共食い

人食いとは、同じ種の他の個体を食物として食べる行為である。人食いは動物界で一般的な生態学的相互作用であり、1,500種以上で記録されている。 ^[1] 人間の人食いも、古代と現代の両方で十分に記録されている。^[2]

栄養状態の悪い環境では、個体が自分と同じ種のメンバーを追加の食料源として頼るため、共食いの割合が増加する。^[3]共食いは個体数の調整に役立ち、潜在的な競争相手が減ることで、食料、住居、領土などの資源がより容易に利用できるようになる。共食いは個体に利益をもたらすかもしれないが、共食いの存在は個体群全体の予想生存率を低下させ、近親者を食べるリスクを高めることがわかっている。^[3]その他の悪影響としては、宿主との遭遇率が上昇するため、病原体伝染のリスクが高まることが考えられる。 ^[4]しかし、共食いは、かつて信じられていたように、極度の食糧不足や人工的/不自然な状況の結果としてのみ発生するわけではなく、さまざまな種において自然条件下でも発生する可能性がある。^{[1] [5] [6]}

生態系レベルでは、共食いは水生環境で最も一般的であり、魚類の共食い率は最大0.3％です。^{[7] [8]共食いは}肉食種に限定されず、草食動物や腐食動物でも発生します。^{[曖昧] [5]} 性的共食いは通常、交尾の前、最中、または後に雌個体が雄を食べることを含みます。^[3]他の形態の共食いには、サイズ構造化共食いと子宮内共食いがあります。行動的、生理学的、形態学的適応は、個々の種における共食い率を低下させるように進化してきました。^[3]

食料の入手可能性が制限されている環境では、個体は同種の仲間（同種とも呼ばれる）を追加の食料源として利用することで、余分な栄養とエネルギーを得ることができます。これにより、共食い個体の生存率が上がり、食料が不足している環境で進化上の利点が得られます。^[9]たとえば、メスのフレッチャーズフロッグは、食料資源が不足している一時的なプールに卵を産みます。そのため、生き残るために、同じ卵巣内のオタマジャクシはお互いを消費し、同種の仲間を唯一の利用可能な栄養源として利用せざるを得ません。別の両生類であるアメリカアカガエルのオタマジャクシを対象に行われた研究では、共食い傾向のある個体は、共食いをしない個体よりも成長率が速く、適応度も高いことが示されました。^[10]サイズと成長の増加は、他の共食い個体などの潜在的な捕食者から保護されるという追加の利点をもたらし、資源をめぐる競争で有利になります。^[3]

共食いの栄養上の利点により、草本植物のみの食事よりも同種の食物をより効率的に再利用可能な資源に変換できる可能性がある。草本植物の食事には、動物がエネルギーを費やして取り除かなければならない余分な要素が含まれている可能性があるからである。^[11]これにより、より速い発達が促進されるが、獲得した資源を摂取する時間が短くなる可能性があるため、トレードオフが発生する可能性がある。研究では、同種の食物を多く摂取した動物は、同種の食物をあまり摂取しなかった動物に比べてサイズが小さく、その差は顕著であることがわかっている。^[11]したがって、個体の適応度は、発達速度とサイズのバランスが取れている場合にのみ向上し、研究では、同種の食物をあまり摂取しない場合にこれが達成されることが示されている。^[11]

一部の昆虫では、共食いが個体数制御に利用されている。コクゾウリムシでは、混雑時に共食いによって個体密度が低下する。^[12]

人食いは個体数の調整に役立ち、人食い個体とその親族に利益をもたらす。なぜなら、余分な住居、領土、食料などの資源が解放され、それによって混雑効果が低下し、人食い個体の適応度が上がるからである^[9]。しかし、これは人食い個体が自分の親族を認識している場合のみであり、そうすることで将来の世代に遺伝子を継承するチャンスが妨げられることはない。競争がなくなることで交配の機会も増え、個体の遺伝子がさらに広がる可能性がある。^[13]

主に同種の獲物を餌とする動物は、非共食い種と比較して、負傷のリスクが高く、適切な獲物を探すのに多くのエネルギーを費やします。^[3]

捕食者は、より若い獲物やよ​​り弱い獲物を狙うことが多い。^[14]しかし、そのような選択的な捕食には時間がかかり、捕食者が自ら設定した栄養所要量を満たせなくなる可能性がある。^[15]さらに、同種の獲物を摂取すると、捕食者の子孫の発育成長に影響を与える防御化合物やホルモンも摂取される可能性がある。 ^[11]そのため、捕食者は通常、代替の食料源が存在しない、または容易に入手できない状況で共食いをする。

血縁の獲物を認識できないことも、共食い者が若い個体を狙って食べる場合には不利となる。例えば、オスのトゲウオは自分の「卵」を競争相手の卵と間違えることが多く、そのため自分の遺伝子の一部をうっかり遺伝子プールから排除してしまう。^[3] 血縁の認識はヒキガエルのオタマジャクシで観察されており、同じ卵を産んだ共食いオタマジャクシは兄弟を食べたり傷つけたりすることを避け、兄弟以外のものを食べる傾向がある。^[16]

人食い行為は集団内での栄養性疾患の伝染を促進する可能性もあるが、人食いによって広がる病原体や寄生虫は一般的に別の感染経路をとる。^[4]

人食いは、感受性宿主の数を減らし、宿主の寄生虫を間接的に殺すことで、集団内の寄生虫の蔓延を減らす可能性があります。 ^[17]いくつかの研究では、人食い率が高いと感染者に遭遇するリスクが高くなりますが、利用可能な宿主の数が減るとこのリスクは低下することが示されています。^[17]ただし、これは病気の伝染リスクが低い場合のみです。^[4]動物界での人食いは通常1対1のやり取りであり、病気の拡散には集団での人食いが必要であるため、人食いは病気の拡散には効果のない方法です。そのため、病気が拡散するために人食いだけに頼るように進化することはまれです。通常、直接接触、母子感染、糞食、異なる種による死体食など、さまざまな感染手段があります。^[4]感染した個体は感染していない個体よりも食用にされる可能性が高く、そのため一部の研究では、病気の蔓延が人食いの蔓延を制限する要因となっている可能性があることが示唆されている。^[17]

哺乳類の食人により伝染する病気の例としては、脳を変性させるプリオン病である人間の病気、クールー病が挙げられる。 ^{[4]この病気は}パプアニューギニアで流行しており、そこでは部族が食人葬の儀式でエンドカニバリズムを行い、これらのプリオンに感染した脳を消費していた。 ^[18]これは小脳の機能不全疾患であり、症状としては歩行幅が広くなることや運動活動制御の低下などがあるが、この病気は潜伏期間が長く、症状が現れるまでに何年もかかることもある。^[18]

牛海綿状脳症、または狂牛病は、汚染された牛の組織を他の牛に与えることで通常引き起こされる別のプリオン病です。^[19]これは神経変性疾患であり、汚染された牛肉を摂取した人が人間に感染する可能性があります。線虫などの寄生虫の拡散は、これらの寄生虫の卵が宿主から宿主へと容易に伝染するため、共食いによって促進される可能性もあります。^[4]

その他の病気としては、爬虫類や両生類ではサルコシスチスやイリドウイルス、昆虫では顆粒球ウイルス、シャーガス病、微胞子虫、甲殻類や魚類では白斑病、白鍋症候群、蠕虫症、条虫症などがあります。^[4]

限られた資源をめぐる直接的な競争により、個体が代謝率を維持するために同種の他の個体を追加の資源として利用せざるを得なくなったときに、共食いが明らかになることがある。^[3]飢餓は個体の採餌率を上げるよう駆り立て、その結果、同種の他の個体に対する攻撃閾値と寛容度が低下する。資源が減少するにつれて、個体は行動の変化を余儀なくされ、動物の移動、^{[20] 、}対立、または共食いにつながる可能性がある。^[3]

人口密度が増加すると、環境内で餌を探すよりも同種の生物を捕食する方が有利になるため、共食い率が上昇する。^[3]これは、捕食者と被捕食者の遭遇率が増加し、環境内で餌を探すよりも共食いの方が便利で有益になるためである。時間の経過とともに、共食い傾向のある者は追加の栄養上の利益を得て、捕食者と被捕食者の大きさの比率を高める可能性があるため、集団内のダイナミクスが変化する。 ^[21]より小さな獲物、またはライフサイクルの脆弱な段階にある獲物が存在すると、負傷のリスクが低下するため、共食いが発生する可能性が高くなります。^[22]共食い率が上昇すると人口密度が低下し、代替の食料源が豊富になると、フィードバックループが発生し、共食いが発生するよりも環境内で餌を探す方が有利になります。^[3]人口数と餌探し率が増加すると、その地域の資源の収容力に達する可能性があり、その結果、個体は同種の獲物などの他の資源を探さざるを得なくなります。

性的共食いは、主にクモや腹足類を含む他の無脊椎動物に見られる。^{[3]これは、求愛中、および交尾中または交尾後に}同種の性的パートナーを殺して食べることを指す。通常、同種の雄の生物を食べるのはメスであるが、雄が成体のメスを食べる例もいくつか報告されているが、これは実験室環境でのみ記録されている。^{[3] [23] [24]}性的共食いは、セアカゴケグモ、クロゴケグモ、カマキリ、サソリのメスなどで記録されている。

ほとんどのクモの種では、交尾前にオスの個体が食べられ、オスはメスに精子を移すことができない。^[3]これは、誤認によるものかもしれない。例えば、クモの巣にいるクモに対してほとんど寛容ではなく、その振動を獲物のものと勘違いすることがあるクモ網を張るクモの場合がそうだ。 ^[3]交尾前にオスが食べられる他の理由としては、メスの選択と、共食いの栄養上の利点が挙げられる。^[25]オスのクモの大きさは、繁殖の成功を左右する可能性がある。交尾前に小さいオスが食べられる可能性は低いからだ。しかし、大きいオスは、小さいオスがメスに近づくのを阻止できるかもしれない。^[25] オスとメスの間には利害の対立があり、メスは栄養源として共食いに傾きやすいのに対し、オスの関心は主に将来の世代の父性を確保することに集中している。^[3]共食いをするメスは、共食いをしないメスよりも子孫の生存率が高いことがわかった。共食いをするメスは産卵数が多く、卵のサイズも大きいためである。^{[26]そのため、}ドロメデス科のオスの黒いフィッシングスパイダーのような種は、交尾中に自己犠牲を払い、メスに食べられるよう自死し、将来の子孫が生き残る可能性を高めている。^[27]

性的二形性は、小型のオスの方が大型のオスよりも簡単に捕獲されたため、性的選択によって生じたと理論づけられてきた。しかし、性的共食いはオスとメスのサイズの違いによってのみ起こる可能性もある。^[3]メスとオスのクモの体長を比較したデータによると、体の大きさと性的共食いの存在との間に相関関係があまりないため、以前の理論を裏付ける証拠はほとんどない。性的共食いを行うクモの種すべてがサイズ二形性を示すわけではない。^[3]

特定の種のオスは、生存率を高めるために性的共食いを避ける習性があり、そのためにオスは用心深い方法で食われるリスクを下げている。^[3]オスのクモは、メスが脱皮するか食べ終わるまで交尾を始めようとしないことが多い。メスが攻撃してくる可能性が低いためである。 ^[3]交尾後に食われやすいオスは、交尾糸を集めて機械的張力を発生させ、受精後に飛び去るのを利用できるようにする。一方、カニグモなどの他のクモは、メスに捕まるリスクを減らすためにメスの足を巣に絡ませることがある。^[3]オスの選択はカマキリ科の動物では一般的であり、オスは攻撃されるリスクが低いため太ったメスを選ぶことが観察されており、飢えたメスに近づくのをためらう。^[28]

サイズ構造化共食いとは、年齢が高く、体が大きく、成熟した個体が、より小さく、若い同種の個体を食べる共食いのことである。サイズ構造化個体群（個体群が様々なサイズ、年齢、成熟度の個体で構成されている）では、共食いは全死亡率の8%（ベルディングジリス）から95%（トンボの 幼虫）を占める可能性があり、 ^{[1]個体群[29]}とコミュニティのダイナミクスにとって重要かつ重大な要因となっている。 ^[30]

野生では、様々な分類群において、サイズ構造に基づいた共食いが一般的に観察されている。脊椎動物の例としてはチンパンジーが挙げられ、成体の雄の群れが幼児を襲い、食べることが観察されている。^{[31] [32] [33]}

子豚共食いは、大人が自分の子豚を食べるという、サイズ構造化された特定のタイプの共食いである。^[34]子豚共食いは、親が生きた子供を食べることだとよく考えられているが、親が死産した乳児や流産した胎児、不妊卵やまだ孵化中の卵を食べることを含む。脊椎動物の例には豚があり、子豚を食害する共食いは約0.3％の割合で発生し、異常な行動とみなされている。しかし、死産や事故で押しつぶされてすでに死亡している子豚を母豚が食べる割合ははるかに高く、正常とみなされている。^{[35] [36]}

子の共食いは特に硬骨魚類に多く見られ、少なくとも17の異なる科の硬骨魚類に見られる。^[37]この多様な魚類グループでは、子の共食いの適応価値について多くの多様な説明がなされてきた。その1つがエネルギーに基づく仮説で、これは、魚がエネルギーが低いときに将来の生殖の成功への投資として子孫を食べることを示唆している。^[34]これは実験的証拠によって裏付けられており、イトヨのオス、^{[34] [38] [39]、}テッセレーションダーターのオス、^[40]、スフィンクスブレニーのオス^[41]はすべて、体調を維持するために自分の卵を食べたり吸収したりしている。言い換えれば、ある種の魚のオスがエネルギーが低い場合、生き残り、将来の生殖の成功に投資するために自分の子孫を食べることが有益な場合があるということである。

硬骨魚類における子食いの適応価値に関する別の仮説は、密度依存の卵の生存率を高めるというものである。言い換えれば、子食いは単に卵の数を減らすことで他の卵が成熟するのを助けることで、全体的な生殖成功率を高めるだけである。これがなぜそうなるのかについては、残りの卵への酸素供給量の増加、^[42]胚の老廃物の蓄積による悪影響、^[43]および捕食が考えられる。^[43]

真社会性ハチのいくつかの種、例えばPolistes chinensisでは、繁殖期のメスが若い幼虫を殺して年長のハチに与えます。これは、第一世代の働きバチが遅れることなく出現するように、食料不足の状況下で起こります。^[44] さらに、魚類の不倫の副産物として、子食いが時折起こる可能性があることを示唆する証拠もあります。オスは、自分のものではない遺伝物質が一定の割合で子孫に含まれていると確信した場合、子孫（自分の子供も含む）を食べます。^{[38] [45]}

子孫を共食いするのは必ずしも親とは限らない。一部のクモでは、母親が子供への究極の供給として自分自身を子孫に与えることが観察されており、これはマトリファジーとして知られている。^[46]

恐竜の コエロフィシスがかつてこの形態の共食いを行っていたと疑われていたが、これは誤りであることが判明した。ただし、デイノニクスはそうしていた可能性がある。欠損した部位のある亜成体の骨格の残骸は、他のデイノニクス、主に成体になった成体によって食べられたと疑われている。

子殺しとは、同じ種の成獣が未成獣を殺すことである。子殺しはしばしば共食いを伴う。これはライオンでよく見られる。ライバルの群れの縄張りに侵入した雄ライオンは、他の雄を父親とする既存の子ライオンを殺すことが多い。これにより雌ライオンはより早く発情期を迎え、侵入したライオンは自分の子供をもうけることができる。これは遺伝的背景における共食い行動の例である。

Cupido minimusやIndianmeal mothなどの多くの鱗翅目昆虫では、最初に孵化した幼虫が宿主植物上の他の卵や小さな幼虫を食べ、競争を減らす。^{[47] [48]}

子宮内共食いは、一部の肉食動物に見られる行動で、妊娠時に複数の胚が形成されるが、生まれるのは 1 つか 2 つだけである。より大きく強い個体は、栄養源として、未発達の兄弟を消費する。

無胚食または胚食では胎児が兄弟の胚を食べ、卵食では卵子を食べます。^{[49] [50]}

アデルフォファジーは、一部の海洋腹足類（イシガイ類、ムリガイ類、ミミズガイ類、ブクシガイ類）と一部の海洋環形動物（スピオニダエ科のBoccardia proboscidia）に見られる。^[51]

子宮内共食いはシロワニザメ類^[52]や、ファイアサラマンダー^[53]、一部の硬骨魚類[ ^50]などで起こることが知られている。石炭紀のギンザメ、Delphyodontos dacriformesも、生まれたばかりの（あるいは流産した）幼魚の鋭い歯と、幼魚の腸内に排泄物が存在したことから、子宮内共食いを行っていたと疑われている。^[54]

動物は、同種の捕食者などの潜在的な捕食者を防ぎ、阻止するための防御を進化させてきた。^[3]両生類の卵の多くはゼラチン状で毒性があり、食用性を低下させている。多くの場合、成虫は割れ目、穴、または空の巣の場所に卵を産み、同種の捕食者が追加の栄養価を得るために、または遺伝的競争を排除するために卵を摂取する傾向があることから卵を隠す。両生類では、非水生での卵の産卵の発達が、胎生または直接発生の進化によって幼虫の生存率の向上に役立ってきた。^[3]ミツバチでは、働きバチが他の働きバチが産んだ卵を共食いするのを防ぐために、働きバチの監視が行われている。^[55]女王バチが産んだ卵は働きバチが産んだ卵とは異なる匂いがあり、働きバチは2つを区別することができ、女王バチが産んだ卵を共食いするのではなく、育てて保護することができる。^[55]親が巣にいることは、同種の個体による幼児殺害から身を守る一般的な方法でもある。親は潜在的な捕食者を追い払うために防御的な行動をとる。親の新生児への投資は、一般的に成長の初期段階でより高く、攻撃性、縄張り行動、妊娠阻止などの行動がより顕著になる。^[3]

形態学的可塑性は、個体がさまざまな捕食ストレスに対処するのに役立ち、それによって個体の生存率を高めます。^[56]ニホンアカガエルのオタマジャクシは、オタマジャクシとより発達した個体との共食いが存在する高ストレス環境にいるときに、形態学的可塑性を示すことが示されています。形態の変化は生存に重要な役割を果たしており、より発達したオタマジャクシがいる環境に置かれると、個体が丸ごと飲み込むのを困難にするために、よりかさばった体を作ります。^[56]異なる発達段階間での食生活の変化も、各段階間の競争を減らすように進化しており、それによって食物の入手可能性が増加し、個体が追加の食料源として共食いに頼る可能性が低くなります。^[3]

• 食人動物
• 家禽の共食い
• 秋のヨトウムシ § 共食い
• 人食い動物
• ウルグアイ空軍571便

ウィキメディア・コモンズには、人食いに関連するメディアがあります。

Wikiquoteには人食いに関する引用があります。

• MA エルガー、バーナード J. クレスピ編著。1992 年。『カニバリズム：多様な分類群におけるカニバリズムの生態と進化』オックスフォード大学出版局、ニューヨーク。(361 ページ) ISBN 0-19-854650-5 
• ビル・シュット。2017年。『カニバリズム：完璧な自然史』。ノースカロライナ州チャペルヒル、アルゴンキン・ブックス・オブ・チャペルヒル。ISBN 9781616207434