A型DNAの構造。 A-DNAは、 DNA がとりうる二重らせん構造の1つです。A-DNAは、B-DNA およびZ-DNA とともに、生物学的に活性な3つの二重らせん構造 の1つと考えられています。これは、より一般的なB-DNA型とかなり似ている右巻きの二重らせんですが、より短くコンパクトならせん構造を持ち、塩基対 はB-DNAのようにらせん軸に垂直ではありません。これはロザリンド・フランクリン によって発見され、彼女はA型とB型にも名前を付けました。彼女は、DNAが脱水条件下でA型に駆動されることを示しました。このような条件は結晶を形成するためによく使用され、多くのDNA結晶構造はA型です。[ 1 ] 同じらせん構造は、二本鎖RNAおよびDNA-RNAハイブリッド二重らせんにも見られます。
構造 より一般的な B-DNA と同様に、A-DNA は主溝と副溝を持つ右巻き二重らせんです。ただし、下の比較表に示すように、1 回転あたりの塩基対 (bp) の数がわずかに増加しています。これにより、ねじれ角が小さくなり、塩基対あたりの上昇が小さくなるため、A-DNA は B-DNA より 20~25% 短くなります。A-DNA の主溝は深く狭く、副溝は広く浅くなっています。A-DNA は B-DNA より幅広く、軸方向に圧縮されています。[ 2 ] [ 3 ]
A-DNAのX線結晶構造解析で 識別できる特徴は、中央の穴である。[ 2 ] A-DNAはC3'-エンド パッカーを持ち、これはフラノース環のC3'炭素が糖平面の下にあることを指す。
A型、B型、Z型DNA構造の側面図と上面図。 黄色の点は、A型、B型、Z型DNAのらせん軸がグアニン-シトシン塩基対に対してどの位置にあるかを示している。
また、研究によると、A型DNAはより一般的なB型DNAとハイブリダイズする可能性がある。これらのA-B中間体は、両方のDNA型の糖のコンフォメーション特性および/または塩基のコンフォメーションを採用する。ある研究では、DNA鎖の最初の3つの糖に特徴的なC3'-エンド型コンフォメーションが見られ、最後の3つの糖はB型DNAと同様にC2'-エンド型コンフォメーションを持つ。[ 2 ] これらの中間体は、シトシン塩基がメチル化または臭素化されてコンフォメーションが変化すると、水溶液中で形成される可能性がある。あるいは、グアニンとシトシンに富む断片は、水溶液中でB型からA型に容易に変換されることが示されている。[ 4 ]
生物学的機能 A-DNAは、脱水やタンパク質結合など、いくつかのプロセスから生成されます。DNAの脱水は、DNAをA型に変化させ、細菌の極度の乾燥などの条件下でDNAを保護することが示されています。[ 5 ] [ 1 ] タンパク質結合も、いくつかの超好熱性古細菌ウイルスの構造によって明らかになったように、DNAから溶媒を剥ぎ取り、A型に変換することができます。これらのウイルスには、棒状のルディウイルス SIRV2 [ 6 ] とSSRV1 [ 7 ] 、エンベロープを持つ糸状のリポトリックスウイルス AFV1 [ 8 ] 、 SFV1 [ 9 ] とSIFV [ 7 ] 、トリストロマウイルス PFV2 [ 10 ] 、および正二十面体ポルトグロボウイルス SPV1が含まれます。[ 11 ] A型DNAは、超好熱性古細菌ウイルスがこれらのウイルスが繁栄する過酷な環境条件に適応した1つであると考えられている。
バクテリオファージで二本鎖DNAをパッケージ化するモーターは、A-DNAがB-DNAよりも短いという事実を利用しており、DNA自体の構造変化がこれらのモーターによって生成される大きな力の源であると提案されている。[ 12 ] ウイルスの生体モーターのパッケージングの中間体としてのA-DNAの実験的証拠は、停止した(「縮んだ」)A型中間体でB-DNAが24%短縮されることを示す二重色素Förster共鳴エネルギー移動 測定から得られている。[ 13 ] [ 14 ] このモデルでは、ATP加水分解が、DNAを交互に脱水および再水和するタンパク質の構造変化を駆動するために使用され、DNAの短縮/伸長サイクルは、DNAをカプシドに移動させる前進運動を生成するために、タンパク質-DNAグリップ/リリースサイクルと結合している。
参考文献 1 2 Rosalind, Franklin (1953). "ナトリウムチモ核繊維の構造。I. 水分含有量の影響" (PDF) . Acta Crystallographica . 6 (8): 673– 677. doi : 10.1107/s0365110x53001939 . 1 2 3 ディッカーソン、リチャード E. (1992). 「tkjko Z からの DNA 構造」 . DNA 構造パート A: DNA の合成と物理的分析 . 酵素学の方法. 第 211 巻 . 67–111 ページ. doi : 10.1016/0076-6879(92)11007-6 . ISBN 978-0-12-182112-8 PMID 1406328 ↑ Cox , Michael M. (2015). 分子生物学:原理と実践 。Jennifer A. Doudna、Michael O'Donnell (第2 版)。ニューヨーク。ISBN 978-1-4641-2614-7 OCLC 905380069。 {{cite book}}: CS1メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク)↑ トラントゥレク、ルカーシュ。リチャード・シュテフル;ヴォルリチコヴァ、ミカエラ。コチャ、ヤロスラフ。 Sklenářář、Vladimı́r;キプル、ヤロスラフ (2000-04-07)。 「デオキシリボース環の B 型パッカリングを有する DNA の A 型二重らせん 11 I. Tinoco 編集」 。 分子生物学ジャーナル 。 297 (4): 907–922 . 土井 : 10.1006/jmbi.2000.3592 。 ISSN 0022-2836 。 PMID 10736226 。 ↑ Whelan DR, et al. (2014). "原核生物における乾燥に対する反応としての大量かつ可逆的なB型からA型DNAへのコンフォメーション変化の検出" . JR Soc Interface . 11 (97) 20140454. doi : 10.1098/rsif.2014.0454 . PMC 4208382 . PMID 24898023 . ↑ Di Maio F、Egelman EH、et al . (2015)。 「超好熱菌に感染するウイルスはA型DNAをカプセル 化 する 」 。Science。348 ( 6237 ) : 914–917。Bibcode : 2015Sci ... 348..914D。doi : 10.1126 / science.aaa4181。PMC 5512286。PMID 25999507 。 1 2 Wang, F; Baquero, DP; Beltran, LC; Su, Z; Osinski, T; Zheng, W; Prangishvili, D; Krupovic, M; Egelman, EH (2020年8月5日). "超好熱性古細菌に感染する糸状ウイルスの構造が極限環境におけるDNAの安定化を説明する" . 米国科学アカデミー紀要 . 117 (33): 19643– 19652. Bibcode : 2020PNAS..11719643W . doi : 10.1073/pnas.2011125117 . PMC 7443925 . PMID 32759221 . ↑ Kasson, P; DiMaio, F; Yu, X; Lucas-Staat, S; Krupovic, M; Schouten, S; Prangishvili, D; Egelman, EH (2017). "糸状超好熱性ウイルスにおける新規膜エンベロープのモデル" . eLife . 6 e26268 . doi : 10.7554/eLife.26268 . PMC 5517147. PMID 28639939 . ↑ Liu, Y; Osinski, T; Wang, F; Krupovic, M; Schouten, S; Kasson, P; Prangishvili, D; Egelman, EH (2018). "超好熱性好酸性菌に感染する膜被覆糸状ウイルスの構造的保存性" . Nature Communications . 9 (1): 3360. Bibcode : 2018NatCo...9.3360L . doi : 10.1038/s41467-018-05684-6 . PMC 6105669. PMID 30135568 . ↑ Wang, F; Baquero, DP; Su, Z; Osinski, T; Prangishvili, D; Egelman, EH; Krupovic, M (2020). "Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere" . Virus Evolution . 6 (1) veaa023. doi : 10.1093/ve/veaa023 . PMC 7189273 . PMID 32368353 . ↑ Wang, F; Liu, Y; Su, Z; Osinski, T; de Oliveira, GAP; Conway, JF; Schouten, S; Krupovic, M; Prangishvili, D; Egelman, EH (2019). "正二十面体ウイルスにおけるA型DNAのパッキング" . 米国科学アカデミー紀要 . 116 (45): 22591– 22597. Bibcode : 2019PNAS..11622591W . doi : 10.1073/pnas.1908242116 . PMC 6842630 . PMID 31636205 . ↑ Harvey, SC (2015). "スクランチワーム仮説:A-DNAとB-DNA間の遷移が二本鎖DNAバクテリオファージのゲノムパッケージングの原動力となる" . Journal of Structural Biology . 189 (1): 1– 8. doi : 10.1016/j.jsb.2014.11.012 . PMC 4357361 . PMID 25486612 . ↑ Oram, M (2008). "DNA構造によるバクテリオファージt4ターミナーゼのパッケージング反応の調節" . J Mol Biol . 381 (1): 61– 72. doi : 10.1016/j.jmb.2008.05.074 . PMC 2528301 . PMID 18586272 . ↑ Ray, K (2010). "ウイルスパッケージングモーターによるDNAの圧縮:プロカプシド-ポータル停止Y-DNA基質の圧縮" . Virology . 398 (2): 224– 232. doi : 10.1016/j.virol.2009.11.047 . PMC 2824061 . PMID 20060554 .