コショウ（植物）

Piper属の最古の化石は、コロンビアの後期白亜紀(マーストリヒチアン)の† Piper margaritaeです。P . margaritae はSchilleriaクレード内に含まれているようで、これは、ゴンドワナ大陸の最終的な分裂と同時期に、Piper属が白亜紀に広範囲に多様化し、複数の現存するクレードに分かれたことを示しています。これは、属の放散がより新しいと仮定する以前の理論とは対照的です。それより古い可能性のある記録は、ユーコン準州のセノマニアンからサントニアンにかけてのカルタグ層の † Piper arcuatileですが、 Piper属との類似性は完全に信頼できるものではありません。^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]} 

コショウ属の種はアメリカ大陸に最も多く分布しており（約700種）、南アジアには約300種が分布している。南太平洋（約40種）とアフリカ（約15種）にも少数の種が分布している。アメリカ、アジア、南太平洋の各グループはそれぞれ単系統群であるように見えるが、アフリカの種の系統関係は不明である。^{[ 5 ]}

一部の種は、 Pothomorphe、Macropiper、Ottonia、Arctottonia、Sarcorhachis、Trianaeopiper、Zippeliaの各属に分類されることもありますが、他の資料ではPiper属に分類されています。^{[ 5 ]}

コショウの植物が料理に使われていたことは、おそらく9000年前まで遡ると考えられています。タイのスピリット洞窟では、ホアビン文化の職人が残した食べ物の残骸の中からコショウの実の残骸が発見されています。これらの植物は意図的に栽培されたものではなく、野生から採取された可能性が高いです。^{[ 7 ] [ 8 ]}

コショウの実を刺激的なスパイスとして使用することは、国際的に重要な意味を持つ。古代においては、南アジアからヨーロッパへ黒コショウ（P. nigrum）を含むスパイスの活発な交易が行われていた。紀元400年頃に編纂されたレシピ集『アピキウス』では、ほとんどの主菜に「コショウ」がスパイスとして用いられていると記されている。^{[ 9 ]}ローマ帝国末期には、黒コショウは高価であったが、塩^{[ a ]}や砂糖よりも頻繁に使用できるほど容易に入手できた。 

ヨーロッパが中世初期に入ると、交易路は衰退し、胡椒の使用量はやや減少しましたが、胡椒の実（ペッパー）は保存が容易で体積あたりの質量が大きいため、利益の上がる交易品であり続けました。中世には、国際貿易商はハンザ同盟のドイツ諸都市などで「ペッパー袋」（ Pfeffersäcke）というあだ名で呼ばれていました。その後、ヨーロッパ列強は、香辛料の供給をめぐって、互いに、またインド洋諸国との複雑な同盟関係や敵対関係の中で戦争を繰り広げました。おそらく最も典型的な例は黒胡椒の実でしょう。今日、緑、白、黒の3種類の胡椒の実は、世界中で最も広く使われている植物由来の香辛料の一つとなっています。

コショウ属（Piper）は広く分布しているため、他の種の果実も重要な香辛料であり、その多くは国際的に流通しています。ロングペッパー（P.  longum）は、おそらく国際的に2番目に人気のあるコショウ属の香辛料です。唐辛子のような辛味があり、果実が小さいため花序全体が使われます。クベバ（P.  cubeba）は、尾付きコショウとも呼ばれ、香辛料貿易で重要な役割を果たしました。伝えられるところによると、スペインのフェリペ4世は、 1630年代末に黒コショウ貿易の分け前を得るためにクベバコショウの取引を抑制しました。^{[ 10 ]}しかし、今日でもインド洋周辺地域では重要な香辛料です。西アフリカコショウ（P.  guineense ）は、西アフリカ料理でよく使われ、東アフリカのベルベレスパイスミックスにも使われることがあります。この種は、かつてはより広く取引されていましたが、今日ではアフリカ以外ではあまり一般的ではありません。

料理に使われるのはコショウの種子だけではありません。西アフリカコショウの葉は、地元ではウジザとして知られており、ナイジェリアのシチューの風味付け野菜として使われています。メキシコの影響を受けた料理では、ホハサンタまたはメキシカンペッパーリーフ（P.  auritum）はさまざまな用途があります。東南アジアでは、2種のコショウの葉が料理で重要な役割を果たしています。ロロット（P.  lolot ）はインドシナ地域で肉を包んでグリルするのに使われ、野生のビンロウ（P.  sarmentosum ）はマレー料理やタイ料理で野菜として生または調理して使われています。^{[ 11 ] [ 12 ]}バングラデシュ料理では、 Piper chabaの茎と根がスパイスとして使われています。

クベバ（P. cubeba ）は、民間療法や薬草療法で使用されてきたほか、特に20世紀初頭にはタバコの香料としても使われていました。P .  darienenseは、パナマとコロンビアの国境地帯に住むグナ族によって薬用として使われており、他の地域では魚を酔わせて簡単に捕獲するために使われています。スパイクペッパー（マティコと呼ばれることが多い）は、強力な消毒作用と抗菌作用があるようです。黒コショウ（P. nigrum）の精油は薬草療法で使われることがあり、長コショウ（P. longum）も同様にアーユルヴェーダで使われており、トリファラ・グッグルや（黒コショウと共に）ラサヤナ（若返りと解毒）目的で使用されるトリカトゥ錠剤の成分でした。  

あるコショウ属の植物は、覚醒剤として広く利用されている。ビンロウ（P.  betle ）の葉は、ビンロウヤシの実のスライスを包むのに使われ、その樹液が、インドで「パン」として広く知られているこれらの「クッキー」の覚醒効果を放出するのに役立つ。

一方、別のコショウ属の植物であるカバ（P.  methysticum）は、鎮静作用と多幸感をもたらす効果のために用いられています。カヌー植物として広く普及している太平洋地域では、カバはアルコールやベンゾジアゼピンにやや似た、鎮静作用と社交性を高める飲み物を作るために用いられていますが、多くの副作用がなく、依存性のリスクも低くなっています。近年、他の地域でも人気が高まり、薬用植物として利用されています。しかし、植物全体の一部を含む錠剤は、時折強い肝毒性作用を示すことがあり、多くの国でカバが禁止されるに至っています。一方、鎮静作用のある飲み物として伝統的に用いられる根の調製法は、そのような危険性はほとんど、あるいは全くないようです。^{[ 13 ] [ 14 ]}

この属には、自然史、分子生物学、天然物化学、群集生態学、進化生物学の研究に適した種が含まれている。^{[ 15 ]}

コショウ属は生態学および進化生物学の研究におけるモデル属である。この属の多様性と生態学的重要性から、生態学的および進化的研究の有力な候補となっている。ほとんどの研究は、経済的に重要な種であるP. nigrum (黒コショウ)、P. methysticum (カバ)、およびP. betle (ビンロウ) に焦点を当てている。最近の DNA 配列解析に基づく研究では、 P. nigrum はインドの西ガーツ山脈のホットスポットで起源したと示唆されている。 ^{[ 16 ]}    

一部のコショウ属植物に見られる絶対的および条件的なアリの共生関係は、これらの植物の生物学的特性に強い影響を与えており、共生関係の進化や共生関係が生物群集に及ぼす影響を研究するための理想的なシステムとなっている。

トウガラシ植物に含まれる重要な二次代謝産物はピペリンとチャビシンで、これらは最初に黒コショウから単離され、抗菌活性があると報告されている。予備的な研究報告では、ピペリンは黄色ブドウ球菌[17][18]、ミュータンス連鎖球菌[19]、胃がん病原菌ヘリコバクター・ピロリ[20]などの様々な細菌に対して抗菌活性があり、 胃^{上皮細胞へのヘリコバクター・} ピロリ毒素^の侵入を減少させる^{ことが示さ}れている[21]。ピペリジン官能^基は前者にちなんで名付けられ、ピペラジン（ P. nigrumには目立った量では含まれていない）は 今度はピペリジンにちなんで名付けられた。 

カバの主要な二次代謝産物は、カバラクトン類とフラボカワイン類である。ピペルメチスチンは、この植物の茎と葉に含まれる主な肝毒性化合物であると考えられている。

コショウの葉が様々な種類の昆虫を忌避する効果があるかどうかを判断するための研究が行われてきました。^{[ 22 ]}

BBC Earthは、オマキザルが虫除けのためにコショウの葉を体にこすりつけている様子を記録している。 ^{[ 23 ]}