アトロキラプトル

アトロキラプトル（ / əˌtrɑːsiˈræptər /）は、白亜紀後期に現在のカナダのアルバータ州に生息していたドロマエオサウルス科の恐竜の属です。最初の標本である部分的な頭蓋骨は、1995年に化石収集家のウェイン・マーシャルによって、ロイヤル・ティレル古生物学博物館から約5km（3マイル）離れたホースシュー・キャニオン層で発見され、そこで準備作業が行われました。 2004年、この標本は新属新種アトロキラプトル・マーシャリのホロタイプとなりました。属名はラテン語で「野蛮な強盗」を意味し、種小名はマーシャルにちなんでいます。ホロタイプは、前上顎骨（上顎の最前部の骨）、上顎骨（上顎の主骨）、歯骨（下顎の歯を支える骨）、関連する歯、およびその他の頭蓋骨の断片から構成されている。同じ地層から発見された単離された歯は、その後アトロキラプトルに分類された。  

体長約1.8～2 m (5.9～6.6フィート) 、体重15 kg (33ポンド)と推定されるアトロキラプトルは、比較的小型のドロマエオサウルス科の恐竜でした。ドロマエオサウルス科の恐竜として、第 2 趾に大きな鎌状の爪があり、羽毛が生えていたと考えられます。アトロキラプトルは、顔がはるかに深く、歯が他のほとんどのドロマエオサウルス科の恐竜よりも強く後方に傾いており、ほぼすべて同じ大きさであるという点で、同時代の近縁種と異なっています。また、鼻孔の下の前上顎骨部分が長さよりも高く、上顎窓が大きいなど、頭蓋骨の細部においてもほとんどの近縁種と異なっていました。ホロタイプの断片的な性質により、アトロキラプトルの正確な系統関係は不明確になっています。当初はヴェロキラプトル亜科と考えられていましたが、現在はサウロルニトレステス亜科と考えられています。    

アトロキラプトルは、その深い吻部のため、他のドロマエオサウルス科の恐竜よりも大きな獲物を攻撃することに特化していたと考えられている。ドロマエオサウルス科の恐竜が鎌状の爪をどのように使用していたかについては様々な説が提唱されており、21世紀の研究では、獲物がもがくのを掴んで拘束し、口でバラバラにするために使用していたと示唆されている。ホロタイプ標本は、マーストリヒ チアン期のホースシューキャニオン層のホースシーフ部層から発見されており、約7220万年前から7150万年前のものである。同層の他の部分から発見された歯から、アトロキラプトルは200万年以上生存し、広範囲に生息していたことが示唆されている。

1995年、パートタイムの化石収集家であるウェイン・マーシャルは、カナダ、アルバータ州ドラムヘラーのホースシューキャニオン層で、ドロマエオサウルス科（一般に「ラプトル」と呼ばれる）恐竜の頭蓋骨の一部を発見した。発見場所は、ロイヤル・ティレル古生物学博物館から西へ約5km （3マイル）の地点である。マーシャルは以前、同博物館の展示室で働き、1985年の開館まで展示品の製作を手伝っており、長年にわたって発見した化石を博物館の職員に報告していた。丘の斜面から浸食された顎の破片や歯が、ドロマエオサウルスの標本の発見につながった。マーシャルは、ばらばらになった化石の破片を集め、博物館の古生物学者フィリップ・J・カリーに届け、残りの部分は後に収集された。標本の大部分は比較的硬い砂岩の塊の中にあり、準備作業によって右上顎骨（上顎の主骨）が外側から、右下顎骨（下顎の歯を支える骨）が内側から露出していることが明らかになり、これらの骨は両方とも塊の中に残された。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}  

2004年、カーリーと古生物学者のデイビッド・ヴァリッキオは、この標本（RTMP 95.166.1としてカタログ化）を新属新種アトロキラプトル・マーシャリのホロタイプとした。属名はラテン語の「atrox 」（野蛮な）と「 raptor」（強盗）に由来する。種小名は発見者のマーシャルにちなんでおり、フルネームは「マーシャルの野蛮な強盗」と訳せる。それ以来、マーシャルは博物館のスタッフを多くの重要な発見へと導いてきた。ホロタイプには、前上顎骨（岩石基質から分離された上顎の最前部の骨）、右上顎骨、両下顎骨（左下顎骨は不完全）、関連する歯（化石化前に歯槽から抜け落ちたものもある）、および頭蓋骨の多数の骨片が保存されている。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 7 ]}標本は最初の記載時には完全に準備されていなかったため、2022 年に古生物学者のマーク J. パワーズとその同僚はコンピュータ断層撮影を使用して頭蓋骨の詳細をさらに可視化しました。^{[ 8 ]}ホースシュー キャニオン層から発見された多数の孤立した歯（その一部は当初サウロルニトレステスに分類されていた）は、その後アトロキラプトルに分類されました。^{[ 9 ] [ 10 ]}これらの一部は、複数のアルバートサウルス個体も保存されているドライ アイランド バッファロー ジャンプ州立公園の骨層で発見されました。 ^{[ 11 ] [ 2 ] [ 12 ]}

アトロキラプトルは2022年の映画『ジュラシック・ワールド／ドミニオン』に登場し、監督は映画に登場するヴェロキラプトルよりも「凶暴」だと述べている。 ^{[ 13 ]} / Filmのライターは、アトロキラプトルは「ジュラシック・ワールド映画のために作られた架空のハイブリッド恐竜のように聞こえるかもしれないが…ウィキペディアのページなどもある非常に実在する恐竜だ」とコメントしている。^{[ 14 ]}

アトロキラプトルは、ヴェロキラプトルと同程度の大きさの比較的小型のドロマエオサウルス科の恐竜で、体長は約1.8～2メートル、体重は15キログラムと推定されている。ドロマエオサウルス科の恐竜として、大きな腕、棒状の突起で覆われた椎骨のある長い尾、頑丈で非常に伸びやすい第2趾に大きな鎌状の爪があったと考えられる。[15][16][17] ジェンユアンロンなどの他のドロマエオサウルス^{科の化石からは、このグループの}比較的大型の個体でさえ、腕に大きな翼、尾に長い羽毛を持つ羽毛類であったことがわかる。 ^{[ 18 ]}アトロキラプトルには、それを区別するために使用できる固有派生形質（独自の診断的特徴）はありませんが、近縁種ではこれまで知られていない独自の特徴の組み合わせを持っています。 ^{[ 19 ]}アトロキラプトルは、同時代の近縁種であるバンビラプトル、サウロルニトレステス、ヴェロキラプトルと主に異なる点は、顔がはるかに深く、上顎の歯が他のほとんどのドロマエオサウルス科よりも強く後方に傾いており、歯がほぼすべて同じ大きさであることです。^{[ 3 ]}    

比較的深い前上顎骨にはそれぞれ4本の歯があり、これは他のドロマエオサウルス科と同じ数である。鼻孔より下の前上顎骨の部分は、デイノニクス、ユタラプトル、そしておそらくドロマエオサウルスと同様に、前後方向の長さよりも高さがあるが、バンビラプトル、サウロルニトレステス、ヴェロキラプトルではその逆である。鼻孔の下には、鼻骨と上顎骨の間に挟まれた細長い突起、鼻孔下突起がある。これは他のドロマエオサウルス科と同様である。ほぼ平行な鼻孔下突起と鼻孔上突起は、吻部の深さのため、後方よりも上方に向いている。これは他のドロマエオサウルス科では逆である。前上顎骨の側面にある鼻孔開口部の前方下端を示す浅い窪みは、鼻下突起と鼻内突起の間にあるが、ヴェロキラプトルではさらに前方に伸びている。^{[ 3 ]}

前上顎骨の2番目の歯は、歯槽の大きさに基づくと、近縁種と同様に、4本の中で最大である。サウロルニトレステスと同様に、前切縁は歯の内側後縁にあるが、後切縁よりも前方に位置している。歯は断面で見るとD字型というよりJ字型に見える。前上顎骨の歯の前切縁と後切縁の鋸歯は、基底直径がほぼ同じであるが、前切縁の方が高い。1 mm (0.04インチ)あたり2.3 ～3.0本の鋸歯がある。^{[ 3 ]}  

前上顎窓は、眼窩前窩（眼の前にある大きな開口部である眼窩前窓の周囲のくぼみ）の前方にある開口部で、別の開口部である上顎窓のすぐ下に位置しています。これらの両方の窓が知られている近縁種では、前上顎窓は上顎窓よりもかなり前方かつ下方にあります。上顎はほぼ三角形で、他のドロマエオサウルス科に比べて相対的に深くなっています。上顎窓と上顎の歯の縁の間の高さは、アトロキラプトルでは最大の歯の高さの2倍以上ですが、他のドロマエオサウルス科では2倍未満です。歯がドロマエオサウルス科の間で同じ相対的な高さを持っていたと仮定すると、アトロキラプトルの上顎が短く深く見えるのは、吻が短くなったためではなく、吻の深さが増加したためである可能性があります。^{[ 3 ]}

アトロキラプトルの眼窩前窓は他のドロマエオサウルス科に比べて比較的小さく、上顎骨の部分は長さの43%未満を占めており、眼窩前窩も比較的小さかったようです。丸みを帯びた上顎窓は近縁種よりも大きく、完全な状態では直径が約1cm （0.4インチ）ありました。上顎骨後部の側面のくぼみの前方では、眼窩前窩の縁が他のドロマエオサウルス科よりも高い角度で前方に傾斜しています。歯槽の縁のすぐ上には、上顎骨に神経血管孔（血液を供給していた）の列があります。上顎骨の下縁は、横から見ると強く凸状になっています。^{[ 3 ]}  

上顎には11本の歯があり（他のほとんどのドロマエオサウルス科と同様）、歯槽に隙間なく密に並んでいる。上顎の歯は左右に細く、刃状で、後方下方へと明確に傾斜している。同様の傾斜を持つのはバンビラプトルとデイノニクスの歯だけである。上顎の歯列はほぼ等歯性（歯の大きさがほぼ同じ）であり、ドロマエオサウルス科としては珍しく、ホロタイプ標本には脱落した歯による隙間がない。歯の全体的な高さはほとんど変化しないが、ヴェロキラプトルでは、隣り合う歯よりも1本おきに明らかに長い。上顎の歯は、後縁の鋸歯が前縁の鋸歯よりも大きく、後縁の鋸歯は1mmあたり3～4.5本、前縁の鋸歯は1mmあたり5～8本である。後縁の鋸歯は比較的まっすぐな軸を持ち、先端が鉤状になっており、前縁の鋸歯よりも高い。前歯と後歯の切縁は、近縁種と同様に上顎歯の中央線上に位置しているが、ドロマエオサウルスとは異なり、歯は一般的にバンビラプトル、デイノニクス、サウロルニトレステス、ヴェロキラプトルの歯に匹敵する。^{[ 3 ]}

アトロキラプトルの下顎骨は、他のドロマエオサウルス科のものと類似している。上縁と下縁はほぼ平行であるが、歯が生えている部分の後方に向かって高さがやや低くなっている。下顎外側窓（下顎の側面にある開口部）は近縁種と同様に小さく低い位置にあり、下顎骨には2列の栄養孔がある。下顎骨は左右に薄く、メッケル管は浅く、歯棚は狭く、歯板は近縁種と同様に互いに、また下顎骨の縁と融合している。下顎骨の歯槽の総数は不明である。右下顎骨には10個、左下顎骨には6個の歯槽がある。総数は12個または13個と推定されている。下顎骨の歯は一般的に上顎骨の歯よりも小さく、後方への傾斜もそれほど強くない。上顎歯と同様に、それらは細長く、刃のような形をしている。前歯の鋸歯は小さく、数も多く、1mmあたり5～8個であるのに対し、後歯の鋸歯は3.5～5個である。^{[ 3 ]}

ドロマエオサウルス科の中で、アトロキラプトルは、サウロルニトレステナエ亜科、ヴェロキラプトル亜科、ドロマエオサウルス亜科を含むグループであるユードロマエオサウルス類（または「真のドロマエオサウルス類」）のメンバーです。以下は、ドロマエオサウルス科内におけるユードロマエオサウルス類の位置を示す系統樹です。^{[ 20 ]}

ユードロマエオサウルス類の分散パターンは科学者の間で議論の的となっている。一部の研究者は、サウロルニトレステス類がこのグループの中で最も早く分岐したメンバーであると示唆している。^{[ 20 ]}もしそうであれば、ユードロマエオサウルス類は北アメリカ起源であることを示唆している。^{[ 8 ]}しかし、サウロルニトレステス類がヴェロキラプトル類により近縁であれば、白亜紀末期に近い時期にアジアから北アメリカへ移住した可能性がある。^{[ 21 ]} ユードロマエオサウルス類の内部分類の一般的な不確実性は、アトロキラプトルの位置づけに関する議論を複雑にしている。^{[ 22 ]}これは、既知の化石が不完全であること（頭蓋骨4個と数本の歯）によってさらに複雑になっている。アトロキラプトルの頭蓋骨と歯は、ドロマエオサウルス、シュリ、サウロルニトレステス、クルなど、多くのドロマエオサウルス類と類似点がある。そのため、系統解析で発見した相互関係の明確さを向上させるために、研究結果の提示からアトロキラプトルを完全に除外している研究もある。 ^{[ 20 ]}

アトロキラプトルが2004年に初めて記載されたとき、デイノニクスと近縁であることが判明し、ドロマエオサウルス科の亜科であるヴェロキラプトル亜科に分類されました。この亜科は主にアジアの後期白亜紀から知られています。これは、上顎歯の前部と後部の鋸歯の大きさの違いと、第2前上顎歯の大きさに基づいています。記載者は、化石資料がさらに発見されれば、この位置が変わる可能性があると注意を促しました。^{[ 3 ]} 2009年に古生物学者のニコラス・ロングリッチとカリーが行った分析では、アトロキラプトルはサウロルニトレステスとともに、新しい亜科であるサウロルニトレステス亜科の一部として分類されました。^{[ 23 ]} 2012年までに、古生物学者のアラン・H・ターナーとその同僚は、これまでに行われたアトロキラプトルに関する3つの系統解析の結果が非常に異なっており、他のドロマエオサウルス科との類縁関係について合意が得られていないと述べた。^{[ 19 ]}

古生物学者のデイビッド・エバンスと同僚は、 2013年にアケロラプトルを記載した際、アトロキラプトルは、はるかに古い属であるデイノニクスの姉妹分類群であり、サウロルニトレステナエよりも進化したクレードに属しているが、ベロキラプトル亜科とドロマエオサウルス亜科の両方には属さないと示唆した。この分析では、ロングリッチとカリーによる以前の分析と同じ系統データセットが使用されたが、その間に記載された追加の分類群が含まれていた。^{[ 24 ]}古生物学者のロバート・デパルマと同僚による2015年のダコタラプトルの記載に伴う分析では、アトロキラプトルはデイノニクスとともにドロマエオサウルス亜科のメンバーであると示唆されたが、彼らは分析の中でアトロキラプトルの位置について直接コメントしなかった。^{[ 25 ]}デパルマらの研究と同様の結果が、2015年後半に古生物学者のウィリアムとクリステン・パーソンズによって発見された。^{[ 26 ]}

2020年代までに、ドロマエオサウルス科の分類体系には、わずかに異なる結果をもたらしたいくつかの独自の系統データセットが含まれるようになった。^{[ 22 ]}これらのデータセットの1つは、古生物学者のSteven Brusatte、Andrea Cau、Mark Norell、およびその他の研究者によって開発された、いわゆる「TWiGマトリックス」（Theropod Working Groupの略）であり、ほとんどの命名されたコエルロサウルス類の分類群のデータが含まれており、新しい著者によって定期的に更新されている。^{[ 20 ]}他のマトリックスには、Mark Powersによって発表されたマトリックス^{[ 8 ]} 、 Scott Hartmanと同僚によって発表されたマトリックス^{[ 27 ]}、およびPhilip CurrieとDavid Evansによって作成されたマトリックス^{[ 22 ]}がある。最近記載された分類群のデータを含む、これらのマトリックスのそれぞれに対する最新の分析の多くでは、Atrociraptorは一貫してSaurornitholestinaeのメンバーであることが判明している。^{[ 28 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 8 ] [ 21 ] [ 29 ]}

アトロキラプトルの近縁関係に関する2つの仮説を示す2つの分析結果を以下に示します。

ドロマエオサウルス科の恐竜が鎌状の爪をどのように使用していたかについての様々な仮説を図解したもの（左、分かりやすくするために羽毛は省略）と、21世紀の研究によって支持されている仮説である「猛禽類による獲物拘束」モデルを図解したもの（右）。

古生物学者のグレゴリー・S・ポールは2016年に、アトロキラプトルは比較的大きな獲物を攻撃し、その強い頭と歯で近縁種よりも傷つけることができたと示唆した。^{[ 16 ]}パワーズらは2022年に、ドロマエオサウルス科の恐竜は、比較的大きな体格、少ないながらも大きな鋸歯状の歯、鎌状の爪を含む湾曲した爪、そして非常に発達した嗅覚系（嗅覚）に基づいて、深い上顎骨を持つすべて捕食者であったと考えられていると指摘した。さらに、深い吻部が発達したのは、おそらく脊椎動物の獲物を扱うための適応であった。細長い吻部を持つヴェロキラプトル類は、力を犠牲にして素早く噛むことができたため、砂漠環境ではより小さな獲物に特化していた可能性があり、中程度の吻部寸法を持つ小型のアケロラプトルとサウロルニトレステスは、より多様な生態系でより一般的な食性を持っていた可能性がある。アトロキラプトルとデイノニクスの生息環境には多様で豊富な獲物が存在したため、これらの吻の深いドロマエオサウルス科の恐竜は、より特化した大型の獲物を捕食することができたのかもしれない。^{[ 8 ]}

ドロマエオサウルス科の恐竜は、第2趾の大きな鎌状の爪を使って獲物を捕らえたと考えられており、その方法については、爪で切り裂くことから、自分より大きな獲物によじ登ることまで、様々な説が唱えられてきた。2011年に古生物学者のデンバー・W・ファウラー氏らが行った研究では、これらの説は可能性が低いと結論づけ、代わりに、現代の猛禽類のように爪を使って獲物を掴んで押さえつけ、口で解体しながら動きを封じたという説を提唱した。ファウラー氏らはこれを「猛禽類の獲物拘束」モデルと名付け、前肢の羽毛が増えるにつれて、獲物を拘束するのに手ではなく足を使うようになったと付け加えた。前肢は、猛禽類に見られるような「安定性を保つための羽ばたき」に使われた可能性があり、尾の動きと相まって、獲物と格闘する際に捕食者が体勢を維持するのに役立ったと考えられる。^{[ 30 ]} 2019年、古生物学者のピーター・J・ビショップは、デイノニクスの後肢の筋骨格3Dモデルを通して、ドロマエオサウルス科の鎌状爪の生体力学を調べた。その結果、爪はドロマエオサウルス科自身よりも小さい獲物をつかんで拘束するために使われていたことが裏付けられたが、身をかがめる動作を伴う他の行動、例えば至近距離で獲物を突き刺したり切り裂いたりする行動も否定されなかった。^{[ 31 ]}

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