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| キク科 時間範囲:カンパニアン[1] –最近
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| キク科、アキノウナギ亜科、キク科に属する12種 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | アステリッド |
| 注文： | キク目 |
| 家族： | キク科 ベルヒト。 & J.プレスル[2] |
| タイプ属 | |
| アスター | |
| サブファミリー[3] | |
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| 多様性[4] | |
| 1,911属 | |
| 同義語[5] | |
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リスト
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キク科（キク科、 / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ）は、キク目（Asterales）内の1,900を超える属、32,000を超える既知の種からなる顕花植物の大きな科です。キク科の種の数で匹敵するのはラン科だけですが、各科の現存種の数が不明であるため、どちらが大きい科であるかは不明です。キク科は1740年に初めて記載され、元の名前はキク科でした。[6]この科は一般にアスター科、デイジー科、キク科、またはヒマワリ科 として知られています。
キク科のほとんどの種は草本植物で、一年草、二年草、多年草の場合があるが、低木、蔓植物、樹木もある。この科は亜寒帯から熱帯地域まで、さまざまな生息地に広く分布している。ほとんどが暑い砂漠や寒いまたは暑い半砂漠気候に発生し、南極を除くすべての大陸で見られる。共通の主な特徴は、専門的には頭花と呼ばれる複合頭花で、保護用の総苞の輪生に囲まれた、時には数百の小さな小花から構成される。
最も古い化石として知られているのは、南極大陸の後期白亜紀（カンパニアンからマーストリヒチアン）の花粉粒で、約7600万～6600万年前のものとされています。 キク 科の冠グループは少なくとも8590万年前（後期白亜紀、サントニアン）に進化し、幹節の年代は8800万～8900万年前（後期白亜紀、コニアシアン）と推定されています。
キク科は経済的に重要な科で、主食、園芸植物、生薬の供給源となっています。原産地外では雑草や侵入種になることがあります。
説明
キク科の植物は主に草本植物ですが、低木、つる植物、樹木（Lachanodes arboreaなど）も存在します。キク科の種は、独特の花序や、雄しべの葯が合体しているなどの共通の特徴があるため、一般的に他の植物と区別しやすいです。[7]しかし、ヒエラキウムなどの一部のグループの属と種を特定するのは非常に難しいことで知られています（「damned yellow complex」を参照）。[8]
ルーツ
キク科の植物は一般的に主根を持つが、繊維状の根系を持つものもある。一部の種は、地下茎が茎節や根茎の形をしている。これらは種によって肉質または木質になる。[6]
茎
茎は草本で、気生し、分枝し、円筒形で腺毛があり、通常は直立するが、匍匐性または斜上性のこともある。茎には樹脂[ 6]またはラテックスを含む分泌管があり、特にキク科植物に多い。[9]
葉
葉は互生、対生、輪生する。単葉のこともあるが、深く裂けたり切れ込みがあったり、重なり合ったり反り返ったりすることが多い。縁は全縁または鋸歯がある。葉には樹脂[6]やラテックス[9]も含まれる。
花序
ほぼすべてのキク科植物は、花を頭花と呼ばれる密集した頭花に咲かせます。頭花は総苞に囲まれており、遠くから見ると、頭花は1つの花のように見えます。頭花の拡大した外側（周辺）の花は花びらのように見え、総苞は萼のように見えます。[10]
花の頭
キク科の植物では、一見「デイジー」のような花が1つあるように見えるが、実は頭花と呼ばれる非常に小さな花が複数集まってできている。頭花は、1つの花のように見えることで、花粉媒介者を引き付ける働きをする。これは、他の多くの古い科の「派手な」花を咲かせる植物が花粉媒介者を引き付けるように進化してきたのと同じである。この科の以前の名前であるキク科は、1つの花のように見えるものが実際には非常に小さな花の集合体であるという事実を反映している。[11]
「キク科」の頭花の「花びら」または「太陽光線」は、実際には、放射状花または放射状小花と呼ばれる個別のひも状の[ 12 ]花であり、「太陽の円盤」は、円盤花または円盤小花と呼ばれる、より小さく放射状に対称な個別の花で構成されています。アスターという言葉はギリシャ語で「星」を意味し、アスター科のほとんどのメンバーが「光線のある天体」として見えることに由来しています。頭花は、多くの場合、単一の花のように見え、頭花と呼ばれることがよくあります。[13]一部の種では、頭花全体が日中に花茎を回転させて太陽を追跡できるため（「スマート」ソーラーパネルのように）、花全体の反射率が最大になり、飛来する花粉媒介者をさらに引き付けることができます。[11]
花茎に最も近いのは、一連の小さな、通常は緑色の鱗片状の苞葉です。これらは葉状体として知られ、集合して総苞を形成し、発達中の小花の未熟な頭部を保護する役割を果たします。[11] : 29 個々の小花は、花托と呼ばれるドーム状の構造の上に配置されています。[11]
頭花の中の個々の小花は、発達上、5つの癒合した花弁（まれに4つ）から成り、萼片の代わりに糸状、毛状、または剛毛状の構造をしており、[13]総称して冠毛（複数形はパピ）と呼ばれる。冠毛は子房を取り囲み、成熟して種子に付着すると、動物の毛に付着したり、空気流によって運ばれたりして、種子の散布を助ける。子供がよく息を吹きかけるタンポポの白くてふわふわした頭花は、花托に載った多数の種子から成り、それぞれの種子は冠毛に付着している。冠毛はパラシュートのような構造をしており、種子が発生地点からより適した場所まで移動するのを助ける。[11]
–柱頭のある花柱、
2 –葯、
3 – 花冠（花弁）。通常、舌状花では、3 枚の花弁が結合して帯状花序を形成します（他の種では、5 枚の花弁が融合して舌状花を形成する場合があります）。4
– 縮小した萼
、 4' – Carduus acanthoides（左の影付き円）：冠毛：多くのキク科の種では、萼は繊維状または剛毛の冠毛として発達します。5
–下位子房：2 つの心皮からなる融合した子房で、1 つの背軸 胚珠（基底胎盤）が含まれます。
舌状花は、2つまたは3つの裂片を持つ、ひも状の花で、キク科のほとんどの植物の頭花に見られる。[11] [12]舌状花の花冠には、3つの裂片を持つひもまたは舌の反対側に、2つの小さな痕跡歯がある場合があり、これは、5つの部分からなる祖先の花冠からの融合による進化を示している。一部の種では、3：2の配置が逆で、2つの裂片があり、舌の反対側に0または3つの小さな歯が見える。
舌状花は、他の特定のキク科植物の頭花に見られる、5裂した紐状の花である。[11]舌状花は、舌状花または舌状花の花冠の紐状の舌である。[説明が必要] [例が必要] [12]ディスク花（またはディスク花）は、頭花にある放射状に対称な個々の花で、舌状花とディスク花の両方が存在する場合は、舌状花によって囲まれます。[11] [12]種によっては、舌状花がディスクの周りに不規則な対称性で配置されるか、弱い左右対称の配置になることがあります。[11]
バリエーション
放射状花頭には、舌状花に囲まれた筒状花があります。舌状花頭には舌状花のみがあり、筒状花はありません。キク科の花頭に、不妊、雄性、または両性花（雌性で稔性ではない）の筒状花のみがある場合、それは円盤状花頭です。
円盤状の頭花は頭花に円盤状花のみを持ちますが、円盤状の頭花の中に 2 つの異なる性別 (雄または雌) が生じることがあります。
他の種の中には、雄花（すべて雄）と雌花（すべて雌）の2種類の花頭を作る種もあります。珍しい種の中には、花頭が1つの円盤状花から構成されるものや、花が1つだけの雌花頭と、花が複数咲く雄花頭の両方を「受粉戦略」で作る種もあります。[11]
花の構造
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キク科の特徴は花序であり、これは専門的にはカラチウムまたは頭花序と呼ばれ、表面上は一つの花のように見えることもある、特殊な複合頭花または擬花序の一種である。頭花序は収縮した総状花序で、小花と呼ばれる多数の無柄花から構成され、すべて同じ花托を共有する。
一組の苞葉が頭花の基部を取り囲む総苞を形成します。これらは「葉苞」または「総苞」と呼ばれます。これらは、シダの萼片に似ている場合があります。これらは主に草本ですが、鮮やかな色 (例:ヘリクリサム) や、スカスカ (乾燥した膜状の) な質感のものもあります。葉苞は自由または融合しており、1 列から複数列に並んでおり、屋根瓦のように重なり合っている場合とそうでない場合があります (この変化は、族や属の識別に重要です)。
それぞれの小花は、苞葉によって支えられており、これは「花托」または「花托苞」と呼ばれます。これらの苞葉は、しばしば「もみ殻」と呼ばれます。これらの苞葉の有無、花托上の分布、およびサイズと形状はすべて、属と族の重要な診断特性です。
小花は5枚の花弁が基部で癒合して花冠筒を形成し、放射状形または合形のいずれかである。筒状小花は通常放射状形で、花冠筒の縁に5枚の花弁唇部がある。花弁唇部は非常に短いか、または長く、後者の場合は深く裂けた花弁を形成する。後者はCarduoideaeにおける唯一の種類の小花であり、前者の方が広く普及している。舌状小花は常に高度に合形的で、癒合した花弁からなる花冠筒の縁にある紐状の構造である舌状部の存在によって特徴付けられる。キク科およびその他の小亜科では、これらは通常、頭花の円周上の小花にのみ生じ、3+2の配色をとる。癒合した花冠筒の上に、3枚の非常に長い癒合した花弁が舌状部を形成し、他の2枚の花弁は目立たないほど小さい。 Cichorioideae には舌状花のみがあり、5+0 の配列で、5 枚の花弁すべてが舌状花を形成します。Barnadesioideae には 4+1 の配列が見られます。舌状花の先端は歯に分かれていることが多く、それぞれが花弁を表しています。縁小花の中には、花弁がまったくないものもあります (糸状小花)。
小花の萼片は存在しないこともありますが、存在する場合は常に2 つ以上の歯、鱗片、または剛毛からなる冠毛に変化しており、これが種子の散布に関与することがよくあります。苞葉と同様に、冠毛の性質は重要な診断特徴です。
雄しべは通常4本か5本ある。[13]花糸は花冠に融合しているが、葯は一般的に合生（同系葯）しており、花柱（葯鞘）の周りに一種の管を形成する。花粉は基部および/または先端に付属器を持つのが一般的である。花粉は管の中で放出され、成長する花柱の周りに集められ、花柱が伸びるにつれて管から押し出される（nüdelspritze）。
雌蕊は2 つの合着心皮から成ります。花柱は 2 つの裂片があります。柱頭組織は内部表面に位置するか、または 2 本の側線を形成します。子房は下位にあり、胚珠は 1 つだけで、基部に胎盤があります。
果物と種子
キク科の植物では、果実は痩果に似ており、シプセラ（複数形はシプセラ）と呼ばれる。心皮は2つ融合しているが、室は1つしかなく、果実1つにつき種子は1つしか形成されない。[13]果実には萼組織に由来する冠毛が残ることが多いため、翼があったり棘があったりすることがある（タンポポなど）。しかし、一部の種では冠毛は落ちてしまう（ヒマワリなど）。シプセラの形態は、属や種のレベルで植物の関係を決定するのによく用いられる。[16]成熟した種子には通常、胚乳がほとんどないか全くない。[7]
花粉
複合植物の花粉は典型的にはエキノロフェートであり、形態学用語では「開口部の周囲と開口部の間に散在する複雑な隆起と棘のシステムを持つ」という意味である。[17]
代謝物
キク科植物では、エネルギー貯蔵庫は一般にデンプンではなくイヌリンの形で存在する。イソクロロゲン酸、セスキテルペン ラクトン、五環式トリテルペンアルコール、様々なアルカロイド、アセチレン（環状、芳香族、ビニル末端基）、タンニンを生成する。テルペノイド 精油にはイリドイドは含まれない。[18]
キク科植物はフラボノイドやテルペノイドなどの二次代謝産物を生産する。これらの分子の中には、マラリア原虫、トリパノソーマ、リーシュマニア、寄生性腸内虫などの原生動物の寄生を抑制することができるものもあり、医療分野での可能性を秘めている。[19]
分類
歴史
キク科の元の名前であるキク科は、1740年にオランダの植物学者アドリアーン・ファン・ロイエンによって初めて記載されました。[20] : 117–118 伝統的に、2つの亜科が認識されていました：Asteroideae（またはTubuliflorae）とCichorioideae（またはLiguliflorae）。[21] : 242 後者は広範囲に渡る側系統であることが示されており、現在では12の亜科に分割されていますが、前者は依然として存在します。[22] [更新が必要]この科の研究は、共生学として知られています。
系統発生
以下に示す亜科の系統樹はPanero & Funk (2002) [22]に基づいており、2014年に更新され、[23]現在は単型のFamatinanthoideaeも含まれています。[23] [24] [25] [更新が必要] ダイヤモンド (♦) はサポートが非常に不十分なノード(<50% のブートストラップサポート) を示し、ドット (•) はサポートが不十分なノード (<80%) を示します。[18]
この科には、13の亜科、1,900を超える属（リスト）に、現在認められている32,000を超える種が含まれます。 [4] [更新が必要]キク科の種の数に匹敵するのは、ラン科だけです。[18] [26]各科に含まれる現存種の数が不確かなため、どの科が大きいかは不明です。 [出典が必要] Asteroideae、Cichorioideae、Carduoideae、Mutisioideaeの4つの亜科には、科全体の種の多様性の99％（それぞれ約70％、14％、11％、3％）が含まれています。[出典が必要]
この科は形態学的に非常に複雑なため、分類学者の間で属の限定について合意を得ることが難しい場合が多い。その結果、これらの属のいくつかは複数回の改訂を必要とした。[7]
古生物学と進化のプロセス
キク科植物の化石として知られている最古のものは、南極後期白亜紀の花粉粒で、約7600万～6600万年前（カンパニアン期～マーストリヒチアン期）のものとされ、現生のDasyphyllum属に分類されている。Barredaら（2015）は、キク科植物の冠群は少なくとも8590万年前（後期白亜紀、サントニアン期）に進化し、幹節の年代は8800万～8900万年前（後期白亜紀、コニアシアン期）であると推定した。[1]
キク科植物の大きな成功の正確な原因が、高度に特殊化した頭花の発達なのか、比較的乾燥した地域で有利なフルクタン（主にイヌリン）としてエネルギーを蓄える能力なのか、あるいはこれらと他の要因の組み合わせなのかはわかっていない。[18]異形果性、つまり異なる果実形態を生み出す能力は進化しており、キク科植物では一般的である。異形果性により、種子をさまざまな距離に散布することができ、それぞれが異なる環境に適応し、生存の可能性が高まります。[27]
語源と発音
元の名前であるキク科は、藻類、菌類、植物の国際命名規約の下では今でも有効である。[28]これは、少数または多数の花からなる頭花の「複合」性質を指している。[要出典]
別名（後からつけられた）キク科（英語：/ ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː /）は、新ラテン語の国際科学用語で、タイプ属の Aster と -aceae の組み合わせから来ており、[ 29 ]現代の分類学で植物科名の標準化された接尾辞となっている。この属名は古典ラテン語のaster「星」に由来し、これは古代ギリシャ語のἀστήρ ( astḗr ) 「星」に由来している。[29]これは花序が星のような形をしていることに由来している。[要出典]
この科の植物に広く使われている俗称デイジーは、デイジー（学名： Bellis perennis）の古英語名dæġes ēaġe（「昼の目」を意味する）に由来している。これは、花びらが夜明けに開き、夕暮れに閉じることに由来する。[30]
分布と生息地
キク科の種は、亜極地から熱帯地域まで、さまざまな生息地に広く分布しています。ほとんどは暑い砂漠や寒冷または暑い半砂漠気候に生息し、南極を除くすべての大陸で見られます。特に熱帯および亜熱帯地域（特に中央アメリカ、ブラジル東部、地中海、レバント、南アフリカ、中央アジア、中国南西部）に多く見られます。[26]種の大部分は、亜熱帯および低温帯の乾燥および半乾燥地域に生息しています。[6]キク科は、すべての顕花植物種の10％を占めています。[8]
エコロジー
キク科は特に開放的で乾燥した環境によく見られます。[7]キク科の多くの植物は昆虫によって受粉するため、益虫を引き寄せる価値がありますが、風媒花性もあります（例：アンブロシア、アルテミシア）。この科には無融合生殖種が多く存在します。
種子は通常、子実体であるシプセラとともにそのまま散布されます。風散布は毛深い冠毛の助けを借りて行われるのが一般的です。動物散布はもう 1 つの一般的な方法で、散布単位である単一のシプセラ (例: Bidens ) または頭花全体 (例: Arctium ) にフック、トゲ、または何らかの構造があり、動物の毛皮や羽毛 (または写真のように衣服) に付着して、後に母植物から遠く離れて落ちます。
キク科のいくつかの種は雑草として経済的に重要である。米国で有名なものとしては、セネシオ・ヤコベア（ブタクサ）[31] 、 セネシオ・ブルガリス（グラウンドセル）[32]、およびタンポポ（タンポポ）[33]がある。一部は特定の地域に侵入した種であり、多くの場合、人間の行為によって持ち込まれたものである。例としては、さまざまなタンブルウィード、バイデン、ブタクサ、アザミ、およびタンポポがある。[34]タンポポは、若い葉をサラダ菜として使ったヨーロッパ人入植者によって北米に持ち込まれた。 [35]多くの種は草食動物にとって有毒である。[13]
用途
キク科は経済的に重要な科で、食用油、レタスなどの葉野菜、ヒマワリの種、アーティチョーク、甘味料、コーヒー代用品、ハーブティーなどの製品を提供しています。いくつかの属は園芸上重要で、キンセンカ（Calendula officinalis）、エキナセア（コーンフラワー）、さまざまなヒナギク、ヒメジョオン、キク、ダリア、ジニア、ヘレニウムなどがあります。キク科は、グリンデリア、ノコギリソウなど、ハーブ薬として重要です。[38]
キク科の商業的に重要な植物には、食用作物であるレタス、チコリ、アーティチョーク、ヒマワリ、ヤコン、ベニバナ、キクイモなどがある。[39]
植物はハーブとして、またハーブティーやその他の飲料に利用される。例えばカモミールは、一年草のジャーマンカモミール（ジャーマンカモミール）と多年草のローマンカモミール（ローマンカモミール）の2つの異なる種からできている。キンセンカ（ポットマリーゴールドとして知られる）はハーブティーやポプリ用に商業的に栽培されている。エキナセアは薬用茶として利用されている。ヨモギ属のアルテミシアには、アブサン（A. absinthium）とタラゴン（A. dracunculus ）が含まれる。冬タラゴン（Tagetes lucida）は、タラゴンが生育できない気候の地域では、タラゴンの代用品として広く栽培されている。[40]
この科の多くの植物は花を観賞用に栽培されており、中には切り花産業にとって重要な観賞用作物となっているものもあります。例としては、キク、ガーベラ、キンセンカ、デンドランセマム、アルギランセマム、ダリア、マンジュギク、ジニアなどがあります。[41]
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この科の多くの種は薬効があり、伝統的な駆虫薬として使用されています。[19]
この科の植物は、含まれるセスキテルペン ラクトン化合物がアレルギー性接触皮膚炎の重要な原因であるため、医学誌や植物化学誌でもよく取り上げられています。これらの化合物に対するアレルギーは、米国の花卉栽培者におけるアレルギー性接触皮膚炎の主な原因です。[43] ブタクサの花粉は、米国におけるいわゆる枯草熱の主な原因の1つです。[44]
キク科植物は工業用途にも利用されている。マリーゴールド（Tagetes patula）は商業用家禽飼料によく使われ、その油はコーラやタバコ産業で利用するために抽出される。キク属、プリカリア属、マンジュギク属、タナセタム属には有用な殺虫特性を持つ種が含まれる。パルテニウム・アルゲンタタム（グアユール）は低アレルギー性 ラテックスの原料である。[41]
この科のいくつかの種は大量の蜜を生産し[41] 、開花期に花粉媒介者の個体数を評価するのに役立ちます。 [要出典] セントーレア（ヤグルマギク）、ヘリアンサス・アヌウス（ヒマワリ）、およびソリダゴ（アキノキリンソウ）のいくつかの種は、養蜂家にとって主要な「蜜源植物」です。ソリダゴは比較的高タンパク質の花粉を生産し、ミツバチの越冬に役立ちます。[45]
参考文献
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アキノキリンソウは、晩秋の花粉媒介植物として最も重要な植物の一つです。
文献
- Funk, Vicki A.; Susanna, A.; Stuessy, TF ; Bayer, RJ, 編 (2009)。キク科の系統学、進化、生物地理学。ウィーン:国際植物分類学会。ISBN 978-3-9501754-3-1. 2023年1月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年11月12日閲覧– Google Books経由。 (インターネットアーカイブでも閲覧可能)
外部リンク
ウィキメディア・コモンズのキク科に関連するメディア
Wikispeciesのキク科関連データ- 被子植物系統学ウェブサイトのキク科
- Compositae.org – キク科ワーキンググループ (CWG) とグローバルキク科データベース (GCD)