グラプテミス

グラプテミス
ニセカガメ​ ​
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	テッチュディン
亜目:	クリプトディラ
スーパーファミリー:	チス科
家族：	エミディダエ科
亜科:	デイロケリナエ
属:	グラプテミス・ アガシー、1857年[1]
種
14、本文参照
同義語[2]
グラプテミス ・アガシー、1857年[1] マラコクレミス・ コープ、1875年（一部）[3] マラクレミス ・マクドウェル、1964年[4]

グラプテミス属は、14種を含む淡水ガメの属で、一般には地図ガメとして知られています。 ^[5] グラプテミス属は小型から中型のカメで、性的二形が顕著で、一部の種のメスはオスの2倍の体長と10倍の体重に達します。種によって異なりますが、成体のオスの体長は7～16cm (2.75～6.25インチ)、成体のメスは10～29.5cm (4～11.62インチ)、孵化したばかりの幼体では2.5～3.8cm (1～1.5インチ)です。 ^{[6] : 202–209 p.}ただし、メスのバーバーマップタートル ( Graptemys barbouri ) は体長が33cm (13インチ) まで成長するとする資料もあります。 ^{[7]ほとんどの種は、特徴的な暗い色素の竜骨を持ち、これはしばしば}甲羅 の中央に沿って刻み目や鋸歯状になっており、後縁には鋸歯状の甲羅がある。頭、首、手足には、濃い緑、オリーブ色、または黒色を基調とした黄色（時にはオレンジ色や赤色）の線や斑点の大胆な模様が見られる。頭の模様は、様々な種を識別する上で重要な特徴となる。 「地図ガメ」という一般名は、地形図を連想させる甲羅の複雑な模様に由来しているが、この模様は種によってより顕著であり、古い標本では不明瞭になることが多い。一部の種は、甲羅の鋸歯状の竜骨にちなんで「鋸背」と呼ばれることもある。 ^{[8] [9]}

北アメリカに固有で、ほとんどの種はアメリカ合衆国のメキシコ湾岸の河川に生息しているが、3 種はより広範囲に分布し、ミシシッピー川流域の東部 3 分の 2 から五大湖地域、東はニューヨーク、カナダ南東部まで分布している。ほとんどのグラプテミスガメは流水(川) ガメで、流水や大きな湖を好み、長い脚、幅広の足、長く完全に水かきのある指を持ち、流れの中で泳ぐのによく適応している。主に淡水産のムール貝、ハマグリ、カタツムリ、昆虫 (幼生と卵を含む)、コケムシ、海綿動物、藻類、およびさまざまな植物を食べる。魚類は少数の種の食事にのみ含まれ、その場合でも食事のごく一部に過ぎない。この食物の範囲には、性的二形のオスとメス、および同じ河川流域に生息する小頭種、中頭種、大頭種の間で、重要なニッチ分割が見られます。すべてのカメと同様に、マップタートルは卵生で、通常は6月下旬から8月にかけて卵を産みます。メスは1回の産卵で2～15個の卵を産みますが、種、サイズ、年齢などのさまざまな変数に応じて、産卵の間隔が1年空く場合もあれば、1年に4回産卵する場合もあります。^{[8] [9]}

14種のうち7種は、2021年現在、IUCNレッドリストで準絶滅危惧種、危急種、絶滅危惧種のいずれかに指定されており、 ^[10]キバガメ（G. flavimaculata）とワモンアオガメ（G. oculifera）の2種は、米国連邦政府によって絶滅危惧種に指定されている。^[11]

以下の種と亜種が有効であると認められています (種名と亜種名のアルファベット順に記載)。注意:括弧内の二名法または三名法の出典は、種または亜種がもともとGraptemys以外の属で記述されていたことを示します。

• Graptemys barbouri Carr & Marchand, 1942 –バーバーズマップタートル^[12]
• Graptemys caglei Haynes & McKown, 1974 –カグルズマップタートル^[12]
• Graptemys ernsti Lovich & McCoy、1992 –エスカンビア地図カメ^[12]
• Graptemys flavimaculata Cagle, 1954 –キバガメまたはキバガメ^[12]
• Graptemys geographica ( Lesueur , 1817 ) –キタカミガメ、以前はコモンマップタートルと呼ばれていた^[12]
• Graptemys gibbonsi Lovich & McCoy, 1992 –パスカグーラマップタートル^[12]
• Graptemys nigrinoda Cagle、1954 –クロコブマップガメ^[12]
• Graptemys oculifera ( Baur , 1890) –ワモンアオガメ^[12]
• Graptemys ouachitensis Cagle, 1953 –ワシタマップタートル^[12]
• Graptemys Pearlensis Ennen、Lovich、Kreiser、Selman、Qualls、2010 –珠江地図のカメ^{[12] [13]}
• Graptemys pseudogeographica ( Gray , 1831) –ニセアカガメ^[12]
  • G. p. kohnii (Baur, 1890) –ミシシッピマップタートル^[12]
  • G. p. pseudogeographica (Gray, 1831) – ニセアカガメ^[12]
• Graptemys pulchra Baur、1893 –アラバマ地図カメ^[12]
• Graptemys sabinensis Cagle, 1953 –サビネマップタートル^[12]
• Graptemys versa Stejneger、1925 –テキサスマップタートル^[12]

フロリダ州のスワニー川流域に生息する絶滅種で、メスの巨頭亜系統に属するGraptemys kerneri が、2011 年に更新世の化石記録から記載されました。

• † Graptemys kerneri Ehret & Bourque、2011 ^[14]

属名Graptemys は、カメの甲羅の模様にちなんで「刻まれた」あるいは「書かれた」を意味するギリシャ語graptosと、淡水ガメを意味するemydosという2 つの複合語から来ている。 ^[2]この属の 4 種の慣用名、あるいは種小名は父称あるいはエポニムであり、北米のカメ研究に多大な貢献をした著名な爬虫類学者にちなんで名付けられたものである： Thomas Barbour ( G. barbouri )、 Fred Ray Cagle ( G. caglei )、 Carl Henry Ernst ( G. ernsti )、J. Whitfield Gibbons ( G. gibbonsi ) 。亜種の 1 つは、タイプ標本の収集者である Joseph Gustave Kohn ( G. pseudogeographica kohnii )にちなんで命名されている。^[15] 3種は、最初に発見された川にちなんで命名されている：ウォシタ川（G. ouachitensis）；サビーネ川（G. sabinensis）；パール川（G. pearlensis）。^{[16] [13]}その他の種は、これらの魅力的なカメの幼魚や若い成魚に最も顕著な甲羅の模様やその他の模様、色、輪郭など、地形図のさまざまな側面から命名されている： G. flavimaculata、flavus = 黄色、maculatus = まだらまたは未染み; ^[17] G. geographica、geographica = 地理地図のような; ^[18] G. nigrinoda、niger = 黒、nodus = 結び目、節、または瘤; ^[19] G. oculifera、oculus = 目、fero = 持つ（胸膜甲板に目の形の輪がある）; ^[20] G. pseudogeographica、pseudo = 偽の、geographica = 地理地図のような; ^[21] G. pulchra、pulchra = 美しい; ^[22] G. versa、vers = 変化する（おそらく、 G. pseudogeographicaと比較して対照的な頭部の模様を指している）。^[23]

グラプテミス属の種は、カミツキガメ ( Trachemys ) やクーター ( Pseudemys )など、他の多くの水棲ガメの種と表面上は似ています。しかし、甲羅の中央に長く伸びる竜骨によって区別されます。南方の種の中には、竜骨が脊椎になるものもあり、これがマップタートルの別名である「鋸背」の由来となっています。また、成熟すると通常より小さくなります。甲羅に地図のような模様があることから、「マップタートル」という一般名が付けられています。マップタートルは頭部の複雑な模様と、成熟したメスが成熟したオスの 2 倍の長さと 10 倍の質量を持つという 強い性的二形で知られています。

すべてのニシキガメ種の雌は、頭（肺胞）の幅とそれに対応する生態および系統発生に基づいて 3 つのグループに分けることができます。

1. 小頭症の雌は頭が狭く、頭の広い種と同所的に生息し、軟体動物をほとんど食べません。小頭症の種には、黄色い斑点のあるカメ、黒い節のあるカメ、輪のあるカメ、ワシタカメ、サビーンカメが含まれます。
2. 中頭亀の雌は頭が適度に広く、軟体動物や柔らかい体の獲物を食べる傾向があります。中頭亀の種には、ケーグルズガメ、キタガメ、ニシキガメ、ミシシッピーガメ、テキサスガメが含まれます。
3. 巨頭種の雌は頭が非常に幅広く、ほぼ軟体動物のみを餌とします。巨頭種の雌には、バーバーズガメ、エスカンビアガメ、パスカグーラガメ、パールリバーガメ、アラバママップガメが含まれます。

オスは頭幅を表す3つのグループにきちんと当てはまらず、頭幅の違いは食性に影響を与えない可能性が高い。頭の大きさと顎の強さのこれらの違いにより、メスはカタツムリ、ハマグリ、ザリガニなどオスよりもはるかに大きな獲物を食べる傾向があるのに対し、オスは昆虫や小さな甲殻類を食べる。^{[8] : 237 p.} Graptemysの生息地内に枯れ木を含めると、より多くのGraptemysがその地域に移動したり生まれたりする可能性が高くなります。個体群は、かなりの数のGraptemysを支えられる健全な生息地を利用することができ、枯れ木はこれに役立ちます。

マップタートルは北アメリカ固有種です。この属は、カナダのケベック州南部とオンタリオ州の五大湖地域とセントローレンス川から、南はメキシコ湾、大西洋岸のハドソン川とデラウェア川の流域、西はグレートプレーンズの東端まで分布しています。ほとんどの種は河川、流水域、または大きな湖に生息しています。14種のうち11種は分布が比較的限られており、米国のテキサス州、ルイジアナ州、ミシシッピ州、アラバマ州、ジョージア州南西部、およびフロリダ州のパンハンドルのメキシコ湾に流れ込む河川流域に限定されています。より広範囲に生息する3種には、ワシタマップタートル（G. ouachitensis）とニセマップタートル（G. pseudogeographica ）があり、ミシシッピ川流域とその支流に広く分布し、中西部の大部分にも分布しています。ニセマップタートルは西は東テキサスにも分布しています。キタマップタートル（G. geographica）は最も広く分布する種で、カナダのケベック州南部から西はミネソタ州とカンザス州東部、南はニュージャージー州、ジョージア州、アラバマ州の瀑布線より上（北）とルイジアナ州最北部まで、大西洋とメキシコ湾の両方の河川流域に生息しています。 ^{[6] : 202–209 pp.}

マップタートルは主に流水性で、河川や大きな入り江、小川、湾岸などの流水域に生息しています。北部に広く分布するミシシッピ川の種 ( G. geographica、G. pseudogeographica、G. ouachitensis ) は、沼地、三日月湖、河底の背水域、湖、時には池や湿地など、より多様な生息地に生息する傾向があります。他の種はこれらの環境をあまり使用せず、幼魚のときや季節的な洪水のときに使用します。また、それぞれの河川システムの本流を越えた地域では報告されていない種もいくつかあります (例: G. gibbonsi、G. pearlensis、G. sabinensis )。いくつかの種は河川システム内の人工貯水池に生息しますが、他の種はそのような貯水池では非常にまれであり (例: G. oculifera、G. versa )、さらに他の種は貯水池にはまったく存在しません (例: G. caglei )。いくつかの例外 ( G. barbouri、G. flavimaculata、G. nigrinoda ) を除き、ほとんどの種は潮汐の影響を受ける水路、河口、または汽水域には生息せず、これらの水域には最も近い近縁種であるダイヤガメ ( Malaclemys terrapin ) が生息しています。多くの種の上流分布域の限界は、多くの場合、森林の樹冠を通過する日光の浸透レベルと関連しています。より大きく広い水路では日光が表面に届くため、水生植物や藻類 (食物) の生育とGraptemys個体群の日光浴場所が提供されます。森林の樹冠の影にある小川や、短時間だけところどころ日光が当たる小川には、Graptemysが生息することはほとんどない。^{[8] : 84–87, 255–360 pp.  [9] : 272–343 pp.}

マップタートルの多くの種の生態、特に生息地の利用と食性については、よく研究されている。特定の生息地の利用は、同じ種の雄と雌の間、また同じ河川系を共有する同所性種の間でも異なることが多く、すべてが食性と密接に関連しており、やや複雑なニッチ分化の例と なっている。14 種のGraptemysガメのうち 10 種は別のGraptemysガメと河川流域を共有しており、3 種はアラバマ州とミシシッピ川の一部に生息している。一般に、中頭ガメと大頭ガメの雌は流れが強く底が固く石灰岩の多い深い場所を占め、雄は川の岸に近い流れが緩やかで浅い場所に生息しており、これは主にそれぞれの食性と獲物の分布と相関している。Graptemys ガメが陸上を歩いたり、水路間を移動したりすることはめったにない。ほとんどの種は川岸で日光浴をしたがらず、片側が川岸に接している倒木の上でさえめったに見られない。日光浴の場所は、川岸に直接接することなく水面から現れた倒木や枯れ木であることが多い。広範囲に生息する北部の種（G. geographica、G. pseudogeographica、G. ouachitensis）は、日光浴の習性に関してより柔軟な傾向がある。^{[8] : 84–87, 255–360 pp.  [9] : 272–343 pp.  [24]}

川の自然な蛇行、河畔林、水中の倒木や枯れ木は、ほとんどのマップタートルの個体群、特にメキシコ湾岸の種を維持するための重要かつ不可欠な要素です。川の外側の湾曲部は通常、より深い側で、主流路の流れが強く、外側の土手が浸食されて削られ、河畔林の木が倒れます。一方、湾曲部の内側は浅く、流れが遅いため、沈泥が堆積し、ビーチや砂州が形成されます。蛇行するコースは、水深、水温、流れ、軟弱な底と硬盤底、および湾曲部に引っかかる倒木や丸太の多様性を維持します。ビーチと砂州は、重要な営巣地です。部分的に水没した枯れ木や木々の存在は、日光浴のためだけでなく、そこに生息する藻類、コケムシ、海綿動物、カタツムリ、昆虫、およびその卵幼生の成長にとっても重要であり、これらはカメにとって重要な食料である。^{[8] ：84〜87、255〜360頁。  [9] ：272〜343頁。}

成体のグラプテミスの雄は前足に非常に長い爪を持っており、求愛行動に用いられる。雄はかなり大きな雌と向き合い、その顔を「扇ぐ」ようにして、前爪を雌の頭にぶつけて振動させ、交尾に協力するよう促す。^[25]

マップタートルの寿命に関する完全かつ正確な記録はない。1992年に発表された動物園記録の調査では、北米の動物園で飼育されている多くの種のグラプテミスの最長期間が8年から35年と特定されており、バーバーマップタートル（G. barbouri）は31年8か月、ニセマップタートル（G. pseudogeographica ssp.）は32年6か月、ミシシッピーマップタートル（G. pseudogeographica kohnii）は35年5か月であった。しかし、これらの記録には、動物園が野生から成体として入手したカメ、または出自や年齢が不明のカメが含まれていることに注意する必要がある。したがって、記録は、個体が死ぬ前に施設で飼育されていた期間のみを反映しており、個体の全寿命を反映しているわけではない。^{[26] : 13 p.}その後、コロンバス動物園で年齢や出身地が不明のメスのバーバーズマップタートル（G. barbouri ）2匹の寿命がそれぞれ37年と43年と報告された。爬虫類学者のカール・エルンストは、キタマップタートル（G. geographica）とアラバママップタートル（G. pulchra）は野生では20年以上生きる可能性が高いと指摘し、^{[9] : 300 & 339 p.}また、環状マップタートル（G. oculifera）は野生で少なくとも30年生きたことが知られている。^[27]エミディダエ科の他のカメの記録に基づくと、グラプテミスの寿命はこれらの記録を大幅に、おそらく数十年上回る可能性がある。 ^{[8] : 114 p.}

マップタートルとノコギリガメの個体群に対する最も頻繁に引用され、最もよく文書化されている脅威は、それらが生息する川や湖の改変と、ペット取引のための漁獲である。^{[8] : 198 p.}

ほとんどの種の生息範囲と生息地が限られているため、オオカミガメは保全の問題に対して特に脆弱である。河川や湖沼の工事、例えば水路の造成、ダムや貯水池の建設、砂利や砂の採掘、汚染、河川沿いの開拓や開発、水路からの丸太や枯れ木の除去などによる生息地の破壊や断片化は、アメリカカメに対する保全上の最大の脅威である。これらの活動は、体温調節とカメの生存に不可欠な営巣場所（砂州）、餌となる種や生息地、日光浴場所を劣化させたり破壊したりする。ペット取引もアメリカカメの生存に対するもう一つの重大な脅威である。2000年だけで、20万匹の生きたオオカミガメが米国から主にヨーロッパに輸出されたが、これには国内市場は含まれていない。^{[8] : 192–206 p.}

刺し網やファイクネットによる混獲、船のスクリューによる怪我、そして「プリンキング」と呼ばれる、標的を狙う練習や、カメが魚にとって重要な競争相手であるという誤った考えからカメを追い払う行為など、さまざまな人間の活動が、カメの死亡率に寄与しています。レクリエーション、水泳、船の往来など、一見無害な活動によって、カメは川や営巣地から遠ざかることが知られています。それほど脅威ではないものの、卵や孵化したばかりのカメを捕食することで知られるヒアリ ( Solenopsis invicta )などの外来種も脅威となります。ホテイアオイ（Eichhornia crassipes）、ワニノウ（Alternanthera philoxeroides）、コンゴングラス（Imperata cylindrica）、オナガザル（Xanthium stramarium）、および中国オオイヌタデ（Triadica sebifera ）などの外来植物は、いずれもイシガメの生息地や営巣地の海岸を悪化させることが知られています。クロコブガメの急激な減少には、ヒドリガメ（Hydrilla verticillata）が関係していると、一部の地域では言われています。逆に、イシガメは外来種のハマグリ（Corbicula）やムール貝（Dreissena）を食べることが知られています。^{[8] : 210–214 p.}

アメリカ連邦政府は、キバガメ（G. flavimaculata）とワモンアオガメ（G. oculifera）の2種を絶滅危惧種に指定している。^[11]テキサス州では、州政府がケイグルズマップタートル（G. caglei）を絶滅危惧種に指定している。^[28]ルイジアナ州は、ワモンアオガメ（G. oculifera）を絶滅危惧種に、ワシタマップタートル（G. ouachitensis）とサビーンマップタートル（G. sabinensis）を危急種に指定している。^[29]ミシシッピ州は、キバガメ（G. flavimaculata）を絶滅危惧種に、ワモンアオガメ（G. oculifera）とクロコブガメ（G. nigrinoda）を絶滅危惧種に指定している。^[30]アラバマ州では、州内に生息する6種のカワガメすべてが、州によって保護されている非狩猟種に分類されている。^[31]ジョージア州では、バーバーカワガメ（G. barbouri）は絶滅危惧種に指定されており、キタカワガメ（G. geographica）とアラバマカワガメ（G. pulchra）は、それぞれS1とS3にランク付けされた希少種である。^[32]フロリダ州では、バーバーカワガメ（G. barbouri）は州によって絶滅危惧種に指定されている。^[33]カナダ政府は、キタカワガメ（G. geographica）を特別な懸念のある種に指定している。^[34] 14種のGraptemys属のうち7種は、 2021年現在、 IUCNレッドリストで準絶滅危惧、脆弱、絶滅危惧のいずれかに指定されている。 ^[10] 2021年現在、すべてのGraptemys属はCITESの付属書IIIに掲載されている。^[35]

ペット取引では、ミシシッピマップタートル、ノーザンマップタートル、ウォシタマップタートルが 1970 年代に何千匹も繁殖され、孵化しました。他にもさまざまなカメがいましたが、サルモネラ症の4 インチ法が制定されると、マップタートルやその他のカメの人気は徐々に低下しました。今日でも、この 3 種がペット取引で最も一般的なカメの称号を保持しています。より頻繁に飼育繁殖されている他の種には、テキサスマップタートル、ケーグルズマップタートル、およびクロノブマップタートルがあります。見つけるのが難しいマップタートルには、キバナマップタートルやパールリバーマップタートルがあります。

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  動物園で展示されているバーバーズマップタートル（Graptemys barbouri）、巨頭のメス
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  バーバーズマップタートル ( Graptemys barbouri )、オス
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  エスカンビアマップタートル ( Graptemys ernsti )
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  キタアメリカガメ ( Graptemys geographica )、幼体、ミズーリ州フランクリン郡メラメック川 (2020 年 8 月)
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  ミズーリ州シャノン郡のキタマップガメ ( Graptemys geographica ) (2017 年 8 月 27 日)
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  パスカグーラマップタートル ( Graptemys gibbonsi )
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  クロコブガメ（Graptemys nigrinoda）、孵化したばかりの幼生 2 匹
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  水槽に展示されている成体のクロコブトガメ（Graptemys nigrinoda ）
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  ワモンアオガメ（Graptemys oculifera）、幼体
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  ワシタマップタートル（Graptemys ouachitensis）、幼体、ミズーリ州セントルイス郡（2018 年 5 月 26 日）
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  テキサス州ファニン郡レッドリバーのワシタマップタートル（Graptemys ouachitensis ）の生息場所（2021年6月24日）
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  珠江川カワガメ ( Graptemys pearlensis )
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  キタニシガメ ( Graptemys p. pseudogeographica )、幼体、ミズーリ州セントルイス郡 (2015 年 6 月 27 日)
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  キタニシガメ（Graptemys p. pseudogeographica）、成体
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  ミシシッピーマップタートル ( Graptemys pseudogeographica kohnii )、アーカンソー州プラスキー郡産の幼体 (2016 年 4 月 28 日)
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  テキサス州ハリソン郡ビッグサイプレスバイユーに生息するミシシッピマップタートル（Graptemys pseudogeographica kohnii） （2017 年 4 月 13 日）
• 
  テキサス州ハーディン社、ビレッジクリーク（ネチェス川）の現場でのサビーヌマップカメ（Graptemys sabinensis ）（2021年10月12日）
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  テキサスマップタートル ( Graptemys versa )、テキサス州トラヴィス郡コロラド川の現地 (2012 年 4 月 12 日)
• 
  テキサスマップタートル ( Graptemys versa ) テキサス州キンブル郡 (2018 年 10 月 7 日)

ウィキメディア・コモンズには、 Graptemysに関連するメディアがあります。

• 米国のマップタートルの概要、Reptile & Amphibian Magazine、1993年11月/12月号、6-17ページ。
• ARKive - ケーグルズマップタートル（Graptemys caglei）の画像と動画
• ワシタマップタートル - Graptemys ouachitensis アイオワ爬虫類・両生類フィールドガイドからの種の説明。
• ニセマップタートル - Graptemys pseudogeographica アイオワ爬虫類・両生類フィールドガイドからの種の説明。
• コモンマップタートル - Graptemys geographica アイオワ爬虫類・両生類フィールドガイドからの種の説明。
• - 「グラプテミス・ジオグラフィカ」

• アガシーズ、L. (1857)。アメリカ合衆国自然史への貢献。第1巻。ボストン：リトル、ブラウンアンドカンパニー。452ページ（Graptemys、新属、252ページ）。
• Carl H. Ernst および Jeffrey. E. Lovich. (2009)。米国およびカナダのカメ。ジョンズ・ホプキンス大学出版局。メリーランド州ボルチモア。xii、827 ページ。ISBN 0-8018-9121-3 ( Graptemys属272-343 ページ)。 
• ピーター V. リンデマン (2013)。『マップタートルとノコギリガメのアトラス、生態、進化、分布、保全』(動物自然史シリーズ第 12 巻)。オクラホマ大学出版局。ノーマン、オクラホマ州。xxi、460 ページ。ISBN 978-0-8061-4406-1 
• Smith, HM、および ED Brodie Jr. (1982)。『北米の爬虫類：フィールド識別ガイド』。ニューヨーク：ゴールデン プレス。240 ページ。ISBN 0-307-13666-3 (ペーパーバック)。( Graptemys属、p. 48、種の識別キーを含む)。