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| フィトフソラ・ソヤエ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | ストラメノパイル |
| 門: | 卵菌門 |
| 注文： | ペロノスポラレス |
| 家族： | ペロノスポラ科 |
| 属: | フィトフソラ |
| 種： | P.ソジェ
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| 二名法名 | |
| フィトフソラ・ソヤエ カウフム＆ゲルト、1958
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Phytophthora sojae は卵菌類で、土壌に生息する植物病原菌であり、大豆の茎と根の腐敗を引き起こします。これは、ほとんどの大豆栽培地域で蔓延している病気であり、作物の損失の主な原因です。 [1]湿潤条件では、病原菌は水の中を移動して大豆の根に引き寄せられる遊走子を生成します。遊走子は根に付着して発芽し、植物組織に感染します。罹患した根は病変を発症し、茎に広がり、最終的には植物全体を枯死させる可能性があります。Phytophthora sojae は、冬の間、またはそれ以上土壌で休眠状態のままになり、条件が整うと発芽する卵胞子も生成します。卵胞子は動物や機械によって広がることもあります。 [2]
Phytophthora sojaeはゲノムサイズが95Mbp （数百万塩基対）の二倍体生物である。 [3]
天然化学物質ファリノマレイン（昆虫病原菌 パエシロミセス・ファリノサス[3]の代謝産物）は、植物病原菌フィトフトラ・ソヤエの8つの分離株に対して強力かつ選択的な阻害（0.15～5μg/ディスク）を示した。[2]これらの結果は、ファリノマレインが大豆のフィトフトラ茎腐病の治療のための候補殺虫剤として有用である可能性を示唆している。[2]
Phytophthora sojaeはPhytophthora megaspermaと非常によく似ているため、しばしば間違われます。研究の初期段階では、Phytophthora sojaeとPhytophthora medicaginis はそれぞれPhytophthora megasperma f. sp. glycinesとPhytophthora megasperma f. sp. medicaginisとして知られていました。[1]しかし、分子構造に関する最近の発見により、これらは確かに明確な種であることが証明されました。
宿主と症状
Phytophthora sojaeはダイズ植物（Glycine max）とルピナス属の多くの植物に感染します。[4]この菌は、種子の発育段階を含むダイズの発育過程のどの段階でも感染する可能性があります。
植え付け後に土壌が浸水すると、種子の腐敗や出芽前および出芽後の立ち枯れ を引き起こします。苗が土から芽生え始めるとすぐに、苗の根に薄茶色の軟腐病が現れることがあります。[5]
また、根腐れや茎腐れも引き起こし、感染の重症度は、植物が病原菌に対してどれだけ感受性または耐性があるかによって異なります。耐性の高い大豆の場合、根腐れは植物を枯らすのではなく、単に植物の成長を阻害し、わずかに黄化させるだけです。対照的に、耐性の低い大豆の感染は、植物の死につながる可能性が最も高くなります。感染は根で始まり、茎の数節に進行し、根と茎が茶色くなり、葉が黄色くなります。[5]病原菌が進行するにつれて、植物全体がオレンジがかった茶色に変わります。しおれた葉は植物に向かって曲がり、植物が枯れるまで葉がついたままになります。[6]
葉枯れもPhytophthora sojaeの症状の1つであり、特に植物が最近大雨に見舞われた場合に顕著です。大豆植物は年齢に関連した抵抗力を持っており、古い葉は葉枯れの影響を受けにくいです。[7]
Phytophthora sojaeに感染した大豆畑は、発育不良の大豆植物を探すか、大豆の種子が植えられていた空き地を探すことで簡単に見つけることができます。
大豆植物サンプルから直径約40マイクロメートルの卵胞子を顕微鏡で確認することは、Phytophthora sojaeの明確な兆候です。卵胞子は一般に直径約20～45マイクロメートルで、越冬のために非常に厚いセルロース細胞壁を持っています。[7]
病気のサイクル
Phytophthora sojae は、植物の残骸や土壌中で卵胞子として越冬する。卵胞子は、雄性配偶子である造精器と雌性配偶子である卵原器が受精し、その後有性組換え(減数分裂) を起こすことで形成される。卵胞子はセルロースを含む厚い細胞壁を持っているため、土壌中の厳しい条件でも数年間は発芽することなく生き延びることができる。春に環境条件が整うと ( § 環境を参照) 発芽し始め、胞子嚢を形成する。卵胞子は直接発芽することも間接発芽することもできる。直接発芽では、胞子嚢は植物の根の先端で宿主細胞に直接侵入する (届く範囲内にある場合)。間接発芽では、胞子嚢が遊走子を放出する(根が胞子嚢から遠い場合)。遊走子は宿主植物細胞上で被嚢して発芽する。遊走子は二鞭毛の無性運動性胞子である。これらは土壌中の水の流れによって拡散し、植物の根や種子に接種することができます。ダイゼインやゲニステインなどの化学物質が植物の根の先端から放出され、遊離した遊走子を引き寄せます。[8]
遊走子は宿主の根と接触すると、表面で被嚢化し、タンパク質分解酵素で植物細胞壁を破壊し、発芽し始める。[7]菌糸は植物細胞の細胞間隙を通って成長し始める。栄養分を得るために吸器を形成した後、より多くの卵胞子が根の皮質細胞で形成され始める。宿主植物は、Phytophthora sojae が繁殖し続けるため、茎の癌化、萎凋、クロロシスなどの二次症状を示し始める。この継続的な繁殖により、シーズンの終わりには植物は枯死する。その後、卵胞子は死んだ植物の残骸と土壌の中で越冬する。環境条件が好都合な春にこのサイクルが再び繰り返される（§ 環境を参照）。この病気は主に、遊走子が最初に宿主植物に感染した場所に局在する。
Phytophthora sojaeは単環性病原体と考えられており、そのサイクルでは 1 回の有効な感染があります。これは、卵胞子が同時に発芽しないためです。むしろ、卵胞子はそれぞれ発芽を開始するための独自の好ましい条件を持っています。[7]
環境
Phytophthora sojae は、排水が悪い畑や洪水の影響を受けやすい畑を好みます。最適な排水を作るだけでこの問題を解決しても、畑が洪水を引き起こす継続的な大雨にさらされる可能性があるため、病原体を抑制することはできません。[9]他のPhytophthoraと同様に、温かい土壌、断続的な雨（雨による雨しぶきを含む）、風の強い天候は、それぞれ病気の発生と蔓延に好ましい条件です。病気の発生に最適な温度は 60 °F（16 °C）以上です。[7]
管理
宿主抵抗性がPhytophthora sojaeを制御する主な方法です。抵抗性には、R遺伝子媒介抵抗性、根抵抗性、部分抵抗性の3種類があります。[10]現在、14のRps遺伝子、つまり14の異なる単一抵抗性遺伝子があり、R遺伝子媒介抵抗性として特定され、大豆ゲノムにマッピングされています。[11]事実上、卵菌が誘発できる最大の損傷は病変です。根抵抗性は遺伝し、一般的に根で発現します。[12]この場合、発芽した苗の茎が最も影響を受けやすいです。最初の葉が出始めると、植物の部分抵抗性が発現します。[13]コロニー形成が減少し、病変は比較的小さくなります。この管理により、遊走子が根の先端で発芽するのを防ぎ、生存に必要な菌糸を生成できなくなります。
疫病菌は、殺菌剤を使って防除することもできます。例えば、メタラキシルは卵菌に特化した殺菌剤で、大豆の種子の処理に使われます。これは、種子の腐敗や出芽前立腺炎の予防に使われます。この殺菌剤は、耐性の強い大豆植物でより効果的であることが確認されています。メタラキシルは土壌に散布すると、植物が根からメタラキシルを吸収し、種子に散布する場合に比べて防除期間が長くなるため、最も効果的です。[14]メタラキシルは、疫病菌の胞子が大豆植物の組織に入り込むのを防ぎます。すべての殺菌剤と同様に、メタラキシルは予防にのみ効果があり、大豆植物の組織内に病気が定着する前に散布する必要があります。[14]重度の出芽前立腺炎が見られたら、植え替えをしなければなりません。
圃場の排水と土壌耕作の改善は、 Phytophthora sojaeの影響を最小限に抑えるのに役立つ栽培方法です。土壌耕作の改善は、土壌から卵胞子を除去するのに役立ちます。卵胞子は非常に頑丈で、土壌中に長期間停滞することがあるため、輪作だけでは効果的ではありません。[7]適切な圃場排水は洪水を防ぎ、したがって遊走子が宿主に向かって移動するのを抑制します。
重要性
大豆の根茎疫病は、1948年に米国インディアナ州で初めて観察され、その病原菌であるフィトフトラ・ソヤエは1958年に初めて特定されました。[15] 1970年代、大豆植物は単一の耐性遺伝子しか持たなかったため、感染に対してより感受性が高かったのです。[9]最終的に、この遺伝子を持つ植物はフィトフトラ・ソヤエの新種によって枯死しました。その結果、いくつかの州で著しい収穫量の減少が見られ、特にオハイオ州では1年で30万エーカーの大豆植物が失われました。その後すぐに、さまざまな新しい病気予防方法が実施され、その結果、この病気は現在、米国でよく管理され、よく知られている大豆の病気の1つとなっています。[1]
起源
最近、韓国と中国の大豆は他の大豆栽培国に比べて耐性の多様性がはるかに高いという証拠が出てきました。[6]これは、大豆がこれらの地域でより長く存在していたため、 Phytophthora sojaeを含むさまざまな病気に対する耐性を発達させる時間が長かったことを示しています。
参考文献
- ^ abc Schmitthenner, AF 1985. 大豆のフィトフトラ根腐れ病の防除における問題点と進歩。植物病理学 69:362-368。
- ^ abc Sastia Prama Putri、木下 宏、加藤 正康、仁平 拓也。新規抗生物質ファリノマレインの抗菌および抗卵菌活性。ポスター発表 2P-2124、年次大会、日本生物工学会、2010 年 10 月 28 日。
- ^ ab サスティア・P・プトリ、木下博、井原文夫、五十嵐康裕、仁平拓也。ファリノマレイン、昆虫病原性真菌Paecilomyces farinosus由来のマレイミド含有化合物。 J.ナット。 Prod.、2009、72 (8)、pp 1544-1546土井:10.1021/np9002806
- ^ http://nt.ars-grin.gov/fungaldatabases/new_allView.cfm?whichone=FungusHost&thisName=Phytophthora%20sojae&organismtype=Fungus&fromAllCount=yes [永久リンク切れ ]
- ^ ab Jee, H., W. Kim, W. Cho. 1998. 大豆（Glycine max）におけるPhytophthora根腐れ病の発生と原因菌の同定。作物保護40:16-22。
- ^ ab Erwin, DC および OK Ribeiro。1996 年。「Phytophthora Diseases Worldwide」。APS Press、ミネソタ州セントポール。
- ^ abcdef Agrios, George N. 2005. 植物病理学。第5版。Elsevier Academic Press、バーリントン、マサチューセッツ州。
- ^ Morris, PF, EWB Ward. 1992. イソフラボンによる大豆病原菌Phytophthora sojaeの遊走子の化学誘引。生理学および分子植物病理学 40:17-22
- ^ ab Schmitthenner, AF 1988. 大豆のフィトフトラ腐敗病。TD Wyllie および DH Scott 編著『北中部地域の大豆の病気』71-80 ページ。APS Press、ミネソタ州セントポール。
- ^ Dorrance, AE, H. Jia, TS Abney. 2004. Phytophthora sojaeとの相互作用に関する大豆の差異の評価。Plant Health Progress。doi :10.1094/ PHP -2004-0309-01-RS。
- ^ Qutob, D., PT Hraber, BW Sobral, M. Gijzen. 2000. Phytophthora sojaeにおける発現配列の比較分析. Plant Physiology 123: 243-254.
- ^ Walker, AK, Schmitthenner, AF 1984.大豆におけるフィトフトラ菌腐敗病に対する耐性の遺伝率。Crop Sci. 24:490-491。
- ^ Grau, CR, AE Dorrance, J. Bond、および JS Russin。2004。真菌性疾患。大豆: 改良、生産、および用途、第 3 版、農学モノグラフ第 16 号の 679-763 ページ。HR Boerma および JE Specht 編。
- ^ ab Anderson, TR, Buzzell, RI 1982.圃場耐性の異なる大豆栽培品種のフィトフトラ根茎腐敗病防除におけるメタラキシルの有効性。Plant Dis. 66:1144-1145
- ^ Kaufmann, MJ、JW Gerdemann 1958. Phytophthora sojae n. sp.による大豆の根茎腐敗病。Phytopathology 48:201-208。