エウトリコノドンタ

エウトリコノドンタ 時代範囲:ジュラ紀前期-白亜紀後期、184～66 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ユートリコノドント類の例。時計回りに、レペノマムス、ボラティコテリウム、ジェホロデンス、ヤノコノドン。これらはそれぞれ、かさばった半掘り出し物の肉食動物、滑空動物、樹上性の昆虫食動物、陸生の肉食動物という、大きく異なる生態学的地位を占めている。[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
クレード:	テリモルファ
注文：	†エウトリコノドンタ Kermack et al. , 1973
サブグループ
†アオウミガメ科 †アンフィレス科 ?†ディスクリトドン ?†ボカコノドン ?†タヴェイロサウルス †ゴビコノドンタ †ジェホロデント科 †リャオコノドン †サンガロテリウム †トリコノドン科 †ボラティコテリニ

ユートリコノドント目は、初期の哺乳類の目である。ユートリコノドント目は、ジュラ紀から白亜紀にかけて、アジア（接触以前のインドを含む）、アフリカ、ヨーロッパ、南北アメリカに生息していた。この目は、1973年にカーマックらによって、側系統群のトリコノドント目の代替名として命名された^[2]。^[3]

伝統的に中生代の小型哺乳類の食虫動物とみなされてきたが、長年にわたる発見により、多様な体型、生態学的地位、移動方法など、この時代における哺乳類の多様性を示す最良の例の一つであることが明らかになった。^{[4] [5] [6] [1] [7] [8]}

「トリコノドント類」は、現代の哺乳類の祖先に近い、一列に並んだ冠に3つの主尖頭を持つ臼歯を特徴とする、初期の哺乳類の目を表す名前として長い間使われてきた。 ^[4]このグループは、もともとトリコノドント科と、後に別個のアムフィレスティダエ科に分類された分類群のみを含んでいたが、^[9]後にモルガヌコドンやシノコノドンなどの他の分類群も含むように拡大された。^{[4]系統解析により、これらすべての分類群が自然なグループを形成しているわけではなく、従来の「トリコノドント類」の中には、他のものよりも}獣類哺乳類に近いものがあることが判明した。従来の「トリコノドント類」の中には、自然なグループ（または「クレード」）を形成しているものもあり、これはユートリコノドント、つまり「真のトリコノドント類」と名付けられた。

ほとんどの分析では、歯と下顎骨の特徴のみを使用しています。^{[3] [10] [11]} Gao et al. (2010) は、Luo et al. (2007)の分析のマトリックスの修正バージョンを使用して2回目の分析も行いました。^[12]この分析では、より広範囲の中生代の哺乳類と、頭蓋後部の特徴を含むより多くの特徴が含まれていました。 Luo et al. (2007) と Gao et al. (2010) の2回目の分析はどちらも、ゴビコノドン科とアムフィレステス科も含む、より包括的な単系統の Eutriconodonta を回収しました。^{[10] [ 12 ] Gao} et al.の2回目の分析では、ジュチレステス科も含まれていました（最初の分析ではアムフィドン科として回収され、2回目の分析では唯一のアムフィドン科として含まれていました）。^[10]しかし、Gao et al. (2010) は、ジェホロデント科とゴビコノドント科が、頭蓋骨以降の骨格が知られている唯一のユートリコノドント科であると強調した。著者らによると、2 回目の分析の結果が真の系統発生を表しているかどうか、または単に「ジェホロデント科とゴビコノドント科の長い枝分かれの副産物」であるかどうかは不明である。 ^{[10] Zheng}ら(2013)、Zhouら(2013)、Yuanら (2013)が実施した系統発生研究では、トリコノドント科、ゴビコノドント科、 Amphilestes、Jeholodens、Yanoconodonを含む単系統のユートリコノドンタが発見された。^{[13] [14] [15]}

哺乳綱内での真正コノドント類の正確な系統学的位置も不明である。Zhe-Xi Luo、Zofia Kielan-Jaworowska、Richard Cifelli (2002) は、真正コノドント類を哺乳綱のクラウングループ、すなわち単孔類と獣哺乳類を含む最も包括的でない系統群に分類する解析を行った。解析により、真正コノドント類は単孔類よりも獣哺乳類に近縁であるが、（側系統の）両生類、ドリュオレスティッド、スパラコテリウム科「対称歯類」、多丘歯類よりも遠いことが判明した。^[16]この結果は、Luoら(2007)、Gaoら(2010)、Zhengら(2013)、Zhouら(2013)、Yuanらによる 2 回目の解析でほぼ確認された。 (2013)、Luo et al. (2007) および Yuan et al. (2013)の系統発生では、真正コノドント類は多丘歯類および路獣類と未解決の多分岐状態にあった。^{[10] [12] [13] [14] [15]}これが確認されれば、真正コノドント類はどのような定義でも哺乳類として分類できるグループの 1 つになる。伝統的に哺乳類であると考えられてきた中生代の動物の絶滅したグループのいくつか (モルガヌコドンタやドコドンタなど) は、現在、「哺乳類」という言葉の「クラウングループ」定義を主張する人々によって、哺乳類のすぐ外側に置かれています。^[17]しかし、Luo、Kielan-Jaworowska、Cifelli（2002）は、代替の可能性のある系統樹もテストし、哺乳類の冠群の外側からユートリコノドントを回収するには、最も簡素な解決策と比較して5つの追加ステップしか必要ないことを発見しました。著者らは、ユートリコノドントをこのような位置に配置することは、哺乳類の冠群内に配置するよりも可能性が低いと述べていますが、統計的に否定することはできません。^[16]

最も新しい系統樹は、トーマス・マーティンらによる2015年のスピノレステスの説明である。ユートリコノドント類は、テリイモルファ類の中で主に単系統群として分類されている。^[6]

2020年の研究では、哺乳類の王冠群に関して、それらは側系統的であることが判明した。^[18]

ユートリコノドント類が最初に出現したのはいつかは不明である。最も古い化石はジュラ紀前期後期 (トアルシアン) のものであるが、その時点ですでにさまざまなグループが存在していた。ボラティコノドン類のアルゲントコノドン、アルティコノドン亜科の ビクトリアコノドン、ゴビコノドン類のワステコノドン、そして推定上のユートリコノドン類の「ディスクリトドン」インディクスなどである。^{[19]ユートリコノドン類は白}亜紀前期を通じて多様性のピークを迎え、その後白亜紀後期前期には北米以外の地域で化石記録からほぼ姿を消した。マーストリヒチアンのインドトリコノドン属は、このグループの最も若い代表であり、インドのトラッペーン層間から産出する。^[20]カンパニアン/マーストリヒチアンのオーストロトリコノドンはもともとこの系統群の後期生存者と考えられていたが、その後ドリ​​ュオレストイデアに移動された。^[21]

ユートリコノドン類の化石のほとんどはローラシア大陸で発見されている。例外は、アルゼンチンの前期ジュラ紀のアルジェントコノドンとそれより少し若いコンドロドン、インドの前期ジュラ紀（コタ層）の推定ディスクリトドン・インディクス、タンザニア（テンダグル層）の後期ジュラ紀テンダグロドン、イクチオコノドン、ディスクリトドン・アマジギ、ゴビコノドン・パライオスなどの前期白亜紀北アフリカのいくつかの分類群、および後期白亜紀インドのインドトリコノドン・マグヌスである。ジュラ紀ゴンドワナの化石記録は希少であるため、比較的古い時代のユートリコノドン類が南方大陸に存在することは興味深いかもしれない。^[19]

ユートリコノドント類は北極圏に生息する数少ない中生代哺乳類の一種である。ドコドント類やハラミドン類（一般に非哺乳類のキノドン類とされる）も生息しているが、獣類やドリュオレストイド類、その他の哺乳類とされるグループは生息していない。^[22]

他の多くの非獣類哺乳類と同様に、ユートリコノドント類は恥骨上骨（およびおそらく関連する生殖狭窄）、毒棘、広がった四肢など、古典的な哺乳類の共形質を保持していた。しかし、ジェホロデンスなどの少なくとも一部の種の前肢と肩の解剖学は獣類哺乳類のものと類似しているが、後肢はより保守的である。^[4]ユートリコノドント類は現代的な耳の解剖学を持っており、獣類との主な違いは、耳小骨がメッケル軟骨を介して顎にいくらかつながっていたことである。^[5]クラウングループの哺乳類の中では唯一、ゴビコノドント類は臼歯を同様の複雑さの後継歯に置き換えたが、他の哺乳類ではそれほど複雑ではない置き換えが標準である。^[23]

スピノレステスやボラティコテリウムのような一部のユートリコノドント類は非常によく保存されており、毛皮、内臓、そして後者ではパタギアの証拠が見られる。スピノレステスは現代の哺乳類に似た毛を持ち、一次毛と二次毛を持つ複合毛包を持ち、毛穴の感染の痕跡さえ保存している。また、現代の哺乳類のように明瞭な胸部横隔膜、棘、真皮の鱗板、骨化したメッケル軟骨も備えている。さらに、スピノレステスは皮膚糸状菌症の兆候も示す可能性があり、これはゴビコノドント類が現代の哺乳類のようにこの種の真菌感染に弱かったことを示唆している。^[6]

トリコノドン自体は頭蓋骨のエンドキャスト研究の対象となっており、独特な脳の解剖学的構造が明らかになっている。 ^{[4] [24]}

ユートリコノドント類の歯列は現生哺乳類に類似例がないため、比較は難しい。咬合パターンには主に2種類ある。1つはトリコノドント類（および無関係のモルガヌコドント類）に見られるもので、下顎の咬頭「a」が上顎の咬頭「A」の前方、「A」と「B」の間で咬合する。もう1つはアムフィレスティッド類とゴビコノドント類に見られるもので、臼歯は基本的に交互に並び、下顎の咬頭「a」は上顎の2つの臼歯の接合部付近でさらに前方で咬合する。^{[19]しかし、}プリアコドンに関する研究では後者の配置しかなかったと示唆されている。^[25]

しかし、長く鋭い犬歯、^{[注 1]}獲物を掴んで突き刺すのに適した鋭い主咬頭を持つ小臼歯、下顎外転筋の発達、少なくともいくつかの種における骨を砕く能力、およびその他のいくつかの特徴の存在を考えると、ほとんどすべてのユートリコノドント類が主に肉食であったことは明らかです。^[4]ユートリコノドントの歯には剪断機能があったことが知られており、^{[4] [19]獣類}哺乳類の肉食歯のように肉を引き裂くことができました。^[4]中生代の哺乳類の食性に関する研究では、レペノマムス、ゴビコノドン、アルゲントコノドン、ファスコロテリウム、トリコノドン、リアオコノドンは肉食哺乳類に分類され、ボラティコテリウム、リアオテリウム、アンフィレステス、ジェホロデンスは食虫哺乳類に分類され、ヤノコノドン、プリアコドン、トリオラコドンはその中間に分類された。 [26]プリアコドンに関する研究では、ユートリコノドン類の顎の回転は現代の獣肉食動物よりも受動的であったことが示唆されている。 [ ^{25 ]}

ユートリコノドン類は、体重が2グラム（0.071オンス）と小型のトガリネズミのような食虫植物から、アナグマに匹敵する体重12～14キログラム（26～31ポンド）と推定される大型のレペノマムスまで、幅広い体格をしていた。[27] ユートリコノドン類は脊椎動物^を獲物として特殊化した最初の哺乳類の一つであり、動物相のコミュニティでは哺乳類の中で最も高い栄養段階を占めていた可能性が高い。ゴビコノドンやレペノマムスなどのいくつかの種は腐肉食の証拠を示しており、それを顕著に利用した数少ない中生代の哺乳類の一つである。^[4]かなり大型の恐竜を捕食していた証拠も知られている。^[28]

少なくとも肉食性のニッチでは、おそらく、白亜紀後期の動物群集で優勢な肉食哺乳類であるデルタテロイド類の後獣 亜綱に、ユートリコノドント類は置き換えられた。 ^[29]両グループ間の競争は証明されていないが、アジアでは前期白亜紀のゴビコノドン科の多様性はデルタテロイド類に完全に置き換えられ、北アメリカではゴビコノドンや他の大型ユートリコノドント類の不在後にナノクリスが^{出現した。 [30]}中期白亜紀にはすべての食虫性および肉食性の哺乳類グループが大きな損失を被ったことを考えると、これらの後獣亜綱は、北方大陸でユートリコノドント類が絶滅した後に残ったニッチを単に占めた可能性が高いと思われる。^[26]

むしろ、一部のユートリコノドン類は中生代の哺乳類の中で最も特殊化した部類に属していた。アストロコノドン、ディスクリトドン、イクチオコノドンなどのいくつかの分類群は魚食性への適応を示し、水中環境に生息し、その臼歯はアザラシやクジラ類の臼歯と比較されている。しかし、これらの比較には注意が必要である。ゾフィア・キエラン・ヤウォロウスカなど多くの研究者が指摘しているように、ユートリコノドン類の臼歯は鰭脚類やクジラ類よりも陸生肉食動物の臼歯に機能的に似ており、非咬合ではなく剪断運動で咬合し、掴む機能を提供している。^[4]しかし、ディスクリトドンとイクチオコノドンの歯には水中輸送に関連する侵食が見られず、動物がその場かその近くで死亡したことを意味する。^[31]リャオコノドンに関する研究では、樽のような体とパドルのような手足を持ち、水生生活に適応していることが示されています。 ^[1]また、ヤノコノドンの後頭蓋骨の分析では、掘る動物、樹上性動物、半水生哺乳類と共通の特徴を持ち、複数の移動形態に適応していることが示されています。^[7]

さらに、ボラティコテリウムとアルゲントコノドンは空中移動に適応している。両属は近縁であり、滑空哺乳類の長寿の系統を示唆している。^[32]

少なくともスピノレステスは異節脊椎と骨性甲板を有しており、これは現代の異節類や、程度は低いがトガリネズミのそれらに収斂する。この属は現代のアリクイ、センザンコウ、ハリモグラ、ツチブタ、アードウルフ、フウタフォッソルに次いで2番目に知られている中生代の哺乳類と同様の生態学的役割を果たしていた可能性がある。 [ 6 ^]

トリコノドンは乳を飲む哺乳類と一致する歯の置換パターンを示している。 ^[24]