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通常の核型に加えて、多くの動物、植物、菌類の野生個体群にはB染色体（過剰染色体、 付属染色体、（条件付きで）不要染色体、または系統特異的染色体とも呼ばれる）が含まれています。[1]定義上、これらの染色体は種の生命に必須ではなく、一部の（通常はほとんどの）個体では欠損しています。したがって、個体群は0、1、2、3（など）個のB染色体を持つ個体で構成されます。[1] B染色体は、トリソミーで発生するマーカー染色体や通常の染色体の追加コピーとは異なります。
起源
過剰染色体の進化的起源は不明ですが、おそらく、遠い昔に正常染色体の異染色体部分から派生したものと思われます。一般的に「過剰染色体は、多様な蓄積メカニズムのため、通常のメンデルの遺伝法則に従わない、非常に特殊な遺伝的多型性カテゴリとみなすことができます。」 [1]
次世代シーケンシングにより、ライ麦のB染色体はライ麦のA染色体の融合体であることが明らかになった。 [2]同様に、シクリッド魚類ハプロクロミス・ラティファシアトゥスのB染色体も、通常のA染色体の再配列から生じたことがわかっている。[3]
関数
ほとんどのB染色体は大部分がまたは完全にヘテロクロマチン（つまり大部分が非コード）ですが、いくつかはかなり大きなユークロマチンセグメントを含みます[4]（トウモロコシのB染色体など）。場合によっては、B染色体は利己的な遺伝要素として機能します。他の場合には、B染色体は何らかの適応上の利点を提供します。たとえば、英国のバッタ Myrmeleotettix maculatusは、メタセントリック型とサブメタセントリック型の2つの構造タイプのB染色体を持っています。サテライトDNAを持つ過剰染色体は、暖かく乾燥した環境に存在し、湿度が高く涼しい地域ではまれであるか存在しません。
過剰個体が花粉の稔性に悪影響を及ぼすという証拠があり、また、多くの種において、好ましい影響や特定の生息地との関連性も知られている。[要出典]
B染色体は減数分裂細胞産物に蓄積する傾向があり、世代を重ねるごとにB染色体数が増加し、利己的な遺伝要素として機能します。ただし、この効果は不妊症に対する選択によって相殺されます。
菌類では
染色体多型は真菌類に非常によく見られる。同じ種の異なる分離株はしばしば異なる染色体数を持ち、これらの余分な染色体のいくつかは培養における正常な成長には不要である。余分な染色体は条件付きで不要であるが、異なる環境下では選択的利点をもたらす可能性があるため、条件付きで不要または過剰染色体として知られている。[5]
過剰染色体は、真菌の基本的な成長に必要な遺伝子を運んではいないが、何らかの機能的意義を持つ可能性がある。例えば、エンドウ豆の病原菌であるヘマトネクトリア・ヘマトコッカの過剰染色体は、真菌の病原性に重要な遺伝子を運んでいることが発見されている。この過剰DNAは、植物の免疫系によって分泌されるファイトアレキシンと呼ばれる毒素を代謝する酵素群をコードすることがわかった。 [5]これらの過剰要素は、配列分析によって必須の染色体DNAとは異なる進化の歴史を持つことがしばしば示されるため、水平遺伝子伝播イベントに由来する可能性がある。 [5]
小麦に感染する真菌病原体Zymoseptoria triticiには8つの不要なB染色体が含まれており、これは真菌で観察される不要な染色体数としては最大である。[6]
植物では
B染色体は、様々な植物種間の遺伝的多様性を反映する重要なものです。[7]これらの過剰染色体は、被子植物、特に交配によって育種された顕花植物によく見られます。 [7]
B染色体の発達が不明瞭なのは、特定の種の集団におけるその出現の不規則性によって裏付けられている。植物集団の個々のメンバー内の細胞間でコピーされるB染色体の数は変動する。[8]たとえば、姉妹種のAegilops speltoidesとAegilops muticaは、地上組織内にB染色体のコピーを持っているが、根にはこれらの過剰染色体が存在しない。[8]
B染色体の形態構造と大きさは、植物と哺乳類の両方で通常存在する染色体とは異なります。[8]植物では、B染色体は「非相同であり、最小のA染色体よりも小さい」ことが顕著です。[8]
参考文献
- ^ abc White, MJD (1973).染色体（第6版）. ロンドン: チャップマン＆ホール. p. 171. ISBN 0-412-11930-7。
- ^ マルティス、ミハエラ・マリア;クレメ、ソーニャ。バナエイ・モガダム、アリ・モハマド。ブラットナー、フランク R.マカス、イジー。シュムッツァー、トーマス。ショルツ、ウーヴェ。ガンドラック、ハイドルン。ウィッカー、トーマス。シムコバ、ハナ。ノヴァーク、ペトル。ノイマン、パベル。クバラコバ、マリー。バウアー、エヴァ。ハーゼネイヤー、グリット;フックス、ヨルグ。ドレゼル、ヤロスラフ。スタイン、ニルス。メイヤー、クラウスFX。アンドレアス・ホーベン（2012年8月14日）。 「利己的な過剰染色体は、宿主ゲノムと細胞小器官配列のモザイクとしてその起源を明らかにする。」米国科学アカデミーの議事録。109 (33): 13343–13346。Bibcode :2012PNAS..10913343M. doi : 10.1073/pnas.1204237109 . PMC 3421217. PMID 22847450 .
- ^ Valente, Guilherme T.; Conte, Matthew A.; Fantinatti, Bruno EA; Cabral-de-Mello, Diogo C.; Carvalho, Robson F.; Vicari, Marcelo R.; Kocher, Thomas D.; Martins, Cesar (2014 年 8 月)。「統合ゲノム解析に基づくシクリッド Astatotilapia latifasciata の B 染色体の起源と進化」。分子生物学と進化。31 (8): 2061–2072。doi : 10.1093/ molbev / msu148。PMID 24770715 。
- ^ Trifonov, Vladimir A; Dementyeva, Polina V; Larkin, Denis M; O'Brien, Patricia CM; Perelman, Polina L; Yang, Fengtang; Ferguson-Smith, Malcolm A; Graphodatsky, Alexander S (2013年12月). 「シベリアノロジカ（Capreolus pygargus）のB染色体上のタンパク質コード遺伝子の転写」. BMC Biology . 11 (1): 90. doi : 10.1186/1741-7007-11-90 . PMC 3751663. PMID 23915065 .
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- ^ グッドウィン、スティーブン B.;ベン・ムバレク、サラ。ディロン、ブラハム。ヴィッテンベルク、アレクサンダー HJ;クレーン、チャールズ F.ジェームス・Ｋ・ヘーン；フォスター、アンドリュー J.ヴァン・ダー・リー、テオAJ。ジェーン・グリムウッド。アーツ、アンドレア。アントニウ、ジョン。ベイリー、アンディ。ブルーム、バート。ボウラー、ジュディス。ブリストー、ジム。ファン・デル・ブルクト、アテ。カントカンシェ、ブロンディ。チャーチル、アリスCL。コンデ・フェラエス、ローラ。クールス、ハンス J.コウチーニョ、ペドロM.マイケル・クスカイ;デハル、パラムヴィル。ピエール・ド・ウィット。ドンゼッリ、ブルーノ。ファン・デ・ゲースト、アンリ・C.ヴァン・ハム、ローランド CHJ。ハモンド・コサック、キム・Ｅ．ヘンリサット、バーナード。キリアン、アンジェイ。小林、アディルソン・Ｋ．コープマン、エッダ。クルムペティス、ヤニス。クズニアル、アーノルド。リンドクイスト、エリカ。ロンバード、ヴィンセント。マリエパール、クリス。ナタリア・マーティンズ。メラビ、ラヒム。昼寝、ジャン・PH。ポノマレンコ、アリサ。ラッド、ジェイソン・J。サラモフ、アサフ。シュムッツ、ジェレミー。スハウテン、ヘンク J.シャピロ、ハリス。ステルジオプロス、イオアニス。トリアーニ、ステファノFF;トゥー、ハンク。デ・フリース、ロナルド・P.ワールウェイク、シーズ;ウェア、サラ B.ウィーベンガ、広告。ツヴィアーズ、リュートハーム。オリバー、リチャード P.グリゴリエフ、イーゴリ V。ケマ、ゲルト HJ (2011 年 6 月 9 日)。 「真菌性小麦病原菌 Mycosphaerella graminicola のゲノムが完成し、ディスペンソーム構造、染色体可塑性、ステルス病原性が明らかに」。PLOS Genetics . 7 (6): e1002070. doi : 10.1371/journal.pgen.1002070 . PMC 3111534 . PMID 21695235。
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- ^ abcd ダグラス、ライアン N.;バーチラー、ジェームズ A. (2017)、バート、タリク・アハマド。 Wani、Aijaz Ahmad (編)、「B Chromosomes」、Chromosome Structure and Aberrations、ニューデリー: Springer India、pp. 13–39、doi :10.1007/978-81-322-3673-3_2、ISBN 978-81-322-3673-3、 2023-12-05取得
さらに読む
- バート、オースティン、トリヴァース、ロバート (2005)。「9: B 染色体」。対立する遺伝子:利己的遺伝要素の生物学。ケンブリッジ、マサチューセッツ州: ハーバード大学出版局。pp. 325–380。ISBN 0-674-01713-7。
- カマチョ、フアン・ペドロ・M.シャーベル、ティモシー F. Beukeboom、レオ W. (2000 年 2 月 29 日)。 「B染色体の進化」。ロンドン王立協会の哲学トランザクション。シリーズ B: 生物科学。355 (1394): 163–178。土井：10.1098/rstb.2000.0556。PMC 1692730。PMID 10724453。
- カマチョ、フアン ペドロ M. (2004)。 B 真核生物ゲノムの染色体。カーガー。ISBN 978-3-8055-7807-3。