水かきのある足

水かきのある足は、通常は指間の組織をアポトーシスさせる遺伝子の突然変異の結果である。^{[ 8 ]}発生におけるアポトーシス、つまりプログラムされた細胞死は、さまざまな経路によって媒介され、通常は指を分離する組織の死によって指の形成を引き起こす。水かきのある足を持つさまざまな脊椎動物種は、このプロセスを阻害する異なる突然変異を持っており、この構造がこれらの系統で独立して発生したことを示している。

ヒトでは、合指症は、それぞれ独自の臨床的、形態学的、遺伝的特徴を持つ最大 9 つのサブタイプから生じる可能性があります。さらに、同じ遺伝子変異が合指症の異なる表現型発現の根底にある可能性があります。^{[ 10 ]}これらの状態はヒトの疾患ですが、水かきのある指の遺伝的原因の多様性は、水かきのある足が選択的に有利であった種でこの形態的変化がどのように生じたかを理解する上で役立ちます。これらの状態はまた、水かきのある足を引き起こす変異のさまざまな遺伝子標的を示しており、この相同構造が進化の歴史の中で何度も発生した可能性があることを説明できるかもしれません。

指間壊死に関与する経路の一つに、骨形成タンパク質（BMP）シグナル伝達経路がある。BMPシグナル伝達分子（BMP）は、発生過程において指間の組織領域で発現する。ニワトリを用いた実験では、BMP受容体の変異により指間組織のアポトーシスが阻害され、アヒルに似た水かき足が発達した。アヒルでは、BMPは全く発現しない。^{[ 11 ]}これらの結果は、鳥類の系統では、指間組織におけるBMPシグナル伝達の阻害が水かき足の発生を引き起こしたことを示している。この経路の減衰の程度は、保存された指間組織の量と相関している。鳥類の水かき足の発達に関与する他の遺伝的変化には、TGFβ誘導軟骨形成の減少、およびmsx-1およびmsx-2遺伝子発現の減少が含まれる。 ^{[ 12 ]}

水かきのある足は、選択的利点がないまま、他の形態変化と関連して生じることもある。サンショウウオでは、水かきのある足は複数の系統で生じているが、ほとんどの場合、機能の向上には寄与していない。しかし、洞窟サンショウウオの一種であるChiropterotriton magnipes（オオアシサンショウウオ）では、水かきのある足は他のサンショウウオとは形態的に異なり、機能的な目的を果たしている可能性がある。^{[ 13 ]}このことから、水かきのある足は発生的な変化から生じるが、必ずしも機能的な選択的利点と相関するとは限らないことがわかる。

水かきのある足は、四肢を持つ主要な脊椎動物の系統すべてに見られます。水かきのある動物のほとんどは、時間の一部を水生環境で過ごしており、この相同構造が泳ぐ動物に何らかの利点をもたらしていることを示しています。ここでは各綱からいくつかの例を挙げていますが、これは完全なリストではありません。

鳥

鳥類は一般的に爬虫類の亜群に分類されますが、脊椎動物の中では独立した綱であるため、別々に議論されます。鳥類には、水鳥の多様性により、水かきのある足を持つ代表種が幅広く存在します。アヒル、ガチョウ、ハクチョウはすべて水かきのある足を持っています。水中での採餌行動は異なりますが、移動方法は似ています。鳥の足には、水かきや葉の様式が多様で、ブラントウミウのようにすべての指が水かきでつながっている鳥や、カイツブリのように指が葉状になっている鳥などがいます。掌状や葉状は、泳ぐことや、泥などの緩い地面を歩くことを助けます。^{[ 14 ]}ペンギンは、水かきのある足とひれ（それぞれ2つずつ）の両方を持つ唯一の鳥類（そして動物全般）として注目されています。鳥類の水かきのある足または掌状の足は、いくつかのタイプに分類できます。

• 掌状：前方の指（2～4）のみが水かきでつながっている。カモ、ガン、ハクチョウ、カモメ、アジサシ、その他の水鳥（ペンギン、ウミスズメ、フラミンゴ、フルマカモメ、トウゾクカモメ、アビ、ミズナギドリ、ハサミアジサシ、ハサミアジサシ）に見られる。^{[ 15 ] [ 16 ]}潜水ガモには葉状の後趾（1）もあり、カモメ、アジサシ、近縁種には退化した後趾がある。^{[ 17 ]}
• 全掌蹠：4本の指（1～4）すべてが水かきでつながっている。カツオドリ、アオカツオドリ、ペリカン、ウ、ヘビウ、グンカンドリ、ネッタイチョウに見られる。カツオドリの中には、ディスプレイに使う鮮やかな色の足を持つものもいる。^{[ 14 ] [ 16 ]}
• 半掌状：前指（2～4）の間に小さな水かきがある。チドリ類（ヨーロッパチドリ類）やシギ類（半掌状シギ類、セイタカシギ類、ウズラシギ類、オオキアシシギ類、オオソリハシシギ類）、ソリハシセイタカシギ類、サギ類（指が2本のみ）、カササギガン類、サギ類、ライチョウ類、および一部の家禽類に見られる。チドリ類とタゲリ類は痕跡的な後趾（1）を持ち、シギ類とその近縁種は小さく隆起した後趾が地面にわずかに接している。ミユビシギは3本の指（三趾足）を持つ唯一のシギ類である。^{[ 14 ]}
• 葉状：前指（2～4）は皮膚の葉で縁取られている。葉は鳥が泳ぐときに膨張または収縮する。カイツブリ、オオバン、ヒレアシシギ、ヒレアシ類、および一部の掌蹠足類の母趾（1）に見られる。カイツブリはオオバンやヒレアシシギよりも指の間に水かきが多い。^{[ 15 ] [ 18 ] [ 16 ]}

掌側足が最も一般的です。

哺乳類

半水生哺乳類の中には、水かきのある足を持つものがいます。これらのほとんどは、鳥類に見られる合指症とは異なり、指間に水かきがあります。注目すべき例としては、カモノハシ、ビーバー、カワウソ、ミズオポッサムなどが挙げられます。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}カピバラはわずかに水かきのある足を持ち、^{[ 22 ]}カバは指に水かきがあります。^{[ 23 ]}

多くの種において、水かきのある足は、泳ぐ際の推進力の生成を助けるために進化したと考えられます。ほとんどの水かきのある動物は、パドリング運動を利用し、足が体全体の動きに対して後方にストロークすることで推進力を生成します。指間膜は表面積を増加させ、これにより、動物が足のストロークごとに生成できる推進抵抗が増加します。^{[ 24 ] [ 25 ]}これは抵抗に基づく推進モードです。しかし、一部の水鳥は、足の迎角と相対的な水の速度により、足が流体力学的揚力を生成する揚力に基づく推進モードも利用します。たとえば、カンムリカイツブリは、横方向の足のストロークと非対称で葉状のつま先により、揚力に基づく推進のみを使用します。^{[ 6 ]}ほとんどの水鳥は、これら2つの推進モードの組み合わせを使用し、足のストロークの最初の3分の1で推進抵抗を生成し、ストロークの最後の3分の2で推進揚力を生成します。^{[ 1 ]}

水中での足の動きは、推進力を助ける渦も生成します。アヒルが抗力に基づく推進から揚力に基づく推進に移行する際、足の前面に形成された前縁渦が放出され、足の上に水の流れが生まれ、揚力の生成を助けると考えられます。^{[ 1 ]}他の種も、水かきのある足の動きの際にこれらの渦を生成します。カエルも、水中を泳ぐときに足から放出される渦を生成します。2本の足からの渦は互いに干渉しないため、それぞれの足が独立して前進推進力を生成します。^{[ 26 ]}

完全水生脊椎動物のほとんどは、パドリング運動ではなく、波動運動またはひれ運動を使用します。完全水生哺乳類や動物は通常、より高度に特殊化され変化した肢である水かきの代わりにひれを持っています。^{[ 2 ]}半水生と完全水生の高等脊椎動物（特に哺乳類）の間の進化的な移行には、泳ぐ肢の特殊化と水中での波動運動への移行の両方が関係していたと仮説が立てられています。^{[ 27 ]}しかし、主に水面を泳ぐ半水生動物にとって、水かきは非常に機能的です。効率的な陸上および水中での移動の間で効果的にトレードオフしています。^{[ 2 ]}さらに、一部の水鳥は、翼を羽ばたかせることで推進力を加えながら、水中を泳ぐためにパドリング運動を使用することもできます。潜水ガモは、水中を泳いで餌を探すことができます。これらのカモは、潜水時に自身の浮力に打ち勝つためにエネルギーの90%以上を消費します。^{[ 28 ]}また、水面速度が船体速度に制限されるため、水中ではより高速で泳ぐことができます。この速度では、波の抵抗が大きくなり、カモはそれ以上速く泳ぐことができなくなります。^{[ 29 ]}

カモ類では、水かきのある足によって、逃走行動や求愛行動に用いられる極端な推進方法も可能になっています。水面を泳ぐカモ類は、体長によって決まる物理的に定義された船体速度に近づくにつれて抵抗が増加するため、速度が制限されます。船体速度よりも速い速度を達成するために、アイダーダックなどの一部のカモ類は、体を水面から持ち上げる独特の移動方法を用います。水面を滑走する際には、体の一部を水面から持ち上げ、水かきのある足で漕いで重力に打ち勝つ力を生み出します。また、パドル補助飛行も行い、体全体を水面から持ち上げ、翼と足が協調して揚力を生み出します。^{[ 30 ]}極端な場合、この種の行動は性的選択に用いられます。ニシカイツブリやクラークカイツブリは、葉状の足を使って、複雑な性的ディスプレイで水上を歩くのに必要な力のほぼ50%を生み出します。彼らは水上を「歩く」動物としてはおそらく最大であり、同様の行動を示すよく知られたトカゲよりも桁違いに重い。^{[ 31 ]}

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• ギル、フランク・B. (2001).鳥類学（第2 版）. ニューヨーク：WHフリーマン・アンド・カンパニー. ISBN 978-0-7167-2415-5。
• コチャン、ジャック・B. (1994).足と脚. 鳥類. メカニクスバーグ: スタックポール・ブックス. ISBN 978-0-8117-2515-6。
• プロクター、ノーブル S.、リンチ、パトリック J. (1993)。「第 6 章 足の地形、第 11 章 骨盤帯、第 12 章 脚と足の骨」。鳥類学マニュアル。鳥類の構造と機能。ニューヘイブンおよびロンドン：イェール大学出版局。70–75、140–141、142–144ページ。ISBN  978-0-300-07619-6。