裸子植物

裸子植物( / ˈ dʒ ɪ m n ə ˌ s p ɜːr m z , - n oʊ - /^ⓘ nə-spurmz、- ⁠ noh-;古代ギリシャ語のγυμνός、gymnós'裸の'とσπέρμα、spérma'種子'、したがって「裸の種子」多年生種子植物のグループで、通常、顕花植物の種子を包む保護外皮を欠いており、針葉樹、ソテツ、イチョウ、グネツム類Gymnospermaeクレードを形成しています。 ^{[ 2 ]}その名前は、種子（未受精状態では胚珠と呼ばれる）が包まれていない状態に基づいています子房に包まれている被子植物の種子や胚珠とは対照的です。葉の表面で発達するものもあればイチイ、トウヒ、イチョウのように単独で。球果を形成する

裸子植物の生活環は世代交代を伴い、優勢な二倍体の胞子体期と、胞子体期に依存する縮小した一倍体の配偶体期がある。 ^{[ 3 ]}「裸子植物」という用語は、古植物学では被子植物以外の種子植物すべて（側系統群）を指すためによく使われる。その場合、裸子植物の現代の単系統群を特定するために、 Acrogymnospermaeという用語が使われることがある。^{[ 4 ]}

裸子植物と被子植物を合わせて種子植物と呼びます。種子植物は、被子植物と裸子植物の4つの門（ソテツ類、イチョウ類、グネツム類、マツ類（針葉樹類とも呼ばれる））に細分されます。新しい分類では、グネツム類は針葉樹に分類されます。^{[ 1 ]}絶滅した種子植物のグループも多数認識されており、その中にはシダ植物/種子シダ類とみなされるものや、ベネッティテス類などの他のグループも含まれます。^{[ 5 ]}

現存する裸子植物の中で圧倒的に大きいのは針葉樹（マツ、ヒノキ、および近縁種）で、次いでソテツ類、グネツム類（グネツム、マオウ、ウェルウィッチア）、イチョウ（現存する種は1種のみ）が続く。裸子植物の約65%は雌雄異株であるが^{[ 6 ]}、針葉樹はほぼすべて雌雄同株である^{[ 7 ]}。一部の属は根に外生菌根菌との共生関係を持ち（マツ属） ^{[ 8 ]}、他の属（ソテツ属）ではサンゴ状根と呼ばれる小さな特殊な根が窒素固定シアノバクテリアと共生している^{[ 9 ]}。

裸子植物には 1,000 種以上が現存している。^{[ 10 ]}裸子植物は、熱帯地域のヒカゲノカズラ類の熱帯雨林に取って代わり、石炭紀後期に起源を持つことが以前は広く受け入れられていたが、より最近の系統学的証拠は、裸子植物が石炭紀前期に被子植物の祖先から分岐したことを示している。^{[ 11 ] [ 12 ]}石炭紀後期における裸子植物の放散は、約3億1,900万年前の全ゲノム重複イベントの結果であると思われる。^{[ 13 ]}種子植物の初期の特徴は、約 3億8,300 万年前のデボン紀後期の化石プロ裸子植物に明らかである。中生代中期には、一部の絶滅した裸子植物のグループの受粉は、受粉滴を食べるための特殊な口吻を持つ絶滅したサソリバエの種によって行われたと示唆されている。サソリバエは、被子植物上の蜜を食べる昆虫の同様の独立した共進化よりもずっと前に、裸子植物と受粉の共生関係を築いていた可能性が高い。^{[ 14 ] [ 15 ]}中生代中期の裸子植物の中には、カリグラマ科のクサカゲロウによって受粉されたものもあった。^{[ 16 ]} 

裸子植物はすべて多年生の木本植物です。^{[ 17 ]}現存する他の裸子植物とは異なり、ソテツの 柔らかく柔組織の多い木部は木質化が乏しく、 ^{[ 18 ]}主な構造的支持は、茎を覆う厚壁組織の葉基部の装甲から得られます。 ^{[ 19 ]}ただし、地下茎を持つ種は例外です。^{[ 20 ]}草本裸子植物はなく、被子植物と比較すると生態的ニッチは少ないですが、裸子植物には寄生植物（Parasitaxus）、着生植物（Zamia pseudoparasitica）、流水性植物（Retrophyllum minus）が含まれます。^{[ 21 ]}

針葉樹は、現存する裸子植物の中で圧倒的に最も豊富で、6〜8科、合計65〜70属、600〜630種（696の正式名称）が含まれます。^{[ 22 ]}ほとんどの針葉樹は常緑樹です。^{[ 23 ]}針葉樹は、球果と呼ばれる保護球果の中に種子を作ります。ほとんどの種は雌雄同株で、雄花と雌花が同じ木に咲きます。^{[ 24 ] [ 25 ]} すべての針葉樹は風媒花です。^{[ 26 ]}

ソテツ類は、ヤシに似た小さな木で、^{[ 2 ]}裸子植物の中で次に多いグループであり、2 または 3 科、11 属、約 338 種があります。ソテツ類の大部分は熱帯気候に自生し、赤道付近の地域に最も多く見られます。その他の現存するグループは、95 ～ 100 種のグネト植物と 1 種のイチョウです。イチョウは背が高く、二裂した葉を持ち、グネト植物は水平に成長するウェルウィッチアを含む多様な植物と低木のグループです。^{[ 5 ]}

裸子植物は、すべての植物群の中で最も絶滅の危機に瀕している。^{[ 27 ]}

裸子植物は、すべての維管束植物と同様に、胞子体優勢の生活環を持ち、生活環のほとんどを二倍体細胞で過ごし、配偶体（配偶子形成期）は比較的短命です。すべての種子植物と同様に、異形胞子性であり、小胞子嚢で生成される小胞子（雄）と大胞子嚢で生成される大胞子（雌）の2種類の胞子を持ち、それぞれ花粉錐または雌性錐に存在します。小胞子嚢は小胞子葉（変形した葉）によって運ばれ、種子は雄錐と雌錐の胚珠鱗によって運ばれます。^{[ 2 ] [ 36 ]}例外は、ソテツ属Cycasの雌で、錐の代わりに大胞子葉と呼ばれる緩い構造を形成します。^{[ 37 ]}すべての異形胞子植物と同様に、配偶体は胞子壁内で発達する。花粉粒（小配偶体）は小胞子から成熟し、最終的に精細胞を生成する。大配偶体は大胞子から発達し、胚珠内に保持される。裸子植物は複数の造卵器を生成し、そこから雌性配偶子が生成される。^{[ 36 ]}

受粉中、花粉粒は花粉錐から胚珠へと植物間で物理的に運ばれます。花粉は通常、風や昆虫によって運ばれます。花粉粒全体が、胚珠の皮（珠皮）にある珠孔と呼ばれる微細な隙間を通って各胚珠に入ります。花粉粒は胚珠内でさらに成熟し、精細胞を生成します。裸子植物には主に2つの受精様式があります。ソテツ類とイチョウ類は鞭毛を持つ運動性精子^{[ 38 ]}を持ち、胚珠内の卵細胞まで直接泳ぎますが、針葉樹類とグネツム類は鞭毛を持たない精子を持ち、花粉管を通って卵細胞まで移動します。接合（精子と卵細胞の結合）後、接合子は胚（若い胞子体）に発達します。裸子植物の種子1つにつき、通常複数の胚が形成されます。成熟した種子は、胚と、食料源となる雌性配偶体の残骸、そして種皮から構成される。^{[ 39 ]}

裸子植物は通常、有性生殖によって繁殖し、単為生殖はまれにしか見られない。^{[ 40 ]}裸子植物における有性生殖は、長期的なゲノムの完全性を維持するために必要であると考えられる。^{[ 40 ]}有性陸上植物における減数分裂は、生殖組織のDNAを修復する直接的なメカニズムを提供する。^{[ 40 ]}他の真核生物と同様に、裸子植物における他家受粉の主な利点は、劣性有害突然変異の存在によって引き起こされる近親交配弱勢を回避できることであると考えられる。^{[ 41 ]}

裸子植物で最初に公開されたゲノム配列は、2013年のトウヒ（Picea abies）のゲノムである。 ^{[ 42 ]}

裸子植物には主要な経済的用途があります。マツ、モミ、トウヒ、スギなどの一部の植物は、木材、製紙、樹脂に使用されます。裸子植物のその他の一般的な用途には、石鹸、ニス、マニキュア、食品、ガム、香水などがあります。^{[ 43 ]}

• 裸子植物データベース
• 生命の樹における裸子植物
• クリストファー・ナイジェル・ペイジ（2023）。樹状裸子植物の進化。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-1-009-26309-2全2巻（第1巻は北半球の針葉樹、第2巻は南半球の針葉樹）。