付けられる姿勢をとります。^[2]これらは、マウスの衝突に対する反応としての身体的行動の例です。

闘争行動は進化の結果であり、^[5]さまざまな環境圧に直面する多くの種で研究することができます。闘争行動は実験室環境で直接観察および研究することができますが、これらの行動がどのように進化し、さまざまな選択圧下でどのように異なるのかを完全に理解するには、自然環境でこれらの行動を理解することも重要です。捕食性甲殻類であるシャコは、攻撃的で縄張り意識の強い生物の例であり、その闘争行動は生態学的および進化学的観点から研究されてきました。

シャコは世界で最も攻撃的な甲殻類の一つです。^[6]これらの海の生き物は、隠れていますが、非常に警戒心が強く活動的な捕食者であり、熱帯および亜熱帯の海域のサンゴ礁、岩の多い海岸、泥だらけの海岸に沿った巣穴や空洞に生息しています。^[6]

ロイ・コールドウェルとヒュー・ディングルはシャコや他の口足動物に関する研究を行い、闘争行動の進化とそれがこれらの生物の生態にどのように当てはまるかに焦点を当てた。^[6]闘争行動は、体の形態、種内および他種との競争、これらのエビが生息する生息地などの生物学的要因と共進化してきた。口足動物は、化石証拠が示すように、約4億年前にレプトストラカンの系統から発生した。 ^{[6]口足動物の} 形態は、頭節、胸部、腹部の3つの主要な体節を持つという点で、ほとんどの軟甲動物と一致している。腹部は6つの体節で構成され、そのうち5つには呼吸と遊泳に使用される一対の腹肢がある。

口足類が戦闘行動に用いる主要な付属肢は、捕食付属肢と呼ばれ、実際には上顎骨のすぐ後ろにある一対の拡大した第二上顎脚である。^[6]これらの強力な上顎脚は、戦闘に加えて獲物を捕らえる目的でも用いられる。この付属肢、特に前方に伸びる前脚節と指節節の形態がカマキリの印象的な付属肢に似ていることから、この甲殻類の名前が付けられた。^[6] Caldwell らは、機能的目的に基づいて、捕食付属肢を、破壊付属肢と槍状付属肢の 2 つのカテゴリに分類した。破壊付属肢はゴノダクティルス科の種が有し、指節節節には数本の短い棘がある。槍状付属肢は、スクィリッド類、リシオスクィリッド類、バチスクィリッド類、および数種のゴノダクティルス科の種が有する。最後のグループには槍使いと槍を砕く者の両方が含まれる。^[6]

「スマッシャー」は、特にゴノダクティルス科の動物は、猛禽類の付属肢を非常に強力に使用して、実験室の二重壁水槽のガラスを粉砕することができます。^[要出典]これらのスマッシャーは、この巨大な力を使用して、同じ種の競争相手を一撃で殺すことができます。Caldwell らは、2 匹のスマッシュポッドが遭遇すると、種間および同種内での激しい戦闘行動が一般的にどのように示されるか、また繁殖期を除いて雄と雌が同じレベルのこの行動を示すことを説明しています。^[6]スマッシュポッドのほとんどの種は、付属肢の種類に関係なく、通常、敵対的な遭遇時にダクティルを閉じた状態で打撃を与えます。ダクティルが開いている場合、その結果は通常、相手に重傷または死亡をもたらします。これらの甲殻類はダクティルを開いて打撃を与えることがありますが、通常、非常に激しい戦闘状況でのみであり、ほとんどの種ではまれです。^[6]

闘争的ディスプレイ中によく見られる行動は、多くの分類群で共通する行動である、捕食動物の付属肢のディスプレイと拡張です。闘争的遭遇時に、動物をより大きく見せ、競争相手にとってより脅威にするために、捕食動物の付属肢のディスプレイと拡張が行われます。他の分類群での同様のディスプレイには、犬歯の露出や有蹄動物の角のディスプレイがあります。^[7]このディスプレイ行動は、闘争的ディスプレイにおいて進化的に保存された行動です。

異なる基質に生息し、穴を掘るか否かのどちらかである「スマッシャー」と「スピアラー」の口足動物には、進化上の違いが明らかである。Caldwell らは、これらの違いを「メラル スプレッド」と呼ばれる行動表示に関して説明している。^{[8] [6]}この行動は、研究者らによって、猛禽類の付属肢表示の中で最も極端なものであり、頭胸部と触角と小触角が持ち上げられ、猛禽類の付属肢自体は持ち上げられて広げられることで定義される。興味深いことに、このメラル スプレッドは、敵対的な遭遇中に何十回も表示されることがあり、Caldwell らは、これが実際の身体的暴力を抑制する方法として使用されていると説明している。

スマッシャースマッシャー類は、岩やサンゴの空洞に生息する傾向があり、明るい色のスマッシャースポットがあり、戦闘時にスマッシャースポットを広げる際に目立ちやすくなっています。スマッシャー類の明るい^スマッシャースポットは黄色、青、赤、白のいずれかで、目立つ黒色色素で縁取られています。逆に、岩やサンゴの空洞に生息しないスマッシャー類や一部のスマッシング種のスマッシャースポットは、はるかに地味なスマッシャースポットがあります。^[6]この相関関係から、生息地とスマッシャースポットの色は共進化しており、巣穴に生息する種は明るいスマッシャースポットを持ち、地味なスマッシャースポットを持たない種が持っていると考えられます。これは、同じ目内の生物の生態と進化が、どのように闘争行動に直接影響を与えるかを示しています。

攻撃行動は、脳内の大細胞ニューロンによって合成される小さなペプチドであるバソプレシンなどのホルモンの作用によって影響を受けます。 ^[9]攻撃行動自体は、攻撃的と防御的の2つのカテゴリに分けられます。^{[10] [11]}これらの攻撃行動のクラスはそれぞれ異なる神経行動経路の結果であり、攻撃的攻撃行動と防御的攻撃行動は異なる刺激によって引き起こされます。^[12]

攻撃行動は、げっ歯類を被験体とする研究において、侵入者との関わりという文脈で特に研究されてきた。例えば、見知らぬオスのハムスターが同種のオスのケージに入れられると、典型的な一連の攻撃行動が続く。^{[12] [13]}先住のオスは侵入者に近づき、熱心に匂いを嗅ぎ、直立姿勢で侵入者を威嚇し、最終的に侵入者に対して物理的な攻撃を開始する。先住のオスは侵入者のオスの腹部を攻撃し、侵入者を仰向けにさせようとする。^[13]

研究によると、ハムスターの攻撃行動はバソプレシンの存在によって調整される可能性がある。具体的には、Ferris ら (1990) が実施した研究では、バソプレシン受容体拮抗薬を在来のオスの前視床下部に注入すると、拮抗薬の投与量が増えるにつれて侵入したオスを攻撃する傾向が減少することが示唆されている。^[14]この拮抗薬は、視床下部腹外側部への注入によって攻撃傾向を減少させることが知られており、そのため脳の複数の領域に作用して、この攻撃行動を相殺する同じ効果を発揮することができる。

バソプレシンは敵対行動における攻撃的な攻撃性に関与していますが、セロトニンもげっ歯類の攻撃行動に関与しており、人間でも同様の効果があります。研究によると、げっ歯類のセロトニンレベルの増加やセロトニン受容体の刺激は、攻撃や噛みつきなどの敵対行動の減少と相関することが示されています。^[15]

オスの在来ハムスターは典型的には常に攻撃的な敵対行動を示しますが、セロトニン再取り込み阻害剤であるフルオキセチンを投与すると、侵入者のオスに対する噛みつき試行が大幅に減少します。バソプレシンとセロトニンはどちらも敵対行動表示において重要な役割を果たしており、これら2つの相反する神経伝達物質の相互作用を理解することは、敵対行動の神経生物学を完全に理解する上で重要です。^[12]バソプレシンは、侵入者の存在下で在来ハムスターが示す側腹マーキングの増加と攻撃的な攻撃性に関連する神経経路の活動増加により、敵対行動における攻撃性を高めると考えられています。攻撃性を増強するこの神経経路は、セロトニンの存在によって抑制されます。^[12]これは誰が仮説を立てた^{のでしょうか?}セロトニンはバソプレシン感受性ニューロンに作用し、その結果これらのニューロンを抑制することでバソプレシン拮抗薬として作用すると考えられています ^。

ステロイドホルモンも攻撃的な攻撃行動と関連している。特にアンドロゲンは雄のげっ歯類の攻撃性を高める効果があることがよく文書化されており、去勢したマウスの隔膜と内側視索前野にテストステロンを注射すると、攻撃性が大幅に増加した。 ^[16]グルココルチコイドもマウスの攻撃行動に効果があると報告されているが、この効果はアンドロゲンの効果ほど十分に理解されていない。研究では、攻撃的な遭遇で敗北したマウスではコルチコステロンのレベルが上昇し、服従行動を強化するため、攻撃的な攻撃行動に反対の効果をもたらすことが実証されている。^[17]

観察される闘争行動の種類は、攻撃的なものであろうと従順なものであろうと、すべて勝利の可能性に依存します。たとえば、サイズは通常、戦闘の成功の良い予測因子であり、多くの動物は自分のサイズを誇示するために行動します。動物は、相手の大きさを判断し、物理的な争いが起こった場合に戦いに勝つ可能性があるかどうかを判断することで、次の闘争行動の形態をより適切に評価できます。^[18]

オスの柄眼ハエの攻撃行動では、オスは眼を見せることによって「対峙」する。^[19] メスは、より長い眼柄を持つオスと交尾することを強く好む。メスの好みのため、オスは交尾の権利をめぐって互いに競争するように進化した。威嚇行動では、2匹のハエは前足を外側に広げて眼柄と平行にし、互いに正面から向き合う。^[20]この行動により、各個体は競争相手の眼の間の距離を判断できる。眼柄の長さは体の大きさとともに長くなり、眼柄の短いオスは通常後退する。^[20]眼の間の距離が遠いほど、体が大きいことを意味し、勝つ可能性が高い。^[20]

実際のところ、動物同士の物理的な戦いはまれである。^[21]通常、動物は攻撃的であるほど、より多くの利益を得る必要があると思われる。しかし、通常のシナリオでは、動物が攻撃的すぎると、重傷や死亡など、受け入れがたいほど高いコストに直面する可能性がある。^[1]動物は、負傷せずに勝てるという確実な兆候がある場合、またはリソースが死のリスクに見合う価値がある場合を除き、通常、戦いを避ける。^[1] 動物は、戦いの相対的なコストと利益を比較検討しなければならない。コストが高すぎる場合は、戦いを避けることが好ましい。^[1]

動物にとって、ディスプレイとは、進化によって変化した行動で、情報を伝達するために使われるものである。^[1]動物は特定のサインを表示し、それを受け取った動物は、そのサインを使って、その動物の精神的および身体的状態について何かを推測することができる。^[22] 戦闘の大きなコストを回避するために、動物は洗練された儀式を進化させ、それを使って相手をはったり、逃げさせたりしている。ディスプレイの費用便益モデルは、3つの仮定を立てている。(1)ディスプレイの種類はコストに応じて異なる、(2)ディスプレイの有効性が高まるにつれて、ディスプレイのリスクも高まる、(3)争われている資源の価値によって、使用されるディスプレイの選択が決まる。^[22]動物は、自分の身体的特徴を能力のディスプレイとして使うように進化してきた。争いが儀式的なディスプレイで解決できるなら、戦闘は必要ない。ディスプレイは、死闘の代わりに象徴的なジェスチャーを通して、配偶者、領土、食物を争うために使うことができる。動物が戦わずして、自分の方が相手よりも身体的に優れていることを示すことができれば、戦ってその過程で負傷する可能性があるよりも多くの利益を得ることができるでしょう。

オスのミヤマガラスは、他のオスに脅かされると、羽を膨らませて下尾筒を広げ、縄張りを守ります。羽を膨らませて一番大きく見える鳥が縄張りを勝ち取ります。^[23]

オスのニシゴリラは、相手に脅かされると、音声と身振りの両方で幅広いコミュニケーションを示します。^[20] シルバーバック（アルファオス）は、他のオスが近づくと、ホーホーと鳴いたり、投げたり、胸を叩いたり、足を蹴ったり、横に走ったりし始めます。^[20] これは、実際に身体的な接触をすることなく、相手を威嚇し、身体能力を見せるために使用されます。

威嚇行動とは、敵意または他の動物を攻撃する意図を示す行動のことである。^[1]威嚇行動は、相手を退却させて立ち去らせるためのものである。^[1] 儀式的な表示はさまざまな理由やコミュニケーションの目的で使用できるが、威嚇は明らかに敵意を意味し、戦闘または服従の前の最後のステップである。威嚇には他の動物との物理的な接触は含まれない。威嚇行動はほとんどの場合、受け手の他の敵対行動を引き起こす。^[1]この威嚇の開始は、身体的特徴の表示、戦闘、または服従につながる。行動または行動の順序は、争われている資源と、各個体が相手に勝つ可能性によって決まる。^[1]どの動物種でも、威嚇には常に攻撃と逃走の要素が含まれており、動物の準備と勝利の可能性を表す。^[1]威嚇の手段を伴う威嚇表示は、毛を逆立てる、羽を逆立てる、皮膚のひだや冠を上げる、歯を見せる、角を見せる、音を立てるなどによって示される。^[1]

オーストラリアに生息するアガマ科のトカゲ、クラミドサウルス・キングイは、フリルを使って相手に大きさと攻撃性をアピールする。これは動物界で見られる最大かつ最も目立つディスプレイの一つである。 ^[24] 体の大きさに比べて、フリルは広がってトカゲの頭を数倍大きく見せ、鮮やかなオレンジと赤の鱗を見せている。 ^{[24]繁殖期には、}クラミドサウルス・キングイのオスは頻繁に戦ってフリルを誇示する。オスの儀式的なディスプレイには、フリルの部分的な勃起、頭の上下、尾の振り、前肢の振りなどが含まれる。 ^[25]

実際に争って戦うことは、双方が負傷するリスクがあるため、稀です。争いが起きやすいのは、個体の大きさが似ている場合、または争っている資源が繁殖や生存に不可欠な場合です。闘争行動が争いにエスカレートした場合でも、抑制が効くことがあります。Oreochromis mossambicusなどの魚は攻撃的な態度を示すことが多いですが、負傷や身体的危害を受けるまで戦うことはめったにありません。これは、一部のオスの毒蛇同士の争いでも同様で、格闘はしますが、噛み付くことはありません。

ブラックマンバの闘争的な戦いは、対戦相手が相手の頭を繰り返し地面に押し付けようとするレスリングの試合です。^[26] 戦いは通常数分で終わりますが、1時間以上に及ぶこともあります。^[26]戦いの目的は、繁殖期に近くにいる受容的なメスの交尾権を確保することです。

従順な行動とは、個人が行動や姿勢によって、社会集団内の支配的な個人に挑戦しないことを示すことです。^[1] 従順な行動は、利益が重複しているが完全に一致していない社会集団内で協力する個人の支配階層の維持の一部です。

動物同士のコミュニケーションは、しばしばディスプレイに一連の行動を加えることで達成される。^[27]アゴヒゲトカゲ（Pogona vitticeps ） 間の社会的交流は、独特の動きや視覚的なシグナルの組み合わせで構成されている。手を振ることは、トカゲが他のトカゲに示す服従の最も目に見えるサインの一つである。トカゲは3本の脚で休み、前腕の1つを上げ、ゆっくりと腕を円を描くように振る。この円を描く動きとトカゲがわずかに膨らむ動きは、服従を示している。このディスプレイは、敵対者同士だけでなく、青年が大人に対しても見られる。^[28]