リギノプテリダレス

リギノプテリダレス 時間範囲:ファメニアン・ロピンギアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Diplopteridium holdenii、英国、フォレスト・オブ・ディーンの石炭紀初期のドライブルック砂岩。
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	†シダ植物門
クラス：	†リギノプテリドプシダ
注文：	†リギノプテリダレス目
家族
モレスネチア科 生殖器官 エオスペルマ科 ミツバチ科 フィソストマ科[1]

リギノプテリダレス目は、古生代から知られている絶滅した種子植物のグループです。これらはシダ植物（ 「種子シダ」と呼ばれることもある多系統のグループ）として説明された最初の植物化石であり、したがって、シダ植物の概念が最初に開発されたグループです。^[2]地層学的に最も古いシダ植物として知られ、後期デボン紀の地層で最初に出現しました。^[3]そして、胚珠の構造において最も原始的な特徴を持っています。^[4]これらはおそらく、大きな複合葉状の葉を持つアニューロフィタレス目^[5]として知られる 後期デボン紀の原裸子植物のグループから進化しました。 リギノプテリダレス目はミシシッピ紀に最も豊富なシダ植物のグループとなり、樹木^[6]と小型植物の両方が含まれていました。^[3]ペンシルベニア紀 初期から中期の大部分では、メデュロサレス目が大型シダ植物のより重要な地位を占めたが、リギノプテリダレス目はつる性植物や蔓性植物として繁栄し続けた。しかし、中期ペンシルベニア紀後期には、リギノプテリダレス目は深刻な衰退に陥った。これはおそらく、同様の生態学的地位を占めながらも、より洗練された生殖戦略を持っていたCallistophytalesとの競争に負けたためだ。少数の種は後期ペンシルベニア紀まで存続し、カタイシアや東赤道ゴンドワナでは後期ペルム紀まで存続したが、その後絶滅した。^[7]リギノプテリダレス目のほとんどの証拠は、当時の熱帯緯度、つまり北米、ヨーロッパ、中国で生育していたことを示唆している。

リギノプテリダレ目は最も古い裸子植物として知られ、胚珠の発達は種子植物が最終的に陸上植生を支配することを可能にした重要な革新の 1 つであったため、リギノプテリダレ目の胚珠の進化は古植物学者から大きな関心を集めてきました。これらの初期の胚珠に関する最も重要な研究は、主にスコットランド (英国) で発見されたミシシッピ紀初期の解剖学的に保存された化石に基づいた、英国の古植物学者アルバート ロングによるものでした。

最も初期の胚珠（例えば、Genomosperma）は、前外被として知られる細い軸の鞘に囲まれた珠心（胞子嚢壁に相当する）で構成されていました。^[8] この配置は、胞子嚢を持つ軸のクラスターがあったものの、最終的に1つだけが大胞子嚢を保持し、残りが周囲の前外被を形成した祖先の状態に由来すると広く考えられています。徐々に、この軸の鞘は融合して、珠心を取り囲んで保護する連続した外被を形成し、Eurystoma ^[9] やStamnostomaがその例です。^[10] これらの最古の胚珠は珠心頂部が露出しており、そこからラゲノストーム（卵管とも呼ばれる）と呼ばれる突起があり、花粉を捕獲し、それを大配偶体上部の花粉室に導くのに役立った。後期のペンシルベニア紀の胚珠、例えばラゲノストーム^[2]では、珠心はほぼ完全に外皮に包まれて融合し、外皮には花粉が通過する微小門と呼ばれる小さな遠位開口部だけが残った。しかし、ほとんどのリギノプテリダ科の胚珠は、花粉捕獲の機能が微小門に置き換えられたにもかかわらず、ラゲノストームを保持していた。

すべての種子植物と同様に、リギノプテリダレ科の胚珠には珠心内に機能する種子大胞子が1つだけありました。しかし、いくつかの胚珠には、機能する大胞子とともに祖先の種子前の植物にあった四重胞子の名残である、他の3つの不完全大胞子がまだ残っていました。^[11]

ほとんど全てのリギノプテリダ科の胚珠は、カップルと呼ばれる外側の保護組織鞘の中にあった（カップルのないリギノプテリダ科の胚珠もいくつか報告されているが、これらは化石になる前にカップルから脱落しただけかもしれない）。後期デボン紀と前期ミシシッピ紀の種では、カップルに複数の胚珠が含まれていたが、^{[10] [12] [13] [14] [15] [16] [17]}ペンシルバニア紀までには、通常、カップルごとに胚珠は1つだけだった。^[2] 分岐軸の端にクラスター状に発生するカップルの例が数多く見つかっている。^[18]現在、多くの古植物学者は、これらのカップ状器官のクラスターを稔性の葉状体と解釈しており、カップ状組織は胚珠を取り囲む葉の薄板部分に由来し、それによって胚珠に追加の保護を提供していた。

ほとんどのリギノプテリダレ類の胚珠は放射精子胚珠であった。 ^[8] 唯一の注目すべき例外は、ミシシッピ紀のリギノプテリダレ類の独特なグループであり、これは平精子胚珠を持ち、化石科のエオスペルマ科に分類されている。^{[14] [16] [19] [20]}

Lyginopteridalesは、表面的には非種子植物の胞子に似ているが、基本的には裸子植物のような壁構造を持つ、小さな三葉状の前花粉を生産した。^[21] 前花粉は、規則的なクラスター（synangia）を形成する胞子嚢によって生産された。地層学的に古いLyginopteridalesは、細い軸に支えられたsynangiaの束を持ち、それが栄養葉に付着していた。^[22]これらは、解剖学的に保存されている場合は化石属Telangium 、または陥入物として発生する場合はTelangiopsisと呼ばれる。Telangiumのより原始的な形態は、基本的に均一の厚さの胞子嚢壁を持っていた。しかし、地層学的に若いテランギウム属の種では、胞子嚢の外側を形成する側面が内側を向いた壁よりも厚くなる傾向があり、この内壁に沿って胞子嚢が分裂して前花粉を放出したことを示唆している。

ペンシルバニア紀の Lyginopteridale 類の synangia では、胞子嚢は通常、栄養葉の小羽片と相同なと思われる組織のパッドに付着していた。例えば、Crossotheca synangia は、完全にまたは部分的に稔性のある葉に、細長い「肩章」形のパッドが羽状パターンで配置されていた。対照的に、 Feraxotheca synangium は、それほど細長くなく、ほぼ放射状のパッドを持っていた。^[23]

ミシシッピ紀の Lyginopteridale 類は、通常は二次木部に囲まれた単純な原幹を持つ傾向があったが、後期の形態では髄または混合髄の中心核を持つユーステレがあった。^[24] ほとんどの場合、二次木部の量は限られており、それはそれらが蔓性植物または登山植物の茎であったことを示唆しているが、ミシシッピ紀の形態の中には (例、Pitys ) かなりの二次木部を持ち、おそらく大木の幹であったものもある。^[6]石柱は皮質領域に囲まれており、多くの属では繊維組織の帯が含まれている。この繊維組織は、陥没部として保存されている場合でも茎の表面に特徴的な模様をもたらすことが多く、属の識別に役立つことがある。例えば、Lyginopteris は茎の表面にメッシュ状の模様を示すが、 Heterangium は主に横縞模様である。

ほとんどのシダ植物と同様に、リギノプテリダレス目の化石遺物で最もよく見られるのは葉の断片です。完全な状態で発見された場合、葉には常に主葉梗があり、下部（近位）で二股に分かれているようです。2 つの枝がそれぞれ 2 度目の二股を経て、いわゆる四分葉になる場合もありますが、主な近位二股のみで二分葉になる場合もあります。これらの二股によって生じた枝は、その後、シダの葉に見られるものと同様に、さらに羽状に分裂します。葉の最終節（小羽片）は、ほとんどが裂片状または指状です。

これらの葉にはさまざまな化石属が認められており、葉が二分されているか四分されているか、主二分節の下の主葉軸に小羽が付いていたかどうか、小羽の一般的な形状、皮質の硬化組織を反映した葉軸と茎の表面の模様によって区別されます。

Lyginopteridales を科に分けることについては、生物全体の観点からも、特定の植物器官の化石科の観点からも、コンセンサスが得られていません。Andersonら(2007) ^[1]による最新の分類では、排卵構造に基づいて 5 つの科が認識されています。一部の著者^{[25] [26]は、}マリオプテリスの葉を持つペンシルバニア時代のつる植物の独特のグループとして Mariopteridaceae を認識していますが、その生殖構造の詳細は不明です。