発見 性決定に関する科学的理解は、植物、動物、昆虫における一連の画期的な発見を通して、数世紀にわたり大きく発展してきた。
1694年、ドイツの植物学者ルドルフ・ヤーコプ・カメラーリウスは 受粉に関する先駆的な実験を行い、トウモロコシを含む植物に雄と雌の生殖器官が明確に存在することを発見した。彼の発見は植物の生殖と性分化を理解するための基礎を築いた。[ 5 ]
1866年、オーストリアの修道士であり科学者であったグレゴール・メンデルは 、エンドウ豆の形質の遺伝に関する画期的な研究を発表した。現在メンデル遺伝として知られるこれらの発見は、2つの配偶子から受け継がれる遺伝単位（遺伝子）の概念を導入した。メンデルの原理は最終的に現代遺伝学の基礎となった。[ 6 ]
1902年、アメリカの動物学者CEマックラングは 、昆虫の細胞学的研究に基づいて、性染色体が性別決定において中心的な役割を果たしていると提唱した。これは、性決定の染色体説への初期のステップの一つであった。[ 7 ]
1903年、アメリカの遺伝学者ネッティ・スティーブンスは ミールワーム （Tenebrio molitor）の研究中に画期的な発見をし、性別は特定の染色体（現在ではX染色体とY染色体として知られている）によって決定されることを実証した。彼女の発見は染色体による性決定の最初の具体的な証拠となった。[ 8 ] [ 9 ]
1917年、植物学者のチャールズ・エルマー・アレンは、 植物の性染色体を発見することで、この理解を植物界にまで広げ、染色体機構が動物に特有のものではないことを確認した。[ 10 ]
1922年、遺伝学者カルビン・B・ブリッジズは、 ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster ）を用いた実験に基づいて、精子バランス理論を提唱した。彼は、X染色体と常染色体の比率が性分化を決定すると提唱し、それまで受け入れられていたXX/XYシステムに複雑さを加えた。[ 11 ]
1928年、スイスの生物学者フリッツ・バルツァーは、環境による性決定を初めて記述し、温度などの外部環境要因が特定の生物の性発達に影響を与える可能性があることを示した。この発見は、性決定の理解を純粋な遺伝的メカニズムを超えて拡大した。[ 12 ]
染色体システム 動物において最も一般的な染色体性決定システムはXY、XO、ZW、ZOであるが、多くの例外が存在する。
Tree of Sexデータベース[ 13 ] [ 14 ]
1. 複雑な性染色体、同型性染色体、またはその他
このXYシステムの変異型では、女性は性染色体を2コピー（XX）持っていますが、男性は1コピー（X0）しか持っていません。0は2 番目の性染色体がないことを示します。一般的にこの方法では、性別は2つの染色体で発現する遺伝子の量によって決定されます。このシステムは、バッタやコオロギなどの直翅目昆虫やゴキブリ （ゴキブリ目）など、多くの昆虫で見られます。少数の哺乳類もY染色体を欠いています。これには、アマミトゲネズミ（Tokudaia osimensis Tokudaia tokunoshimensis トガリネズミの 一種であるSorex araneusが含まれます。 トランス コーカサスモグラネズミ（Ellobius lutescens [ 17 ] [ 27 ]
線虫 C. elegans [ 28 ] XOL-1 をコードするとともに、TRA-2およびHER-1遺伝子の発現も制御する。これらの遺伝子は、それぞれ雄性遺伝子の活性化を抑制および促進する。[ 29 ]
ZW性決定システム は、鳥類、一部の爬虫類、一部の昆虫、その他の生物に見られます。ZW 性決定システムは XY システムとは逆で、メスは 2 種類の異なる染色体 (ZW) を持ち、オスは同じ種類の染色体を 2 つ (ZZ) 持っています。ニワトリでは、これは DMRT1 の発現に依存していることがわかっています。[ 30 ] [ 15 ] [ 28 ] また、哺乳類は雌の場合に余分な X 染色体の 1 つを不活性化するが、鱗翅目 の場合、雄は Z 染色体を 2 つ持っているため、通常の 2 倍の量の酵素を生成するようである。[ 28 ] [ 28 ] Bombyx mori は 、単一の雌特異的piRNA を 主要な性決定因子として使用していると報告されている。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] コモドオオトカゲ などのZW種が単為生殖で 繁殖する場合、通常はオスのみが生まれます。これは、半数体の卵子が染色体を倍加し、ZZまたはWWとなるためです。ZZはオスになりますが、WWは生存能力がなく、出産まで至りません。[ 34 ]
XY型とZW型の性決定システムでは、重要な因子を持つ性染色体はしばしば著しく小さく、特定の性別の発達を引き起こすのに必要な遺伝子以外はほとんど持っていない。[ 35 ]
ZZ /Z0 性決定システムは 一部の蛾に見られます。これらの昆虫には性染色体 Z が 1 つあります。オスは Z 染色体を 2 つ持っていますが、メスは Z 染色体を 1 つ持っています。オスは ZZ で、メスは Z0 です。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]
交配タイプ 微生物 における交配型は 、多細胞生物における性に類似しており、これらの用語を用いて説明されることもあるが、必ずしも身体構造と相関するわけではない。種によっては2つ以上の交配型を持つものもある。繊毛虫 の一種であるテトラヒメナは 、 7つの交配型を持つ。
菌類では交配型が広く研究されている。菌類では、交配型は交配型遺伝子座 と呼ばれる染色体領域によって決定される。さらに、「2つの異なる交配型が交配できる」というほど単純なものではなく、むしろ組み合わせの問題である。簡単な例として、ほとんどの担子菌類 異株性」の交配システムを持っている。2つの遺伝子座があり、 両方 の遺伝子座の対立遺伝子が異なれば、2個体間の交配が可能である。例えば、遺伝子座ごとに3つの対立遺伝子がある場合、9つの交配型が存在し、それぞれが他の4つの交配型と交配できる。[ 41 ] Schizophyllum communeは 、9 × 32 × 9 × 9 = 23328 {\displaystyle 9\times 32\times 9\times 9=23328}
半倍数体性染色体
その他の染色体システム 2つの性染色体を持つシステムでは、それらは異型または同型である可能性があります。同型性染色体は、サイズと遺伝子内容がほぼ同一です。よく知られている2種類の性染色体ペア（XYとZW）は異型です。同型性染色体は、フグ、ダチョウ類、ニシキヘビ、ヨーロッパアマガエルに存在します。そのいくつかは非常に古く、分化に抵抗する何らかの進化的な力が働いていることを意味します。[ 51 ] ヨーロッパアマガエル は相同で同型の性染色体を持っており、この同型性は少なくとも540万年間、時折の組換えによって維持されてきました。[ 52 ]
線形動物 ブユ類 ユスリカ類は 相同染色体に移動している可能性がある。種によっては、 同じ種 内の 個体間で性決定領域が異なる場合もある（種内変異 ）。[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]
ニュージーランドのカエル、Leiopelma hochstetteri 余剰性染色体 を使用する。その染色体がゼロの場合、カエルはオスに発達する。1 個以上ある場合、カエルはメスに発達する。あるメスは、その染色体を 16 個も持っていた。[ 56 ]
日本のカエルRana rugosa の異なる集団は異なるシステムを使用している。2 つの集団は同型雄異型配偶子性を使用し、1 つの集団は XX/XY を使用し、1 つの集団は ZZ/ZW を使用している。注目すべきことに、X 染色体と Z 染色体は相同であり、Y 染色体と W 染色体も同様である。Dmrt1は 常染色体 1 上にあり、性染色体連鎖ではない。これは、XX の雌個体は ZZ の雄個体と遺伝的に類似しており、XY の雄個体は ZW の雌個体と遺伝的に類似していることを意味する。この背後にあるメカニズムはまだ不明であるが、最近の進化の過程で XY から ZW への移行が 2 回起こったと仮説が立てられている。[ 57 ] [ 58 ]
Clarias gariepinus は種 C. gariepinus が タイ原産ではなく、異なる起源集団から導入された結果、混合したためと考えられます。 [ 59 ]
カモノハシのような複数の性染色体は硬骨魚類にも見られる。[ 60 ] W 1 W 2 Z ♀ / Z Z ♂ {\displaystyle W_{1}W_{2}Z{\text{♀}}/ZZ{\text{♂}}} W Z 1 Z 2 ♀ / Z 1 Z 1 Z 2 Z 2 ♂ {\displaystyle WZ_{1}Z_{2}{\text{♀}}/Z_{1}Z_{1}Z_{2}Z_{2}{\text{♂}}} 61 ]
ミナミプラティフィッシュは 、3つの性染色体と4つの常染色体対立遺伝子を含む複雑な性決定システムを持っています。[ 62 ] [ 63 ]
Gastrotheca pseustes X Y b ♀ / X Y 1 ♂ {\displaystyle XY_{b}{\text{♀}}/XY_{a}{\text{♂}}} Cバンド 異型とは、オスとメスの両方がXY染色体を持っているが、Y染色体のCバンドが1つ以上異なっていることを意味する。Eleutherodactylus maussi X 1 X 1 X 2 X 2 ♀ / X 1 X 2 Y ♂ {\displaystyle \mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {X} _{2}{\text{♀}}/\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {Y} {\text{♂}}} [ 64 ] [ 65 ]
植物における性決定 ほとんどの動物とは対照的に、顕花植物（被子植物）の大部分は雌雄同体である。つまり、個々の植物は雄しべと雌しべの両方を含む両性花（完全花）を咲かせるか、雌雄同体で、同じ個体に雄花と雌花が別々に咲く。[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]
ほとんどの哺乳類に共通するXYシステムの単一の古代起源とは異なり、植物の雌雄異株性は非常に多くの独立した回数（推定では約870～5,000回の独立した起源）に発生しており、これらの変化の多くは進化的に最近のものである。[ 67 ] [ 68 ] [ 67 ]
性別分離の進化 理論的研究の中心的な結論は、同性の祖先から別々の性別が進化するには少なくとも2つの突然変異が必要であり、そのうち少なくとも1つは通常、一方の性的機能を失うことで他方の性的機能が向上するという発達上のトレードオフを伴うということである。[ 67 ] [ 69 ] [ 69 ]
2 つの大まかな遺伝モデルが一般的に対比される。2 つの遺伝子 (または「2 つの因子」) モデル (歴史的にはシロバナマンテマ ( Silene latifolia ) に関連付けられている) では、1 つの突然変異が雄の機能を無効にし、雌 (雄不稔) 植物を生成し、最初は雌雄異株の集団を形成する一方、2 番目の別の突然変異が雌の機能を抑制して雄を生成する。[ 69 ] [ 70 ] [ 67 ] [ 70 ] Silene latifolia の Y 染色体の古典的な欠失マッピングは、雄の生殖能力に必要な別の遺伝子とともに Y 連鎖の雌抑制因子の初期の証拠を提供した。[ 70 ]
単一遺伝子（または「単一因子」）モデルでは、単一のマスターレギュレーターが性別を制御します。その存在は発生を一方の性別に導き、その不在は「デフォルト」の性別をもたらします。[ 67 ] [ 71 ] [ 68 ]
植物の性染色体 多くの雌雄異株植物は性染色体を進化させたのはごく最近であり、そのX染色体とY染色体はしばしば同型で、顕微鏡下では区別がつかず、完全に性染色体連鎖した小さな領域のみが存在する。[ 67 ] シレネ・ラティフォリア や麻（カンナビス・サティバ ）などの他の系統では、性染色体は強く異型であり、哺乳類や鳥類の古代の性染色体に似ており、対の一方は反復配列が多く、遺伝子が少なく、部分的に異質染色質である。[ 67 ] [ 67 ]
性決定遺伝子を含む領域で性染色体間の組換えが抑制されると、非組換えY連鎖（またはW連鎖）領域には転移因子やその他の反復配列が蓄積し、ヘテロクロマチンを形成する可能性があり、有害な突然変異が蓄積し、機能遺伝子が失われたり偽遺伝子になったりして遺伝的退化が起こります。[ 67 ] [ 67 ] [ 67 ]
蘚苔類など、半数体（配偶体）段階が優勢な植物では、異なる状況が生じる。これらの植物の性染色体は、U（雌性決定）とV（雄性決定）と呼ばれ、二倍体の胞子体でのみ組換えを起こす。そのため、ゼニゴケ（Marchantia polymorpha） で観察されるように、両方とも反復配列が蓄積し、退化すると考えられる。[ 67 ] [ 72 ] [ 73 ]
植物の性別を決定する遺伝子 雌雄異株は多くの系統で独立して進化してきたため、性決定に関わる遺伝子は種によって異なり、ゲノムシーケンスや遺伝子編集を用いていくつかの遺伝子が特定されている。[ 67 ]
二倍体カキ（Diospyros lotus ）では、性別はY染色体上の単一の因子OGIによって制御されており、これは常染色体遺伝子 MeGI の複製である。OGIは MeGI を抑制する小さなRNAを生み出す。MeGIの活性が高いと雌の発達が促進されるため、OGIによるMeGIの抑制は雄を生み出すが、雌はデフォルトの性別である。[ 66 ] [ 71 ]
キウイフルーツ（Actinidia ）は、雌（心皮）の発達を抑制するサイトカイニン応答調節遺伝子であるShy Girl（SyGI ）と、雄の機能を維持し葯タペートで発現するFriendly Boy（ FrBy ）という2つの遺伝子システムを持っています。[ 74 ] [ 75 ] [ 75 ]
ガーデンアスパラガス（Asparagus officinalis ）では、Y染色体上にコードされた2つの密接に連鎖した遺伝子が協調して作用する。1つはシロイヌナズナの タペート調節因子TDF1に関連する雄性促進遺伝子、もう1つは雌雄同体を生み出すSOFF（雌性機能抑制因子）である。[ 66 ] [ 76 ] [ 67 ]
ブドウ（Vitis ）では、性決定領域には、雄の不稔性に関連するVviINP1と、雌の機能に関連する転写因子VviYABBY3という、両方の機能の候補遺伝子が存在する。[ 77 ] [ 77 ]
その他に同定または候補となっている性決定因子としては、カキのシステムと同様に雌の発達を抑制することでポプラ（Populus）の雄決定因子として機能するARR17様遺伝子重複[ 78 ] 、パパイヤ（ Carica papaya ）の雌雄同体決定Yh染色体上のSHORT VEGETATIVE PHASE様雌抑制候補[ 67 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 66 ] [ 67 ] 。
進化 レビューについては[ 82 ]
性染色体の起源 性染色体ペアは、さまざまな理由で組換えが停止し、分化が起こった常染色体ペアから生じる可能性がある。組換えが抑制される速度、したがって性染色体の分化速度は、系統群 によって大きく異なる。[ 51 ]
地質学的層 になぞらえて、性染色体の進化における歴史的出来事は進化層と呼ばれます。ヒトのY染色体は、約3億年前に一対の常染色体からX染色体とY染色体が起源して以来、約5つの層を持っています。各層は、Y染色体の偽常染色体領域（PAR）が 反転し 、X染色体との組換えが阻止されたときに形成されました。時間の経過とともに、各反転領域は、おそらくミュラーのラチェット によって崩壊します。[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]
サンショウウオ の多くの種では、2つの染色体はセントロメア近傍の逆位 によってのみ区別され、X染色体の縞模様はY染色体と同じであるが、セントロメア近傍の領域が反転している。（図7 [ 86 ] p.15 [ 86 ]
胎盤哺乳類では、X染色体の遺伝子構成はほぼ同一である。これは、X染色体の不活性化によっていかなる変化も深刻な混乱を引き起こし、強い浄化選択を受けるためであると推測されている。同様に、鳥類は高度に保存されたZ染色体を持っている。[ 58 ]
ネオ性染色体 ネオ性染色体は 、既存の性染色体対に常染色体対が融合して形成された、現在存在する性染色体です。この融合後、常染色体部分は組換え抑制を受け、分化が可能になります。このようなシステムは、昆虫、爬虫類、鳥類、哺乳類で観察されています。これらは、Y染色体の退化と用量補償の進化の研究に役立ちます。[ 87 ] [ 88 ]
準同型性と若返りの泉 魚類、両生類、非鳥類爬虫類の系統において、特定の性染色体が何百万年も同型性を維持しているのは進化上の謎である。若返りの泉モデルによれば、異型性は組換え抑制によって生じ、組換え抑制は性染色体自体ではなく雄の表現型によって生じる。したがって、XY性転換雌が何らかの状況下で繁殖力があり適応的である場合、これらの個体ではX染色体とY染色体が組換えを起こし、Y染色体の劣化を防ぎ、長期的な同型性を維持することになる。[ 92 ]
性転換とは、 表現型と遺伝子型の性別が異なる状態を指します。ヒトでは、性転換（ XX男性症候群 など）は不妊であることが多いですが、一部の種の性転換個体は、特定の条件下では生殖能力を持つことがあります。例えば、コロンビア川 のキングサーモン の集団では、XY個体が生殖能力を持つ雌になり、YYの息子を産むことがあります。キングサーモンは同型性染色体を持つため、このようなYYの息子は健康です。YYの雄がXXの雌と交配した場合、通常の条件下で育てれば、その子孫はすべてXYの雄になります。[ 93 ]
この仮説を裏付ける証拠は、一般的なカエル に見られる。このカエルでは、XXオスとXYオスはどちらも性染色体の組換えを抑制するが、XXメスとXYメスはどちらも同じ割合で組換えを起こす。[ 94 ]
環境システム
温度依存性 すべてのワニは、巣の温度によって子どもの性別を判断する。 他にも多くの性決定システムが存在する。ワニ、一部のカメ、ムカシトカゲなど、爬虫類の一部の種では、 温度 感受性期間 中に卵が孵化する温度によって性別が決定される。鳥類には温度依存性性決定（TSD）の例はない。ツカツクリ類は かつてこの現象を示すと考えられていたが、実際には性別ごとに異なる温度依存性胚死亡率があることがわかった。[ 95 ] パターン I と呼ばれる。TSDを使用する他の種では、両極端の温度にさらされると一方の性別の子孫が生まれ、中程度の温度にさらされると反対の性別の子孫が生まれる。これはパターン II TSDと呼ばれる。各性別を生み出すために必要な特定の温度は、雌促進温度と雄促進温度として知られている。[ 96 ] の性比 が変化する。[ 97 ] SRY遺伝子 を持たないが、温度に応じて発現したり発現しなかったりするDAX1 、DMRT1 、SOX9 などの他の遺伝子を持っている。 [ 96 ] ナイルティラピア 、オーストラリアスキンクトカゲ 、オーストラリアドラゴントカゲ などの一部の種の性は、染色体によって初期に偏りがあるが、孵化温度によって後に変化する可能性がある。[ 22 ]
温度依存性決定がどのように進化したのかは正確には分かっていません。[ 98 ] [ 98 ] 羊膜類は、性染色体を持つ羊膜類の 共通祖先 であったと考えられています。[ 99 ]
その他の環境システム 他にも環境性決定 システムがあり、海洋性蠕虫Bonellia viridis ボネリン の存在によって引き起こされます。[ 100 ] 一部のカタツムリ などの種は性転換 を行います。成体は最初は雄ですが、その後雌になります。熱帯のクマノミ では、群れの中で優位な個体が雌になり、他の個体は雄になります。ブルーヘッドラス ( Thalassoma bifasciatum
クマノミのライフサイクル クマノミは、数匹の小型で未分化な魚と2匹の大型の魚（オスとメス）からなるコロニーで生活します。繁殖できるのは、性的に成熟したオスとメスだけです。クマノミは雄性先熟の雌雄同体であり、オスに成熟した後、最終的にはメスに性転換することができます。クマノミは、環境内で特定の役割を果たす必要が生じるまで、つまり、そうするための社会的および環境的な合図を受け取るまで、未分化な状態で発達します。[ 101 ]
しかし、性決定システムを持たない種も存在する。雌雄同体の種には、一般的なミミズや特定のカタツムリの種などがある。魚類、爬虫類、昆虫の中には、単為生殖によって繁殖し、雌のみの種も少数存在する。 ボアコンストリクター やコモドオオトカゲ など、交尾相手の有無によって有性生殖と無性生殖の両方を行うことができる爬虫類も存在する。 [ 102 ]
その他 遺伝的要因でも環境的要因でもない、例外的な性決定システムが存在する。
父方のゲノムの排除 昆虫、トビムシ、ダニの一部の種では、雄の子孫は発生中または生殖細胞系列で父親のゲノムを（全部または一部）失う。雄は、排除のメカニズムに応じて、二倍体、性染色体が欠損した二倍体、機能的に一倍体、または真の一倍体のいずれかになる。[ 106 ] [ 104 ]
単遺伝子 ハチ目 （アリ、ハチ、スズメバチ）、ハエ、甲殻類の一部の種では、特定の雌個体の子孫はすべて雄のみ、または雌のみとなる。[ 104 ] [ 107 ]
進化 ヒト細胞の分裂中期 におけるXY染色体の末端部分（ここでは緑色で強調表示されている）は、元の常染色体の残存部分であり、互いに交差することができる唯一の部分である。 性決定システムは、微生物 の特徴である交配型 から進化した可能性がある。
染色体による性決定は真核生物の歴史の初期に進化してきた可能性がある。[ 108 ] [ 109 ]
羊膜類におけるXYおよびZW性染色体の進化に関する受け入れられている仮説は、それらが2つの異なる系統で同時に進化したというものである。[ 110 ] [ 111 ]
鳥類のZW染色体と哺乳類のXY染色体の間には遺伝子の共有はなく[ 32 ] 常 染色体9に類似している。これは、ZWとXYの性決定システムが起源を共有していることを示唆するのではなく、性染色体が鳥類と哺乳類の共通祖先の常染色体から派生したことを示唆している。 単孔類の カモノハシ では、X1染色体は真獣類の 哺乳類と相同性を共有し、X5染色体には鳥類 の性決定遺伝子が含まれており、進化的なつながりをさらに示唆している。 [ 112 ]
しかし、ZWとXYの間に移行があった可能性を示唆する証拠もいくつかあります。例えば、Xiphophorus maculatus [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] DMRT1 遺伝子をX染色体上に持っているため、XYとZWの間の進化的なつながりの可能性を裏付けています。 [ 116 ] Lepidosauria とArchosauromorpha に分岐しました。これら 2 つのグループは、異なる性染色体位置の存在によって証明されるように、それぞれ別々に ZW システムを進化させました。[ 111 ] SOX3遺伝子を SRY 遺伝子に突然変異させ、その染色体が性別を指定するようになりました。[ 111 ] [ 116 ] [ 117 ] 反転し 、もはやそのパートナーと完全に相同ではなくなりました。X 染色体 とY 染色体 でまだ互いに相同な領域は、偽常染色体領域 として知られています。[ 118 ] 退化しました 。[ 111 ] [ 119 ] [ 120 ]
メダカ などの脊椎動物の中には、性染色体を別々に進化させた種もいる。これらの種のY染色体は反転したことがなく、X染色体と遺伝子を交換することができる。これらの種の性染色体は比較的原始的で特殊化されていない。Y染色体には男性特有の遺伝子がなく、X染色体と相互作用できるため、XX男性だけでなくXYおよびYY女性も形成される可能性がある。[ 22 ] ニシキヘビ やエミュー に見られ、それぞれのシステムは1億2000万年以上前のものであることから、反転は必ずしも必然的な出来事ではないことが示唆される。[ 104 ] [ 121 ]
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