クーリッジ効果

クーリッジ効果は動物に見られる生物学的現象で、オスは以前に性交したことがあるがまだ性交可能な相手がいるメスと交尾した後でも、新しいメスが現れると新たな性的関心を示す。^{[1] [2] [3] [4]}程度は低いが、メスの配偶者に対する効果も見られる。^[3]

クーリッジ効果は、性的反応の増加と性的不応期の短縮に起因すると考えられる。^[5]この現象の進化上の利点は、オスが複数のメスを受精させることができることである。 [6]オスは、複数のメスの受精を成功させるために繰り返し活性化される可能性がある。^[7]このタイプの交配システムは一夫多妻制と呼ばれ、1匹のオスには複数のメスが交尾するが、各メスは1匹または数匹のオスとのみ交尾する。^{[5]クーリッジ効果は、}文化を超えて男女ともにヒトに発生することが実証されている。^[8]

1974年の手紙の中で^[9]、行動内分泌学者のフランク・A・ビーチは、「クーリッジ効果」という用語を1958年か1959年に導入したと主張している。^{[10]彼はこの}造語が、アメリカ合衆国大統領だったカルビン・クーリッジに関する古いジョークに由来すると主張している。^[11]

大統領とクーリッジ夫人は、政府の実験農場を [別々に] 案内されていました。 [クーリッジ夫人] が鶏小屋に来たとき、雄鶏が頻繁に交尾しているのに気づきました。彼女が係員にそれがどのくらいの頻度で起こるのか尋ねると、「毎日何十回も」と答えました。 クーリッジ夫人は、「大統領が来たら、そのことを伝えてください」と言いました。 それを聞いた大統領は、「毎回同じ雌鶏ですか?」と尋ねました。 答えは、「いいえ、大統領、毎回違う雌鶏です」でした。 大統領: 「そのことをクーリッジ夫人に伝えてください」

このジョークは1972年の本（ロジャー・N・ジョンソン著『人間と動物の攻撃性』94ページ）に掲載されている。^[12]

ラットを使った最初の実験では、次のような手順がとられました。雄のラットを、発情期の雌ラット4～5匹と一緒に密閉された大きな箱に入れました。^[ 13] 雄のラットはすぐに雌ラット全員と交尾を始め、ついには疲れ果てました。 [ ^13]雌ラットは雄をつついたり舐めたりし続けました。しかし雄は反応しませんでした。^[13]新しい雌が箱に入れられると、雄は警戒し、新しい雌と再び交尾を始めました。^{[13]この現象は、}普通のラットに限ったことではありません。^[14]

クーリッジ効果は、ドーパミンレベルの上昇と、それに続く動物の辺縁系への影響に起因する。^[15]フィオリーノらが実施した研究では、雄ラットを用いて中脳辺縁系ドーパミン系が性行動に及ぼす役割を研究した。^[15]彼らの実験では、マイクロダイアリシスを使用して、性行動の3つの段階、つまり交尾、性的満足、性行動の再開中に側坐核からドーパミンが流出するのをモニターした。[ 15 ^]クーリッジ効果の行動テストは、メスとの交尾、同じメスとの再会、同じメスへのアクセス、新しいメスとの会見、新しいメスとの交尾を含むいくつかの段階で構成されていた。^[15]これらの段階で、ドーパミンとその代謝物がモニターされた。^[15]この研究の結果、全体として、最初のメスと2番目のメスの両方に対するドーパミン流出が有意に増加したことが判明しました。^[15]最初のメスとの交尾中、これらの雄ラットのドーパミン濃度は有意に増加しましたが、同じメスが再び現れたとき、ドーパミンの有意な増加は観察されませんでした。^[15]新しいメスが現れたとき、最初はドーパミンレベルがわずかに増加しましたが、新しいメスとの交尾を継続した後、ドーパミンレベルの有意な増加が観察されました。^[15]これらの結果から、中脳辺縁系ドーパミン流出の増加は、雄ラットの性行動の欲求段階と完了段階に関連していると結論付けられました。^[15]彼らのデータはまた、新しいメスに関連する刺激が、性的に満足しているラットのドーパミン伝達を増加させ、したがって性行動の再開に役割を果たす可能性があることを示唆しています。^[15]

追加の研究により、ラットの性行動における側坐核の役割に関するさらなる証拠も得られました。^[16] Woodらが実施した研究では、雄ラットを3つの条件に分け、生理食塩水（コントロール群）、見慣れた雌の発情期膣スメア（実験群）、および新しい雌の発情期膣スメア（実験群）を含んだ綿球を提示しました。^[16]この実験では、側坐核の役割は、脳のこの領域の単一細胞のニューロン活動を記録することによって特徴付けられました。^[16]この研究の結果、最初に新しい発情刺激を提示した場合、見慣れた発情刺激と比較して、ニューロンの活性化の割合が高くなることが示されました。^[16]その後の新しい発情刺激の提示では、ニューロン活動の増加は見られませんでした。^[16]

特定の種では、クーリッジ効果により、オスが精子を異なる方法で分配することが観察されている。^[17]分配は通常、精子の競争のレベル、メスの新しさ、およびメスの生殖能力に応じて行われる。^{[17]ヨーロッパタナゴとしても知られる}Rhodeus amarusと呼ばれる体外受精魚で行われた実験は、新しいパートナーがいる場合、精子の分配が異なることがあり、また、オス同士の競争がある場合にも起こることを示した。^[17]ヨーロッパタナゴの交配システムは、メスが長い産卵管で淡水産のムール貝の鰓弁に卵を産み付け、次にオスが卵を抱えているムール貝の鰓に精子を放出することによって機能することを知っておくことは重要である。^[17]これは、子孫の受精と発達がムール貝の質と生存に依存していることを意味する。^[17]このシステムにクーリッジ効果を適用したところ、オスが新奇なものを好むのはムール貝、または受精場所であることが実験で示された。^{[17]しかし、この実験から得られた教訓は、} Rhodeus amarusのオス同士の競争において、優位なオスは新奇なムール貝が存在するとより多くの精子を割り当てるが、従属的なオスは受精のチャンスがより高まる適切な機会が来るまで精子を保存するということであった。^[17]同様の結果がニワトリのGallus gallusでも見られ、オスはクーリッジ効果により精子の割り当てを示した。^[18]この実験により、オスのニワトリは、すでに遭遇した特定のメスへの精子の投資を減らすが、新しいメスに遭遇すると即座に精子の投資を増やすことがわかった。^[18]

ウェデルらは、雄が新しいパートナーのために精子を節約できるように精子を割り当てると、パートナーにあまりに少ない精子しか割り当てられず、その結果、少数の卵子しか受精できず、生殖の成功率が低下するという理論を提唱している。^[19]これにより、雌は生殖を成功させるためにより多くの交尾を求めるようになる可能性もある。^[20]精子の割り当てに関するこれらのタイプの証拠は、クーリッジ効果によって雌にどれだけの精子が割り当てるかが決まり、可能であれば、精子が複数のパートナーに均等に分配されるように精子が割り当てられることを示唆している。^{[19] [21]}全体として、割り当ては雄同士の競争や新しいパートナーに遭遇したかどうかによって変化することが一般的である。^{[22] [23] [24]}

クーリッジ効果は、通常、ほとんどの動物に見られますが、クーリッジ効果が見られない場合もあります。^{[25] [26] [27] [28]装飾コオロギである}Gryllodes sigillatusの研究では、メスはクーリッジ効果を示すものの、この種のオスは新しい配偶者を選好しないことが示されました。^[25]この種のメスは交尾を制御するため、オスのクーリッジ効果をテストするために、2匹の死んだメスを使用しました。^[25] 1匹のメスは既に交尾しており、もう1匹は新しいメスでした。^[25]クーリッジ効果を測定するために、調査された変数は、好ましい配偶者に対する求愛の量と、メスに移植された精包のサイズでした。^[25]精包のサイズは、メスに移植された後の質量を計量することによって測定されました。^[25]実験の結果、新しいメスとつがったオスと、以前のつがいだオスの再交尾までの潜伏期間に違いはなかったことが示された。^[25]精包の質量にも違いはなかった。^{[25]この実験は、} Gryllodes sigillatusのオスは新しいメスを好まないことから、クーリッジ効果が当てはまらないことを示唆している。 ^[25]クモに関するさらなる研究でも、特定の種ではクーリッジ効果が存在しない可能性が裏付けられている。^[26]同時に雌雄同体の種におけるクーリッジ効果に焦点を当てた別の研究では、淡水産の巻貝Lymnaea stagnalisにおけるクーリッジ効果の妥当性が確認された。^{[27]もう一つの同時性雌雄同体の淡水巻貝である} ビオムファラリア・グラブラタは、パートナーの新奇性による性別特異的な影響を示さないため、この種にはクールリッジ効果はないか、あるいはそれぞれの性別で効果の発現程度に違いはない。^[28]

オスが新しいパートナーを選ぶ理由は一つだけではないが、新しいパートナーを検出する主な決定要因は嗅覚の好みであることを示す実験がある。^[29]ロングエヴァンスラットを使用した実験では、匂いが新しいパートナーと馴染みのあるパートナーを区別する上で大きな役割を果たしていることが示された。^[29]実験で、Carrらは各オスラットをメスラットとペアにして交尾させた。次に、オスラットの好みを、ホームケージに取り付けられた2つのシリンダーがあり、各シリンダーに馴染みのあるメスと新しいメスが入っている装置を使用してテストした。^[29]これらのシリンダーの端にあるキャップはメスに近づけないようにしていたが、メスの匂いがオスのケージに伝わるように穴が開いていた。^[29]テスト段階の前にメスを取り除き、次にオスが両方のシリンダーを探索できるようにキャップを外した。^[29]この実験から、オスは新しいメスの匂いを好むことがわかった。^[29]これらのオスは交尾の好みを示すためにこれらのメスに近づくことはできなかったが、この匂いの好みは乱交行動を反映していると考えられており、したがってオスの交尾戦略にとって重要であると考えられる。^[29]

カールらが以前に行った実験では、オスのラットとは異なり、メスのラットは新しいパートナーの匂いよりも馴染みのあるパートナーの匂いを好むことがわかった。^[30]

別の研究では、嗅覚嗜好だけでなく、嗅覚嗜好が脳のどの部分に向けられているかも調べられている。^{[31]この研究では、オスのハムスターの}海馬か嗅周囲-嗅内皮質に損傷を与えるか、偽治療を受けた。その後、ハムスターはメスのハムスターと満足するまで交尾させられた。その後、すべての被験者は麻酔をかけたメス2匹を提示された。1匹は以前交尾したメスで、もう1匹は新しいメスだった。^[31]偽治療および海馬損傷を受けたハムスターは、見慣れたメスと比較して、新しいメスの肛門生殖器領域を有意に長い時間調べた。^[31]嗅周囲-嗅内皮質に損傷を受けたオスは、見慣れたメスにも新しいメスにも好みを示さず、両方のメスの肛門生殖器領域の調査に同程度の時間を費やした。^[31]この研究の結果、ゴールデンハムスターの脳の嗅周囲-嗅内皮質領域は、馴染みのある同種の動物や特定の社会的行動を認識するために重要であることが明らかになりました。^[31]この実験の結論はラットやサルでも一貫しており、脳のこの領域が損傷すると標準的な認識記憶が損なわれるため、脳の海馬領域は社会的行動の記憶に重要ではなく、むしろ嗅周囲-嗅内皮質が重要であることが示唆されます。^{[31] [32]}

この嗅覚の効果はハエなどの無脊椎動物でも観察されている。^[33] Tanらが実施した研究では、嗅覚が種の認識に果たす役割が、嗅覚に重要な共受容体をコードする変異したOrco遺伝子を処理するショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）を用いて調べられた。 ^[33]この種の変異の結果、これらのハエは表現型的に馴染みのある（つまり、同じ家族および/または環境からの）雌と表現型的に新しい（つまり、血縁関係がなく異なる環境からの）雌を区別することができなくなる。^[33]表現型的に馴染みのある雌と表現型的に新しい雌を提示された場合、変異ハエはどちらの雌に対しても好みを示さなかったが、野生型のハエ（つまり、変異したOrco遺伝子を持たないハエ）は好みを示^[33]この実験の結果は、Orco遺伝子が配偶者を識別する上で重要であることを示唆しており、また、嗅覚の手がかりが表現型の親近感において重要な役割を果たしていることを示唆している。^[33]

オスは機会があるたびに新しい相手を好むのが普通だが、性欲には物理的な限界がある。^[6]ラットで行われた実験では、性的満足に達するまで繁殖を許した場合、運動性射精行動、挿入、精栓の除去はすべて複数回の交尾後に可能であったが、射精中に精子はほとんどまたは全く生成されなかった。^[6]この実験ではまた、満足に達したオスと満足していないオスはどちらも挿入回数と精栓の除去に要した時間が同程度であったと結論付けられた。^[6]ラットで行われた別の研究でも同じ結果が示されたが、交尾相手を妊娠させる最適な可能性に達するのは15日間の休息後であると結論付けられたデータが見つかった。^{[34]これらの実験は、クーリッジ効果に対する主な制限の1つが}配偶子生成の物理的限界であることを示唆している。^{[6] [34]}

クーリッジ効果は通常、オスによって示されますが、つまりオスが新しいメスに対して新たな興奮を示すということですが、この現象に関する研究はメス、特にげっ歯類における効果の可能性を探求し続けています。^{[35] [36] [37]}メスのラットを調べた研究はこれを裏付けており、メスのラットは交尾したばかりのオスよりも知らないオスに対して高いインセンティブ動機を示した。^[37]

2013年に実施された研究では、研究者らはメスのラットでもクーリッジ効果が見られるかを調べる実験を行った。^[36]実験では、メスのラットをペース配分する条件とペース配分しない条件の2つの条件のいずれかに割り当てた。ペース配分する条件では、メスが交尾のタイミングを制御できたが、ペース配分しない条件ではオスが交尾のタイミングを調節した。^[ 36]ペース配分する条件のメスは、メスだけが通れる穴のある2つの区画に分かれたアリーナに入れられた。^[36]メスは区切られたアリーナの片側に配置され、オスは反対側に配置された。これにより、メスは状況に応じてオスの側に出入りすることができ、交尾のタイミングを調節することができた。^[36]ペース配分しない条件では、メスとオスの両方のラットが仕切られていないアリーナに入れられ、交尾が許可された。^[36]どちらの条件でも、メスは一定の馴染みのあるオスにさらされ、その後に新しいオスにさらされた。^[36]結果によると、メスは新しい交尾相手がいると、交尾を制御できる場合のみ、避妊行動が著しく増加した。 ^[36]同じオスとの交尾を繰り返した場合も避妊性が低下し、これは性的満足を示唆すると考えられている。^[36]これらの結果は、クーリッジ効果がメスのラットにも存在する可能性があることを示唆している。^[36]

レスターとゴルザルカは、クーリッジ効果がメスにも起こるかどうかを調べるモデルを開発した。^[3]ラットの代わりにハムスターを使った彼らの実験では、メスではクーリッジ効果は少ないながらも起こるという結論に達した。メスでは複数のパートナーと交配することによる進化上の利点がそれほど単純ではないからである。^{[3] [4]}メスにクーリッジ効果が存在すると、メスの生殖成功が最適化され、不妊のオスとの交配が防止される可能性がある。複数のオスと交配すると、メスの配偶子が受精しない可能性が低くなる可能性がある。^[3]

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