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| 沼地のイネネズミ 時間範囲:ランコラブレアン（現在より30万年前）～現在
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 齧歯類 |
| 家族： | クリセティダエ |
| 亜科: | シグモドン科 |
| 属: | オリゾミス |
| 種： | オオバコ
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| 二名法名 | |
| オリゾミス・パルストリス （ハーラン、1837）[2]
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| 米国東部におけるイネネズミの現在の分布 (青) とおおよその以前の分布 (水色)。Oryzomys couesiの分布の一部も示されています (赤)。 | |
| 同義語[13] | |
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沼地イネネズミ( Oryzomys palustris ) は、北米原産の半水生齧歯動物で、ネズミ科に分類される。通常、沼地や塩性湿地などの湿地に生息する。ニュージャージー州やカンザス州から南はフロリダ州、メキシコの北東端タマウリパス州にかけて、主に米国東部および南部に生息する。生息域は以前はさらに西と北にまで広がっており、トウモロコシ栽培地域の片利共生動物であった可能性がある。体重約 40～80 g (1.4～2.8 oz) の沼地イネネズミは中型の齧歯動物で、一般的なクロネズミやドブネズミに似ている。上半身は一般に灰褐色だが、フロリダの個体群の多くでは赤みがかっている。足には水中生活に適したいくつかの特殊化が見られる。頭蓋骨は大きく平らで、前部が短い。
ジョン・バックマンは1816年にイネネズミを発見し、1837年に正式に記載された。1890年代以降、主にフロリダでいくつかの亜種が記載されているが、その妥当性については意見の相違がある。フロリダキーズの個体群は、異なる種のシルバーライスラット ( Oryzomys argentatus ) に分類されることがある。ミトコンドリア シトクロムb遺伝子のデータによると、ミシシッピ州東部の個体群とそれより西の個体群の間には大きな分岐があり、西部の個体群は別の種Oryzomys texensisとして認識される可能性があることを示唆している。この種はOryzomys属の一部であり、この属にはメキシコ南部、中央アメリカ、南アメリカ北西部に生息する他の数種も含まれ、そのいくつかは以前はイネネズミの亜種とみなされていた。その1つであるOryzomys couesi は、タマウリパス州とテキサス州南部でイネネズミとともに生息している。
沼地のイネネズミは夜間に活動し、スゲやイネ科の植物で巣を作り、時には滑走路を作る。その多様な食性には、植物、菌類、様々な動物が含まれる。個体密度は通常1ヘクタールあたり10匹（1エーカーあたり4匹）以下で、行動圏は性別や地理条件によって0.23～0.37ヘクタール（0.57～0.91エーカー）の範囲である。妊娠25日ほどで、主に夏に3～5匹の子を産む。生まれたばかりの子は無力であるが、数週間後に乳離れする。沼地のイネネズミはメンフクロウなど数種類の動物に捕食され、野生での寿命は通常1年未満である。多くの異なる寄生虫に感染し、人間にも感染するハンタウイルスを保有している。この種は保全の懸念はないが、一部の個体群は絶滅の危機に瀕している。
分類
イネネズミはOryzomys属の 8 種のうちの 1 つに分類され、米国東部(イネネズミ)から南アメリカ北西部( O. gorgasi ) に分布しています。[14] Oryzomysには以前は他の多くの種が含まれていましたが、さまざまな研究で再分類され、2006 年に Marcelo Weksler と同僚による論文で 40 種以上が属から除外されました。[15]これらすべてがOryzomyini族(イネネズミ) に分類され、100 種を超える多様な種が集まっています。[16]さらに高い分類レベルでは、 Cricetidae科のSigmodontinae亜科に、主に南アメリカと中央アメリカに生息する他の数百種とともに分類されています。アメリカ合衆国では、テキサス州南部の狭い地域に生息するOryzomys couesiを除いて、コイネズミが唯一のイネネズミ亜科齧歯類である。その他のイネネズミ亜科は、国土の南半分に生息するコットンラット（Sigmodon ）の数種のみである。 [17]
初期の歴史
沼地イネネズミは1816年にジョン・バックマンによってサウスカロライナ州で発見された。[18]バックマンは、この種をArvicola oryzivoraとして記載するつもりだったが、その正体を確認するためにフィラデルフィア自然科学アカデミーのリチャード・ハーランとチャールズ・ピカリングに標本を送った。 [19]ニュージャージー州から採取された別の標本がアカデミーのコレクションで発見され、ハーランはピカリングの意に反して、この新種をMus palustrisとして記載し、米国に生息する数少ない真のネズミの1種であると宣言した。[20]種小名のpalustrisはラテン語で「沼地」を意味し、この種の通常の生息地を指している。[21]
1854年、バックマンは著書『北アメリカの四足動物』で、当時はアルビコラ属に分類されていたハタネズミにより近縁であるとして、この種をアルビコラ・オリジヴォラと再記載し、ジョージア州とフロリダ州でも記録した。[19] 3年後、スペンサー・フラートン・ベアードは、この種をアルビコラ属に分類したのは誤りであると主張し、イネネズミに新しい属名、オリゾミスを導入した。[22]この名前は、ギリシャ語の「米」を意味するオリザと「ネズミ」を意味するマイスを組み合わせたもので、このネズミが米を食べる習性があることに由来している。[21]当時、Oryzomysは完全な属、または現在は消滅した属Hesperomysの亜属として認識されていましたが、[22] 1890年代以降、 Hesperomysとは異なる属として広く認識され、沼地イネネズミ（Oryzomys palustris）がそのタイプ種となりました。[23]
種の境界と亜種
1890年代には、アメリカでコイネズミのいくつかの亜種が記載された。 1893年にフロリダからO. p. natator 、 [5] 1894年にテキサスからO. p. texensis、[6] 1898年にフロリダの他の場所からO. p. coloratusである。 [7] クリントン・ハート・メリアムは1901年にO. p. natatorを別種と認め、その亜種O. p. floridanusを記載したが、O. p. texensisはO. p. palustrisと ほぼ同一であると考えた。[24]エドワード・アルフォンソ・ゴールドマンは1918年に北アメリカのオリゾミス属の改訂版で、これらすべてを単一の種Oryzomys palustrisとして再度認めた。彼は4つの亜種を区別し、それらが「密接に混交する系列」を形成していると述べた。 1955年にはウィリアム・J・ハミルトンが南フロリダからO. p. planirostrisを記載した。O . p. fossilisはフォートマイヤーズの北2マイル（3km）のパイン島から[10] 、サニベル島から[ 11 ]のO. p. sanibeliである。また、1955年にはクロード・W・ヒバードがカンザスの更新世の堆積物から発見されたイネネズミの歯の特徴のわずかな違いに基づき、オリゾミス属の新種O. fossilisを記載した。[9] 1965年、ウォルター・ダルクエストは、後にテキサスでも発見されたこの種を亜種に格下げした。これは、この種が現生のイネネズミとそれほど違いがないからである。なぜなら、イネネズミ同士の違いは、イネネズミ同士の違いほどではないからである。[26]
メリアムとゴールドマンは、Oryzomys couesiや、より限定された分布を持つ多数の型を含む、中央アメリカの多くの種がイネネズミと関連していることを認識していた。[27] O. couesi は北はテキサス州最南部まで分布し、そこでイネネズミと分布が交わる。1960年にレイモンド・ホールは、接触地帯の標本はO. couesiとイネネズミの現地型の中間であると主張し、それに応じて前者をイネネズミに含めた。[28] 1979年にテキサスのO. couesiの生態について報告した際、ベンソンとゲルバッハは、 O. couesiと同地のイネネズミの個体群は実際には別個であり、後者はより小型で、茶色が少なく灰色がかっており、核型も異なることを指摘した。[29]それ以来、さらなる研究によって裏付けられ、この2つは一般に別種として保持されている。 1994年の研究では、この2種がテキサス州南部とメキシコのタマウリパス州付近の同じ場所（同所性）に生息していることが判明した。[30]
1973年、フロリダキーズのカジョーキーでイネネズミが発見され、1978年にスピッツァーとラゼルがこの個体群を新種Oryzomys argentatusとして記載した。[12]この形態の状態は、別種である[31]か、 O. palustris natator [32]と亜種的にさえ区別できないかのどちらかであり、それ以来議論が続いている。2005年の「世界の哺乳類種」第3版では、 O. argentatus を別種とは認めていないが、さらなる研究の必要性を認めている。 [33] 2005年のマイクロサテライトDNAを使用した研究では、フロリダキーズのイネネズミは遺伝的変異が少なく、エバーグレーズのイネネズミとは大幅に異なることが判明し、キーズのイネネズミを「別個の脊椎動物個体群」として分類することに賛成する結論が出された。[34]この集団はおそらく約2000年前に本土のイネネズミから分岐したと考えられます。[35]
記載された亜種のうち、1989年のハンフリーとセッツァーによる形態測定学的研究では、フロリダの大部分に生息するO. p. natator （ O. p. coloratus、O. p. planirostris、O. p. sanibeli、およびO. p. floridanus、さらにO. p. argentatus を含む）と分布域の残りの地域に生息するO. p. palustris （ O. p. texensisを含む）の2種のみが区別された。[36]しかし、ウィテカーとハミルトンは1998年の著書『米国東部の哺乳類』で、O. p. planirostrisとO. p. sanibeli を別の亜種と認めたが、その他すべてをO. p. palustrisに統合し、O. argentatusを別の種とした。彼らの分類は、水面上の空白地帯が生物多様性の要因であるという点を強調し、ハンフリーとセッツァーの研究の欠点を批判したものであり、データの再分析に基づくものではない。[37]
2010年、デルトン・ハンソンと同僚は、ミトコンドリア遺伝子シトクロムb（Cytb）と2つの核マーカー、光受容体間レチノイド結合タンパク質遺伝子のエクソン1 （Rbp3）とアルコール脱水素酵素遺伝子1のイントロン2 （Adh1-I2）の3つの遺伝子のデータに基づいて、Oryzomysの個体群間の関係性に関する研究を発表しました。[ 38 ] Cytbデータによると、研究対象となったすべてのイネネズミは、O. couesiのさまざまな個体群を含む系統群の姉妹群であり、2つのグループ間の平均遺伝的距離は11.30%でした。イネネズミは2つの主要なグループに分かれ、平均で6.05%の差があり、一方にはミシシッピ州、テネシー州南西部、さらに西の動物が含まれ、もう一方にはアラバマ州とさらに東の標本が含まれていました。東部グループ内では、推定亜種O. p. palustris、O. p. coloratus、O. p. sanibeli、およびO. p. planirostrisの例がすべて含まれていたが、変異は約 0.65% に過ぎなかった。 [39]よりゆっくり進化する核マーカーRbp3とAdh1-I2の両方のデータでも、 Oryzomysの例が2 つの主要な系統群に分類されたが、沼地イネネズミの西部グループと東部グループを別の系統群として復元することはできなかった。さらに、Adh1-I2 は、コスタリカの個体群を沼地イネネズミの系統群に分類し、他のいくつかの南部のOryzomys標本をO. couesiグループよりも沼地イネネズミに近いものとした。 [40]統合されたデータは、沼地イネネズミ内の西部および東部系統群を支持し、コスタリカの個体群をO. couesiよりも沼地イネネズミにわずかに近づけた。[41]著者らは遺伝的種の概念を用いて、西部のイネネズミの個体群を別種Oryzomys texensisとして認識することを提案した。著者らは、両者の生息域が交わるミシシッピ州、アラバマ州、テネシー州地域でのさらなる研究を推奨した。[42]
一般的な名前
沼地イネネズミには多くの俗名が提案されている。初期の記述者は「イネ草原ネズミ」 [3]や「田んぼネズミ」[43]を使用し、1900年代初頭には「イネネズミ」、「沼地ネズミ」、「沼地イネネズミ」などの名前が使われるようになった。[44]一部の亜種には独自の俗名が付けられており、O. p. natatorには「フロリダ沼地ネズミ」 [45]、「水泳イネネズミ」[46]、「セントラルフロリダイネネズミ」[47]、 O. p. coloratusには「バンズの沼地ネズミ」[45]、「ケープセーブルイネネズミ」[46] 、「エバーグレーズイネネズミ」[48]、O. p. texensisには「テキサスイネネズミ」 [49]などである。[49]この種は現在では「沼地イネネズミ」として知られていますが、[50]最近は「沼地イネネズミ」も使われています。[51]フロリダキーズ型（O. p. argentatus）は「銀イネネズミ」として知られています。[34]
説明
沼ネズミは中型の齧歯類で、一般的なクロネズミやドブネズミによく似ているが、上半身と下半身の色の違いが大きい。[54]毛は厚くて短い。[55]上半身は一般に灰色から灰褐色で、頭部はやや明るい色で、下半身とはっきりと区別されている。下半身は足と同様にオフホワイトである。小さな頬袋がある。耳は上半身とほぼ同じ色だが、耳の前に明るい毛の斑点がある。尾は上部が暗褐色で、下部はより淡い色をしていることがある。[56]保護毛は長く、先端は無色の銀色である。[57]沼ネズミが泳ぐとき、空気が毛の中に閉じ込められ、浮力が増して熱の損失が軽減される。[58]他のほとんどのオリゾミノ類と同様に、雌は8つの乳房を持つ。[57]
前足には4本の指があり、後足には5本の指がある。[ 59]前足には、指の毛の房がない。 [60]後足は幅広く、第5指は短い。肉球の多くは縮小しており、爪房も縮小しているが、小さな指間水かきがある。[61]フロリダキーズ型のP. o. argentatusは、爪房がさらに縮小している。[62]これらの特徴の多くは、オリゾミノ亜科の水中生活への一般的な適応である。[63]
毛皮の色には地理的変異がみられる。西部の個体群（P. o. texensis）は東部の個体群（基底名 P. o. palustris）よりも色が薄く、フロリダの個体群は一般的にどちらよりも黄褐色または赤みがかっており、南フロリダの個体群（P. o. coloratus）は州中央部の個体群（P. o. natator）よりも色が明るい。[65]フロリダキーズ型（P. o. argentatus）は銀色で、[66]他の2つのフロリダ型、P. o. planirostrisとP. o. sanibeli はフロリダ本土の個体群のような赤みがかった色調を欠き、代わりに灰色がかっていて P. o. planirostrisに似ているか、茶色がかっている（P. o. sanibeli）。[67] 1989年、ハンフリーとセッツァーはフロリダの個体群間の色の変異を検討した。その結果、P. o. argentatusは本土の個体群よりもかなり明るい色で、P . o. planirostrisとP. o. sanibeliはやや暗い色で、 P. o. argentatusの毛皮の黄色みは少ないが、赤みには有意な差は見られなかった。個体群内でも大きな変異が見られた。[68]
全長は226～305 mm（8.9～12.0インチ）、尾の長さは108～156 mm（4.3～6.1インチ）、後足の長さは28～37 mm（1.1～1.5インチ）[59]、体重は40～80 g（1.4～2.8オンス）で、オスはメスよりわずかに大きい。[66]最も大きな個体はフロリダ州とミシシッピ川デルタの東のメキシコ湾岸に生息している。 [25]
胃はS状歯（単房性-半腺性）の特徴的なパターンを示し、角状の切痕によって2つの部屋に分割されておらず、前部（幽門）は腺上皮で覆われている。[69]胆嚢は存在せず、 Oryzomyiniの共形質（共有派生形質）である。[70]核型は56染色体と基本数60染色体腕（2n = 56、FN = 60）を含む。[71]性染色体の形態はイネネズミをOryzomys couesiと区別するために使用されてきたが、 Oryzomysの種間であまりにも変化に富んでいるため、区別には役立たない可能性がある。 [72] 沼地イネネズミではX染色体の不活性化が起きているが、この動物には不活性化過程の構成要素として示唆されているLINE-1 レトロトランスポゾンが欠けている。 [73]癒合または追加臼歯を持ち、毛色が明るい変異体が実験室コロニーで記録されている。[74]異常な臼歯は明らかに単一の常染色体劣性変異の結果である。 [75]沼地イネネズミのヘマトクリット（血液中の赤血球の割合）は約50％で、[76 ]他のげっ歯類と比較して高く、これはイネネズミが水中で泳ぐ際に酸素容量を増やすことを可能にする適応である可能性がある。[77]
男性生殖器の解剖学
陰茎亀頭は長く頑丈で、[80]平均長さ7.3 mm (0.29インチ)、幅4.6 mm (0.18インチ)、陰茎骨(陰茎骨)は長さ6.6 mm (0.26インチ)である。[81] Sigmodontinae科の特徴であるイネネズミの陰茎は複雑で、陰茎骨の遠位端は3本の指で終わっている。[82]中央の指は側面の指よりも著しく大きい。[80]陰茎の外側の表面は大部分が小さな棘で覆われているが、棘のない組織の幅広い帯が見られる。[83]陰茎の背側(上部)の乳頭(乳首のような突起)は小さな棘で覆われており、イネネズミが調査したオリゾミス亜科の中でこの特徴を共有するのはOligoryzomysおよびOryzomys couesiのみである。[84]陰茎の先端のクレーターに位置する尿道突起には[85]肉質突起（亜先端小葉）が存在するが、これはO. couesiとHolochilus brasiliensisを除く、研究対象となった陰茎を持つ他のすべてのオリゾミオインコには存在しない。[86]陰茎は幅よりも深さが深い。[80]
雄性生殖器官の付属腺の特徴は、イネネズミ科の間で異なる。イネネズミ科では、陰茎に1対の包皮腺が存在する。シグモドン科では通常、2対の腹側 前立腺と1対の前側および背側前立腺が存在する。小胞腺の末端の一部は不規則に折り畳まれており、ほとんどのイネネズミ科のように滑らかではない。[87]
頭蓋骨
イネネズミは、短く幅広い吻部を持つ、大きくて平らな頭蓋骨[59]を持つ。 [88]鼻骨と前上顎骨は、涙骨、前頭骨、上顎骨が交わる点を超えて後方に伸びている。[89] P. o. planirostrisでは、吻部はフロリダ本土の型よりも平らで、フロリダ本土の型ではより凸状であり[10]、鼻骨はP. o. argentatusの方が比較的長いと言われている。[90]頬骨弓(頬骨)の平らな前部である頬骨板は幅広く、前端にノッチが発達している。頬骨弓自体は頑丈で、小さいながらも明瞭な頬骨を含む。[ 91 ]臼歯の上側の頭蓋骨の側面にある開口部である蝶形口蓋孔は大きく、頭蓋骨はフロリダ産の動物（P. o. coloratus と P. o. natator ）が一般的に最も大きく幅広い頭蓋骨を持ち、西部の標本（P. o. texensis ）はフロリダ以外の東部産の動物（P. o . palustris）よりも幾分小さく狭い頭蓋骨を持っている。[95] P. o . argentatusの頭蓋骨も比較的狭い。[ 90]
切歯孔は口蓋の前部にある開口部で、臼歯の間を後方に伸びている。口蓋は長く、第三大臼歯をかなり超えて伸びている。第三大臼歯に近い後部は、通常、突出した後外側口蓋小窩によって穿孔されており、これは窩 (くぼみ) に引っ込んでいる。中鰓蓋窩は口蓋端の後ろの隙間で、蝶口蓋空洞によって穿孔されており、これははるか前方に位置している。[96]頭部の動脈の状態は非常に誘導性である。[97]鱗状骨の形状によって決まる頭蓋骨の後部の開口部である鱗状骨下窓が存在する。[98]鱗状骨には鼓室の天井である鼓室蓋に接する懸垂突起がなく、これが耳小骨の特徴である。[99]乳様骨に開口部がいくつかある。[100]
下顎では、第一大臼歯の直前にあるオトガイ孔が、他のいくつかのオリゾミノ類のように上向きではなく横向きに開いている。 [101]咀嚼筋の一部を固定する上下の咬筋隆起は、第一大臼歯の下の点で合流し、その点を超えて前方に伸びない。[102]切歯の後端を収容する下顎後部の骨の隆起である被膜突起は存在するが、 O. couesiほど大きくはない。[103]
歯
歯の処方は1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16（上顎切歯1本と下顎切歯1本、上顎臼歯3本と下顎臼歯3本）[71]で、ネズミ科齧歯類では通常通りである。[104]上顎切歯はよく発達しており、強く後歯性で、咀嚼縁は歯の垂直面より後ろに位置する。[105]臼歯はブノドントで、咬頭が連結隆起よりも高く、他のほとんどのイゾミノ類と同様に短歯性で歯冠が低い。[106]上顎臼歯の中隆起や下顎臼歯の中隆起など、多くの付属隆起が存在するが、これはイゾミノ類のほとんどと共有するが、すべてではない別の特徴である。[107]臼歯の唇側（外側）にある屈曲部と屈曲部（咬頭と隆起の間の谷）は帯状隆起（隆起）によって閉じられている。[108]
上顎大臼歯には縦に2列の咬頭列があり、クロネズミやドブネズミの3列の咬頭列とは異なっている。 [109]上顎第1、第2大臼歯は楕円形であり[110]、臼歯屈曲部は臼歯の正中線まで伸びていない。[108]上顎第1大臼歯の前部咬頭である前頭円錐は、前部のくぼみ（前正中屈曲部）によって2つに分割されていないが、中央に空洞（前正中窩）があり、臼歯の唇側と舌側（内側）で別々の咬頭に分割されている。唇側咬頭の後ろには隆起（前頭頂）があるが、老齢動物では、咬頭と隆起が摩耗によって1つの構造に一体化している。[111]上顎第3大臼歯では、後部の咬頭が縮小しており、ほとんど区別がつかない。[112]ほとんどのオリゾミオインと同様に、上顎大臼歯はすべて内側（舌側）に1つの根を持ち、外側（唇側）に2つの根を持ちます。さらに、上顎第一大臼歯には通常、もう1つの小さな唇側根があります。[113]
下顎第一大臼歯は前端が丸く、最前部の咬頭である前部小錐の唇側および舌側小錐はほとんど区別できない。下顎第二大臼歯は細長く、他のオリゾミノ亜科、すなわちプロトコニドおよびメタコニドで大臼歯の前縁を形成する2つの咬頭の前に、前部小錐と呼ばれる隆起がある。[115]大臼歯の外側前縁（前唇側）には、プロトコニドの前に、明瞭な隆起（前唇側帯状隆起）がある。 [116]下顎第三大臼歯は第二大臼歯とほぼ同じ長さで、前部小錐もあるが、あまり明確ではない。[117]下顎第一大臼歯には、歯の前面と背面に大きな根があり、その間の唇側と舌側に通常1つか2つの小さな根がある。下顎第2大臼歯と第3大臼歯には、唇側と舌側の2つの根があるか、前方に1つの根があり、後方にもう1つの大きな根がある。[118]
頭蓋骨後部
オリゾミオイン類では一般的に12本の肋骨がある。第1肋骨は、最後の頸椎と第1胸椎の両方と関節しており、これはシグモドン類の共形質である。[119]椎骨の後ろにある突起であるアナポフィシスは、第5腰椎には存在しない。[120]第2尾椎と第3尾椎の間には、背縁に棘状の血弓（小骨）が存在する。 [121]シグモドン類のすべてのメンバーと同様に、エンテピコンディラー孔は存在しない。他のげっ歯類のように存在する場合、この孔は上腕骨の遠位端を貫通する。[122]
生理
劣悪な環境では、副腎の重量が最大 200% 増加することがあります。[123]また、脱水状態になると、イネネズミは水分をうまく保持できません。 [76]また、油で汚染された水では、泳ぐことが減り、死亡率が上昇します。[124]沼地イネネズミを殺すために必要な放射線量の中央値は 5.25 Gyで、シアン化カリウムの致死量は7.20 mg/kg です。どちらの値も、ネズミ科のげっ歯類としては比較的低いものです。[125]ある研究では、放射能汚染地域の野生イネネズミに病気の兆候は見られませんでした。[126]日光への曝露が増え、食物の入手しやすさが向上すると、成体と幼体の両方のイネネズミの生殖腺の発達が促進されます。 [127]雄のイネネズミで松果体を取り除くかメラトニンを投与すると、精巣が縮小し、体内に退縮する傾向があります。[128]
分布と生息地
沼地イネネズミは現在、アメリカ合衆国の東部と南部の大半、北東はニュージャージー州南部、南はテキサス州南東部、メキシコのタマウリパス州北東部に生息している。[129]アメリカ合衆国内陸部の最北端の記録は、オクラホマ州東部、カンザス州南東部、ミズーリ州南部とイリノイ州、ケンタッキー州南半分にあるが、アパラチア山脈の大半には生息していない。[130]沼地イネネズミの化石は、フロリダ州とジョージア州のランコラブレアン（後期更新世、30万年前未満）の堆積層から発見されており[131]、絶滅した亜種O. p. fossilisの化石はテキサス州のウィスコンシン州とサンガモニアン、カンザス州のイリノイ州とサンガモニアンから発見されている。[132]フロリダキーズでは、イネネズミはローワーキーズのほとんどに生息しているが、アッパーキーズには生息していない。アッパーキーズは地質学的起源が異なり、おそらく本土とつながったことはなかったと思われる。 [133]マーシュイネネズミの西部と東部のCytb系統群は、氷河期に種が制限されていた異なる氷河避難所からの拡大を表している可能性がある。[38]
洞窟や考古学的遺跡は、完新世以前には沼地イネネズミの生息域が北と西にかなり拡大し、テキサス州中央部、ネブラスカ州東部、アイオワ州南西部、イリノイ州中央部、インディアナ州南部、オハイオ州南部、ウェストバージニア州、ペンシルベニア州南西部にまで及んでいたことを示している。[134]北部の考古学的遺跡のほとんどは西暦1000年頃のものでトウモロコシ栽培に関連しているが、いくつかのより古い洞窟遺跡では絶滅したオオアルマジロDasypus bellusと一緒にイネネズミが見つかっており、温暖な気候条件であったことを示唆している。おそらく第四紀の温暖な時期にイネネズミは北方へと分散し、気候が寒冷化すると、残存個体群はトウモロコシを栽培するアメリカ先住民のコミュニティで片利共生動物として北部で生き延びることができたのかもしれない。 [135]一部の亜化石動物は現生の沼地イネネズミよりわずかに大きいが、これは片利共生個体群における環境的制約が緩和されたためと考えられる。[136]
タマウリパス州とテキサス州南部では、イネネズミと近縁種のOryzomys couesiの生息域が接している。[137]テキサス州ケネディ郡、ウィラシー郡、キャメロン郡の一部とタマウリパス州北東部では、両者は同所的（同じ場所に生息）である。[138]実験条件下では、両者は交配せず[139] 、遺伝子解析では野生での遺伝子流動や交雑の証拠は得られなかった。 [140] O. couesiと比較すると、イネネズミは接触地帯の個体群内では遺伝的変異が少なく、個体群間では遺伝的変異が大きいが、これはおそらくこの種が海岸近くの孤立した個体群に限定されているためと考えられる。[141]
沼地イネネズミは、沿岸の塩性湿地から山の小川や空き地まで、いくつかの生息地に生息しています。半水生で、水中で多くの時間を過ごし、通常は湿地生息地に生息します。地面が草やスゲで覆われている場所を好み、捕食者から身を守ります。[142]イリノイ州南部では、沼地イネネズミは、草本植物が多く、視界を遮るものがなく、近くに草原がある湿地に生息する可能性が高くなります。[143]この種は乾燥した高地にも生息し、若い分散動物のシンクとして、また満潮時には避難所として機能します。[144]イネネズミは水中分散に長けており、バージニア州デルマーバ半島沖の島々で行われた研究では、島間の 300 メートル (1,000 フィート) の水路を容易に横断することが示されています。[145]
行動と生態
沼地ネズミは夜間に活動するため、めったに目撃されないが、生息域の一部では最も一般的な小型哺乳類である可能性がある。スゲと草でできた約13cm（5インチ）の巣を作り、瓦礫の下、灌木の近く、短い巣穴、または水生植物の高いところに置く。沼地ミソサザイ（Cistothorus palustris）、ハゴロモガラス（Agelaius phoeniceus）、マスクラット（Ondatra zibethicus）、または丸尾マスクラット（Neofiber alleni）の古い巣を使用することもある。沼地ネズミは大きな滑走路を作ったり、巣穴を掘ったりすることがある。[146]熟練した泳ぎ手であり、水中で10m（33フィート）以上も簡単に泳ぎ、[147]警戒すると水中に安全を求めることが多い。[148]フロリダキーズのイネネズミは時折植物に登りますが、90cm（3.0フィート）を超えることはありません。[149]沼地イネネズミは非常に清潔で、毛皮を撥水性に保つためか、頻繁に身だしなみを整えます。[150]同種の動物に対しては攻撃的で、戦うときには甲高いキーキー音を発します。[74]密集した植生では、その知覚範囲（動物が適切な生息地の区画を検出できる距離）は10メートル（33フィート）未満です。[151]沼地イネネズミは、自然の湿地生息地の外に放たれると、一般的に風上または風下に移動します（風走性）。これは、適切な生息地を見つけるための効率的な戦略である直線移動のためかもしれません。[152]
多くの動物が沼ネズミを捕食する。メンフクロウ（Tyto alba）は最も重要な動物の1つで、ある研究では、メンフクロウの糞に含まれる脊椎動物の97.5%が沼ネズミであったことがわかった。その他の捕食動物には、沼ノスリ（Circus cyaneus）やアメリカフクロウ（Strix varia ）などの鳥類、ヌママムシ（Agkistrodon piscivorus）などのヘビ、ワニ（Alligator mississippiensis ）、アライグマ（Procyon lotor）、アカギツネ（Vulpes vulpes）、アメリカミンク（Neogale vison）、イタチ（MustelaおよびNeogale sp. ）、スカンク（Mephitis mephitis）などの肉食動物がいる。[153]沼ネズミには多くの寄生虫が記録されており、外部寄生虫としては様々なダニ、シラミ、ノミが、内部寄生虫としては多くの線虫や二生虫、カミキリムシ、いくつかのコクシジウムが含まれます（沼ネズミの寄生虫を参照）。[154]
歯周炎は顎に影響を及ぼす細菌性疾患で、特にイネネズミで猛威を振るう。この動物はヒトの歯周炎研究のモデルとして提案されている。[155]細菌病原体の正体は不明である。ビタミンE、フッ化物、ヨウ化物はイネネズミのこの疾患に伴う骨量減少を防ぎ、高ショ糖食は歯周炎の重症度を増す。[156]ノースカロライナ州のイネネズミで脊柱後弯症の症例が観察されている。[157]
人口動態
沼地イネネズミの個体群密度は通常1ヘクタールあたり10匹（エーカーあたり4匹）には達しない。[158]天候は個体群動態に影響を与える可能性があり、[123]エバーグレーズでは、洪水により個体群が小島に集中すると、密度が1ヘクタールあたり200匹（エーカーあたり80匹）を超えることがある。 [159]フロリダキーズでは、個体群密度は1ヘクタールあたり1匹（エーカーあたり0.4匹）未満である。[160]ルイジアナ州ブレトン島はおそらく非典型的な生息地であるが、オスの行動圏は平均約0.37ヘクタール（0.91エーカー）、メスは約0.23ヘクタール（0.57エーカー）である。フロリダでの研究によると、オスの行動圏は平均0.25ヘクタール（0.62エーカー）、メスは0.33ヘクタール（0.82エーカー）である。[161]
個体数は通常夏に最大となり、冬に減少するが[159]、テキサス州とルイジアナ州の個体数は季節的に安定している可能性がある。[162]動物はまた、冬に体重が減ることも多い。[163]テキサス州南部では、個体数は年によって劇的に変化する。[92]ミシシッピ州沿岸部では、嵐によって個体数が大幅に減少することはおそらくなく、テキサス州では、生息地の浸水が個体数密度に大きな影響を与えなかった。[164]しかし、ミシシッピ州では、洪水によりイネネズミの個体数が著しく減少した。[165]
生息域の北部では、この種はしばしばマツノハタネズミ（Microtus pennsylvanicus）と一緒に生息しているが、両者が競合しているという証拠はない。南部では、オオハタネズミ（Sigmodon hispidus）とイネネズミが定期的に共存しており、フロリダでは水位がこれら2種の相対的な生息数に影響を与えることが知られている。[166]イネネズミは主に日中に活動するため、イネネズミとの生息環境を区別するのに役立っている可能性がある。 [71]
ダイエット
沼地イネネズミは植物性食品と動物性食品の両方を食べ、ほとんどの小型げっ歯類よりも肉食性である。[168]主な食物は季節によって変化する。食べる植物には、スパルティナ、アッケシソウ、トリプサカム、エリマスなどがあり、主に種子と多肉質の部分を食べる。[169]窒素肥料を与えられたスパルティナ・アルテルニフローラを好み、主に茎の内部組織を食べる。これは窒素肥料を与えられた植物の内部組織にはジメチルスルホニオプロピオネートがはるかに少ないためと思われる。 [167]沼地イネネズミは稲作農園の主要な害虫で、植えたばかりの稲を食べていた。エンドゴンという菌類も時々食べる。[170]
沼地イネネズミの重要な食用動物には昆虫、シオマネキ、カタツムリなどがあるが、この種は魚、ハマグリ、幼体のグラプテミス属およびクリセミス属のカメなど、他の多くの動物を食べることが知られている。イネネズミはマスクラット、シカネズミ、スズメの死骸を漁り、沼地ミソサザイの卵や幼魚の最も重要な捕食者である可能性がある。 [169]イネネズミは海辺のスズメ（Ammodramus maritimus）の卵や幼魚も食べ[171]、スズメに対して攻撃的であるため、フロリダの海辺の塩性湿地にあるイネ科の植物、ジュンカス[172]に巣を作るのを避けているようだ。[171]ノースカロライナ州の島々では、イネネズミはキアジサシ（Sterna forsteri）の卵を食べている。[173]ジョージア州ではワニの卵を捕食しているのが観察されている。[174]
実験室での研究によると、イネネズミは食物のエネルギーの88%から95%を吸収する。スパルティナ、シオマネキ、ヒマワリの種だけを与えると体重が減るが、これらの食品を複数混ぜたりミールワームを混ぜたりすれば体重を維持するのに十分である。[59]ある実験では、沼地イネネズミは貯蔵行動を示さなかったが、野生イネネズミは巣に食物を運ぶのが観察されている。[74]イネネズミは高地に生息する時でも、主に水生植物や動物を食べるが、高地植物もいくらか食べる。[144]
繁殖とライフサイクル
繁殖は主に夏に行われる。一部の研究では、冬季には繁殖が完全に停止すると報告されているが、北はバージニアでも冬季繁殖が行われる。これは主に、日長が繁殖を決定する概日リズムに影響するためである。テキサス州とバージニア州の両方で、メスの生殖活動の変動はオスよりも少ない。生息域の南部では、夏が最も暑いときに動物の繁殖が少なくなる可能性がある。[175]発情周期の期間は6日から9日間で、平均7.72日である。発情は、子が生まれると再び起こる。[74]沼地イネネズミの 交尾行動は、実験室のドブネズミの行動に似ている。交尾が始まる前に、「オスは走っているメスを後ろから追いかける」。[176]その後、オスはメスに乗ったり降りたりを繰り返すが、乗った後に射精することはない。挿入は約250ミリ秒しか持続しないが、交尾中は挿入[176]とその間隔が長くなる。[177]交尾後に雄が満足した場合でも、新しい雌が導入されると再び交尾することができる（クーリッジ効果）。[178]雌の抵抗のため、交尾中の射精頻度は、実験用ラット、ハムスター、およびシカネズミと比較して、沼イネネズミではむしろ低い。 [179]
妊娠期間は約 25 日で、通常 3 ～ 5 匹の子が生まれますが、一腹の数は 1 ～ 7 匹と様々です。メスは 1 年に最大 6 匹の子を産みます。新生児の体重は 3 ～ 4 g (約 0.10 ～ 0.15 オンス) で、目が見えず、ほとんど裸です。オスの出生数はメスとほぼ同じです。外耳 (耳介) はすぐに開き、1 日目には爪が見え、子は甲高いキーキーという鳴き声を発します。2 日目には這えるようになり、3 ～ 5 日目にはひげとまぶたが発達します。その後の 2 日間で、乳房と切歯が見え、動物はより活発になります。8 日目から 11 日目の間に、目が開き、毛が生え、子は固形食を食べ始めます。さまざまな研究によると、離乳は 11 ～ 20 日目に起こります。年齢によって体重にかなりのばらつきがあることが報告されているが、これはおそらく地理的なばらつきによるものと思われる。性活動は動物が約50～60日齢になると始まる。[180]野生では、イネネズミの寿命は通常1年未満である。 [158]ある研究では、平均寿命はわずか7か月であると示唆されている。[181]
人間同士の交流
沼地のイネネズミは一般に人間にとってあまり重要ではないため、他の北米のげっ歯類ほど研究されていないのかもしれない。[158] 1931年、アーサー・スビラは、1854年にオーデュボンとバックマンが記述を発表して以来、沼地のイネネズミの習性や生活史に関する情報はほとんど発表されていないと指摘した。[182]エバーグレーズの哺乳類について書いたトーマス・E・ロッジは、「ネズミ」という名前は外来種の黒ネズミや茶ネズミを連想させるかもしれないが、その外見は愛らしく、かわいらしいとさえ述べている。[183] JS・スチュワードは、 1951年に沼地のイネネズミをモデル生物として提案し、当時使用されていた他のげっ歯類が感染しない特定の感染症を研究した。[184]沼地のイネネズミは歯周炎に非常にかかりやすく、その病気の研究のモデルシステムとして使用されている。[185]
沼地イネネズミは、米国で2番目に多いハンタウイルス感染症の病原体であるバイユーウイルス（BAYV）の主宿主である。約16％の動物が感染しており、このウイルスは高齢の体重の重い雄に最も多く見られる。 [186]このウイルスは、喧嘩中に噛まれることでネズミの間で伝染する可能性がある。また、ネズミの唾液や尿にも存在し、これらの排泄物との接触によってヒトに感染する可能性がある。[187]関連する2つのハンタウイルス、カタカマウイルスとプラヤデオロウイルスは、それぞれホンジュラスとメキシコ西部のOryzomys couesiから知られている。 [188]通常ウッドラットに関連するアレナウイルス（ネオトマ）もフロリダの沼地イネネズミで発見されている。[189]米国でライム病を引き起こす細菌であるボレリア・ブルグドルフェリに対する抗体が、バージニア州、メリーランド州、ノースカロライナ州、テネシー州の沼地ネズミから発見されている。 [190]もう一つの病原細菌であるバルトネラは、ジョージア州の沼地ネズミから知られている。[191]
2016年のIUCNレッドリストでは、沼地イネネズミの保全状況を「軽度懸念」と評価している。これは、沼地イネネズミが一般的な、広範囲に分布し、大きな脅威のない安定した種であり、いくつかの保護区に生息しているためである。[1]フロリダキーズの種は希少で減少傾向にあり、クマネズミとの競争、飼い猫による捕食、生息地の喪失、遺伝的変異の喪失により脅かされており、絶滅危惧種とされている。[192]分布域の北端では、沼地イネネズミはイリノイ州で絶滅危惧種に指定されており、[193]ペンシルベニア州に生息しているかどうかは不明である。おそらく以前はデラウェア川の潮汐湿地に生息していたと思われる。[194]イリノイ州では、水鳥や海岸鳥類を保護するために湿地が開発され、また、放棄された石炭採掘事業に適した湿地がしばしば発達するため、沼地イネネズミの個体数が回復した可能性がある。[195] 2001年の研究では、気候変動によりテキサス州のイネネズミの生息範囲が縮小すると予測されている。 [196 ] イネネズミは現在テキサス州でよく見られるが、将来的には生息地の喪失によって脅かされる可能性がある。[197]パデューカガス拡散プラントでの研究では、イネネズミはシロアシネズミ（Peromyscus leucopus ）よりもポリ塩化ビフェニルを多く蓄積するが、重金属の蓄積は少ないことが判明した。[198]
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