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 ラムノリピド1、ジラムノリピドの例
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| 名前 | |
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| IUPAC名
3-[3-[(2R,3R,4R,5R,6S)-4,5-ジヒドロキシ-6-メチル-3-[(2S,3R,4R,5R,6S)-3,4,5-トリヒドロキシ-6-メチルオキサン-2-イル]オキシオキサン-2-イル]オキシデカノイルオキシ]デカン酸
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| その他の名前
3-[(3-{[6-デオキシ-2-O-(6-デオキシ-α-L-マンノピラノシル)-α-L-マンノピラノシル]オキシ}デカノイル)オキシ]デカン酸
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| 識別子 | |
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3Dモデル（JSmol）
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パブケム CID
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| ユニ |
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| プロパティ | |
| Ｃ３２Ｈ５８Ｏ１３ | |
| モル質量 | 650.79512 |
特に記載がない限り、データは標準状態（25 °C [77 °F]、100 kPa）の材料に関するものです。
インフォボックス参照
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ラムノリピドは、緑膿菌などの生物によって生成される糖脂質の一種で、細菌の界面活性剤としてよく知られています。[1] [2] [3]ラムノリピドは、グリコシルヘッドグループ（この場合はラムノース部分）と、 3-ヒドロキシデカン酸などの3-（ヒドロキシアルカノイルオキシ）アルカン酸（HAA）脂肪酸テールを持っています。[4] [5]
具体的には、ラムノリピドには、それぞれ1つまたは2つのラムノース基からなるモノラムノリピドとジラムノリピドの2つの主要なクラスがあります。[6]ラムノリピドは、HAA部分の長さと分岐度においても不均一であり、[1]使用される培地と環境条件によって異なります。[7]
ラムノリピドの生合成
ラムノリピドを生成できない変異体の突然変異誘発スクリーニングで最初に発見された遺伝子は rhlA と rhlB であった。 [ 8 ]これらはオペロン内に配置されており、rhlRIはPseudomonas aeruginosaのクオラムセンシングのマスター制御因子である。 rhlAとrhlBによってコードされるタンパク質、それぞれ RhlA と RhlB は、これら 2 つのタンパク質をコードする遺伝子のオペロン特性と、両方のタンパク質がラムノリピドの生成に必要であることから、複合体を形成すると予想される。[4] [6]さらに、 RhlA の役割は細胞膜内で RhlB を安定化することであると考えられていたため、 RhlAB 複合体は酵素 Rhamnosyltransferase 1 として分類され、頻繁にそのように引用されている[9] [10]が、これには生化学的証拠がなく、 RhlA は溶液中で単量体であることが示されている。その後、RhlA は RHL の前駆体である HAA の生成に関与していることが示されました。RhlB は HAA 前駆体にラムノース基を付加してモノラムノリピドを形成します。したがって、rhlABオペロンの産物である RhlA と RhlB は、それぞれ HAA とモノラムノリピドの形成を触媒します。
RhlA は α, β 加水分解酵素です (Fugue 構造予測プログラムによる分析)。この折り畳みは脂肪酸合成タンパク質に共通する構造モチーフで、RhlA はトランスアシラーゼと相同性を示します。酵素アッセイにより、RhlA の基質はヒドロキシアシル CoA ではなくヒドロキシアシル ACP であることが示されており、これは RhlA が II 型脂肪酸合成酵素経路 (FASII) から直接 HAA の形成を触媒することを示唆しています。さらに、RhlA は、アシル鎖長が 10 炭素残基のヒドロキシアシル ACP と優先的に相互作用します。[11] RhlA のヒドロキシアシル ACP 基質は、脂肪酸合成に必要な NADPH 依存性 β-ケトアシル ACP 還元酵素をコードするタンパク質 FabG の産物です。[12]これは、FabG が利用する前駆体を合成する FabI および FabA とともに FASII サイクルのメンバーです。[11]
ジラムノリピドの合成に必要な別の遺伝子rhlCも特定されています。 RhlC は、モノラムノリピドに2番目のラムノース部分を付加してジラムノリピドを形成することを触媒するため、しばしばラムノシルトランスフェラーゼ2と呼ばれます。[6] rhlAやrhlBと同様に、rhlC はrhlAやrhlBと同じクオラムセンシングシステムによって制御される祖先遺伝子であると考えられています。モノラムノリピドとジラムノリピドのラムノース部分は、 rmlBCADオペロンでエンコードされている RmlABCD 経路と AlgC 活性に由来します。 AlgC は、ラムノリピドだけでなく、アルギン酸とリポ多糖(LPS)の糖前駆体を直接生成します。 [13]ラムノース合成では、AlgCはグルコース-1-リン酸（G1P）を生成し、これがRmlAによってdTDP-D-グルコースに変換され、続いてRmlBとRmlCによってそれぞれdTDP-6-デオキシ-D-4-ヘキスロース、そしてdTDP-6-デオキシ-L-リキソ-4-ヘキスロースに変換されます。最後に、dTDP-6-デオキシ-L-リキソ-4-ヘキスロースはRmlDによってdTDP-L-ラムノースに変換されます。[3]その後、ラムノースはRhlBとRhlCによるラムノリピドの合成に使用されます。
ラムノリピドの生合成経路は完全には確認されていない。要約すると、モノラムノリピドとジラムノリピドは、それぞれRhlBとRhlCによって触媒される連続的なラムノシルトランスフェラーゼ反応によって生成される。[6] RhlBの基質は、RhlAによって生成される洗剤の脂肪酸部分である。[4] [11]
ラムノリピドの産生細胞における役割
緑膿菌がラムノリピドを生成する理由については、多くの憶測が飛び交っています。[14]ラムノリピドにはいくつかの特性があることが示されており、 HAAもラムノリピドも生成しないrhlA変異体の研究では、ラムノリピドに多くの機能があることが示されており、実際には HAA によるものである可能性があります。これらの機能は、以下に説明する 5 つのカテゴリに大まかに分類されます。
疎水性基質の取り込み
前述のように、緑膿菌はn-アルカン、ヘキサデカン、油などさまざまな基質を代謝する能力を持っています。これらの疎水性基質の取り込みは、ラムノリピドの生成に依存していると推測されています。ラムノリピドは緑膿菌細胞表面を疎水性にして基質と細胞との相互作用を促進するか、分泌されたラムノリピドが基質を乳化して緑膿菌細胞に取り込まれるようにすると考えられています。ラムノリピドは緑膿菌細胞表面への吸着性が高く、細胞を疎水性にするという証拠があります。[15] [16]また、ラムノリピドの生成は、LPSによって引き起こされる親水性相互作用の阻害効果を克服してヘキサデカンの取り込みを促進することも示されています。[17]ラムノリピドの生成は疎水性基質上で観察されますが、糖などの他の炭素源でも同様に高い収率を達成できます。さらに、モノラムノリピドは緑膿菌の細胞膜と相互作用して疎水性にすることが示されているが、ジラムノリピドは極性ヘッドグループが大きすぎてLPS層を貫通できないため、細胞膜とうまく相互作用しません。[18]したがって、ラムノリピドは緑膿菌と疎水性炭素源の相互作用に役割を果たしている可能性がありますが、追加の機能を持っている可能性があります。
抗菌性
ラムノリピドには抗菌作用があることが以前から報告されている。[19]セラチア・マルセセンス、クレブシエラ・ニューモニエ、黄色ブドウ球菌、枯草菌などさまざまな細菌に対して、最小発育阻止濃度（MIC）が0.5μg/mL～32μg/mLの活性があることがわかっている。フザリウム・ソラニやペニシリウム・フニクロサムなどのいくつかの真菌に対する活性も観察されており、MICはそれぞれ75μg/mLと16μg/mLである。[20]ラムノリピドは、ボルデテラ・ブロンキセプティカの バイオフィルムを除去できる抗菌剤として示唆されている。[21]殺菌方法は、少なくとも枯草菌の場合、細胞膜へのラムノリピドの挿入によって細孔が形成され、細胞溶解が起こることが示されている。[22]ラムノリピドの抗菌作用は、定着したニッチから他の微生物を排除することで、緑膿菌に適応上の利点をもたらす可能性がある。さらに、ラムノリピドは抗ウイルスおよび遊走子殺傷活性を持つことが示されている。[2]ラムノリピドの抗菌特性は、緑膿菌が土壌細菌であり、嚢胞性線維症の肺で他の細菌と競合するため、緑膿菌にニッチ定着における適応上の利点を与える可能性がある。[3]
毒性
前述のように、緑膿菌はクオラムセンシングシステムの制御下で、一斉に多くの毒性因子を産生する。多くの研究で、クオラムセンシングを阻害すると緑膿菌の病原性が低下することがわかっている。[23]しかし、特にラムノリピドが緑膿菌の重要な毒性決定因子であることが示されている。肺炎患者から分離された緑膿菌株でさまざまな毒性因子が分析された。ラムノリピドは、患者の人工呼吸器関連肺炎への悪化に関連する唯一の毒性因子であることが判明した。[23]他のいくつかの報告でも、肺感染症におけるラムノリピドの役割が裏付けられている。[24] [25] [26]ラムノリピドによる緑膿菌の毒性への影響は、角膜感染症でもさらに注目されている（Alarcon et al., 2009; Zhu et al., 2004）。ラムノリピドは上皮細胞膜に統合され、タイトジャンクションを破壊することが示されている。この研究では、再構成された上皮膜と精製されたラムノリピドを使用してこのメカニズムを実証した。[26]上皮細胞の阻害と殺傷に加えて、[27]ラムノリピドは多形核白血球（PMN）とマクロファージを殺し、貪食を阻害することができる。[28] [29] [30]要約すると、ラムノリピドはヒト宿主において強力な毒性因子であることが明確に示されていますが、土壌環境など宿主の外部でも生成されます。
ラムノリピドは、嚢胞性線維症患者の感染の確立と維持にさまざまな方法で寄与しており、細胞膜を破壊することで気管支上皮を破壊し、緑膿菌の傍細胞侵入を促進して繊毛停止を引き起こし、さらに粘液の除去を妨げます。[25] [26]また、肺サーファクタントを可溶化し、ホスホリパーゼCが細胞膜にアクセスできるようにし[4] 、適切なバイオフィルム形成に必要です。
バイオフィルムの成長モード
バイオフィルム発達には主に3つの段階があり、各段階にラムノリピドが関与している。ラムノリピドは運動性を促進し、細胞が基質にしっかりと接着するのを防ぐことで付着を阻害すると報告されている。バイオフィルム発達中、ラムノリピドはバイオフィルムの底部の周囲に水と酸素が流れる流路を作り、維持すると報告されている。[31]さらに、それらはバイオフィルムの構造形成にも重要であり、rhlA変異体は平らなバイオフィルムを形成する。[32] [33]バイオフィルムの分散はラムノリピドに依存しているが、マトリックスの分解や運動性の活性化など他の要因も必要であると考えられる。[34]蛍光顕微鏡を用いた観察により、rhlABオペロンがキノコの傘の中央で誘導され、続いてこれらの傘の中央から多糖類マトリックスから細胞が分散して空洞が形成されることが示されている。rhlAの変異はキノコの傘の形成を全く阻害する。[34]
運動性
運動性は緑膿菌の重要な毒性決定因子である。緑膿菌は、培地を横切って移動する3つの異なる方法を持っている。ラムノリピドは群集運動において特に重要であり、界面活性特性によって表面張力を低下させ、細菌細胞が群集できるようにすると考えられている。[32]新たな証拠は、緑膿菌細胞がIV型線毛を介した付着を克服するためにラムノリピドが必要であることを示唆している。[35]群集運動におけるHAAとRHLの役割には若干の矛盾がある。一部の研究では、運動性への影響を評価するために、HAAとラムノリピドの形成を防ぐrhlA変異を使用している。rhlB変異体を用いた研究では、緑膿菌はラムノリピドがなくても群がることができるが、群がるにはHAAが絶対に必要であることが示されています。[36] [37]ラムノリピドは群がる巻きひげの形成を制御する上で重要であると提案されています。[38] ラムノリピドとHAAはけいれん運動にも関与しており、同様に界面活性剤は表面張力を低下させて細胞が基質を横切って移動できるようにすると考えられています。[32] [39] [40]しかし、ラムノリピドのけいれん運動における役割は栄養的に条件付けられている可能性があります。[41]
ラムノリピドの商業的可能性
界面活性剤は溶解性、起泡性を高め、表面張力を下げるため、幅広い産業用途で需要があります。特に、ラムノリピッドは、保湿剤、コンドーム潤滑剤、シャンプーなどの製品に化粧品業界で広く使用されています。[1] [42]ラムノリピッドは、有機および重金属で汚染された場所のバイオレメディエーションに効果的です。[7]また、ラムノリピッドは、緑膿菌による原油や植物油などの廃棄炭化水素の分解を促進します。[43]ラムノリピッド界面活性剤自体は化粧品業界で貴重であり、ラムノリピッドは、それ自体が高価な糖であるラムノースの供給源です。[2] [44]
その他のバイオベースの界面活性剤には、ソホロ脂質やマンノースエリスリトール脂質などがあります。
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