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| オリゾミス 時間範囲:ランコラブレアン（現在より30万年前）～現在
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|---|---|
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| 沼地イネネズミ( Oryzomys palustris ) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 齧歯類 |
| 家族： | クリセティダエ |
| 亜科: | シグモドン科 |
| 部族： | オリゾミニ |
| 属: | オリゾミス ・ベアード、1857 |
| タイプ種 | |
| ハツカネズミ ハーラン、1837
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| 種[1] | |
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| オリゾミス属の分布：濃い青はイネネズミ（O. palustris）、薄い青はイネネズミの以前の分布、赤はO. couesi、ピンクはO. albiventer、濃い緑はO. peninsulae、オレンジはO. nelsoni、薄い緑はO. antillarum、黄色はO. dimidiatusおよびO. couesi、茶色はO. gorgasi。 | |
| 同義語[1] | |
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オリゾミス属は、北米南部と南米極北部に生息するオリゾミニ族の半水生齧歯類の属である。この属には 8種が含まれ、そのうち 2 種、米国のイネネズミ( O. palustris ) とメキシコと中央アメリカのイネネズミO. couesi は広く分布しているが、他の 6 種は分布域が狭い。この種の分類学上の歴史は波乱に富んでおり、ほとんどの種はかつてイネネズミに含まれていたが、将来的には追加の種が認識される可能性がある。オリゾミスという名前は、1857 年にスペンサー・フラートン・ベアードによってイネネズミに対して確立され、すぐに 100 種を超えるアメリカの齧歯類に適用された。その後、属の定義は徐々に狭くなっていき、2006 年に現在の内容が確立され、それまでオリゾミスに分類されていた種について 10 の新しい属が確立された。
オリゾミス属の種は、長くて粗い毛皮を持つ中型のネズミである。上半身は灰色から赤みがかっており、下半身は白色から淡黄褐色である。足は幅広く、爪の周りの爪房の毛は減少しているか全くなく、少なくとも一部の種では足指の間に水かきがある。吻（頭蓋骨の前部）は広く、頭蓋は高い。イネネズミとO. couesiはどちらも56本の染色体を持ち 、胆嚢がなく、複雑なペニス（シグモドン亜科の特徴）を持ち、オリゾミス亜科では珍しい特徴がいくつかあるが、これらの特徴はこの属の他の種では知られていない。
生息地には、湖、沼地、川など、さまざまな種類の湿地が含まれます。Oryzomys属の種は泳ぎが得意で、夜間に活動し、植物と動物の両方の餌を食べます。植物を編んで巣を作ります。妊娠期間は 21 ～ 28 日で、約 4 匹の幼獣が生まれます。Oryzomys 属の種は多数の寄生虫に感染し、少なくとも 3 種類のハンタウイルスを保有しています。そのうちの 1 種類 (バイユーウイルス) は人間にも感染します。過去 2 世紀の間に 2 種類、おそらく 3 種類が絶滅し、少なくとももう 1 種類が絶滅の危機に瀕していますが、広く分布するイネネズミとO. couesi は絶滅の危機に瀕していません。
分類
オリゾミス属は、オリゾミニ族に属する約30の属のうちの1つで、100種を優に超える多様な種から成り、その多くはかつてオリゾミス属にも含まれていた。[9]オリゾミニ属は、クリセティデ科のシグモドン亜科に属する数族のうちの1つで、この亜科には主にアメリカ大陸とユーラシア大陸に分布する、主に小型の齧歯類の数百種が含まれる。[10]
Oryzomyini の中で、形態学的データとDNA 配列データの両方を使用した Marcelo Weksler による2006 年の系統解析により、 Oryzomys はHolochilus、Lundomys、Pseudoryzomysを含むグループに最も近いという証拠がいくつか見つかりました。形態学的データと複合データに基づく解析はこの関係を支持しましたが、Rbp3遺伝子の配列のみでは、 Oryzomys はNectomys、Sigmodontomys、および他のいくつかの属を含むグループに配置されました。すべての解析で、 Oryzomys はOryzomyini の系統 Dに含まれていました。 [11] OryzomysとHolochilusグループの関係は、5 つの共形質(共通の派生形質)によって支持されました。つまり、小指球と趾間パッドの両方が欠如または縮小していること、爪を取り囲む爪の毛房が縮小していることです。頭蓋骨の頬骨板の後縁が上顎第一大臼歯の前面と同じ高さにあること、上顎第一大臼歯の前頭錐（前尖）が前正中窩によって分割されていること。最初の3つは、オリゾミスとホロキルス群のメンバーが共有する半水生生活への適応であり、収斂進化の例である可能性がある。[12]
外接
オリゾミスという学名は、1857年にスペンサー・フラートン・ベアードがアメリカ東部に生息するイネネズミ（現在のOryzomys palustris ）にちなんで名付けたもので、 [13]その20年前にリチャード・ハーランが初めて記載していた。[8]この学名はギリシャ語のoryza「米」とmys「ネズミ」を組み合わせたもので、イネネズミの食性に由来している。[14] [15]ベアードは、オリゾミスを現在は廃止された属Hesperomysの亜属とし、イネネズミのみをその中に含めた。この分類は、1874年と1877年にエリオット・クースが踏襲した。 [16] 1890年にオリゾミスは属に昇格し、その後数年で多数の種が属とされたが、その多くはすぐに別の属に移された。[17] 1898年の『哺乳類カタログ』で、エドゥアール・ルイ・トゥルエサールは67種のオリゾミス属を列挙したが、[18]その中には、現在ではカロミス属、ネクロミス属、トマソミス属、およびオリゾミス属とは無関係のその他の属に分類されているものも含まれている。[19]提案された新属のいくつかはすぐに再びオリゾミス属に編入され、[ 20]ジョン・エラーマンは『現生齧歯類の科と属』（1941年）で、ミクロリゾミス属、オリゴリゾミス属、メラノミス属、ネソリゾミス属、およびオエコミス属をオリゾミス属の同義語として列挙し[21]、約127種を含めた。[22] 1948年にフィリップ・ハーシュコビッツは、ネクトミスやメガロミスのような他のオリゾミス科もオリゾミスに含めることができると示唆し、[23]クレイトン・レイも1962年にこの提案に従った。[24]
ハーシュコビッツとレイの分類は広く採用されることはなく、1976年以降、著者らはオリゾミス属にまとめられていた他のグループの一部を別の属として復活させ始めた。[25]この属は、世界の哺乳類種の第3版（2005年）で43種（オリゾミニ属の110種中）に削減されたが、[26]まだ自然な単系統群ではなかった。 [27]むしろ、他の属のような顕著な特殊化を欠くオリゾミノ亜科を主に統合したグループであった。[28] 2006年、マルセロ・ウェクスラーによる包括的な系統発生解析により、オリゾミス属の種がオリゾミノ亜科の樹全体に分散していたため、この属が多系統であるというさらなる証拠が得られた。彼は、イネネズミの一種Oryzomysのタイプ種に近縁でない種を収容するために、11の新しい属を作ることを提案した。 [29]彼は、より少ない新属を必要とする他の選択肢も検討したが、それでは Oryzomyini の属レベルのグループの意味が薄れると主張した。[30]同年後半、ウェクスラー、パーセキージョ、およびヴォスは、以前Oryzomysに分類されていた種に 10 の新しい属 ( Aegialomys、Cerradomys、Eremoryzomys、Euryoryzomys、Hylaeamys、Mindomys、Nephelomys、Oreoryzomys、Sooretamys、およびTransandinomys ) を作成し、さらに"Oryzomys" alfaroiに関連する 6 種を、それらの新属の記述が完了するまでHandleyomysに分類した。[31]オリゾミス属には5種しか残っておらず、オリゾミス属は最終的に自然な単系統群となった。その後の分類学的研究により、種の数は少なくとも8種に増加した。[32]
いくつかの問題が残っている: ?カンザス州で発見された中新世の化石であるOryzomys pliocaenicusは、正体がはっきりしないが、ベンソノミス属に属する可能性がある。[ 33]また、オレゴン州の中新世とニューメキシコ州の鮮新世の化石もOryzomysのものとされているが、おそらく誤りである。[33]サスカチュワン州のアービントン期(更新世)からは Oryzomys の可能性がある化石が記録されている。[34]
種
現在のOryzomysの概念は、 Merriam (1901) によってより大きなOryzomys属内に認識されたpalustris-mexicanusグループと、 Goldman (1918) によって提唱されたpalustrisグループに由来しています。 [1] Merriam は彼のグループ内に 21 種を認識していましたが、Goldman はそれらを 8 種に統合しました。つまり、米国のイネネズミ、テキサス州南部、メキシコ、中央アメリカに生息するO. couesi 、および分布が狭いその他の 6 種です。 [37] 1960 年に Raymond Hall はO. couesiとイネネズミを 1 つの種Oryzomys palustrisに統合し、その後、他の局所的な形態もO. palustrisに含められました。[38] Hershkovitzは1970年にこのグループの別の種、コロンビアのO. gorgasiについて記述し[39]、翌年、以前はNectomysに分類されていたO. dimidiatusがO. palustrisに似ていることを指摘した。[40] 1979年以降、生息域が接するテキサスでのさらなる研究の結果、コネズミとO. couesiは再び別物とみなされるようになった。 [38] 2001年にO. gorgasiを再検討した際、J. Sánchez H.と同僚はO. palustrisグループを再定義して特徴づけ、 O. couesi、O. dimidiatus、O. gorgasi、コネズミをそのメンバーとしてリストした。[41] Guy MusserとMichael Carletonは2005年のMammal Species of the World第3版で、メキシコ西部のマリアマドレ島に生息するO. nelsoniを追加リストに載せた。[8]
2006年、ウェクスラーらは、2001年にサンチェスらが限定属であったオリゾミスの定義に従ったが、ジャマイカ産のO. antillarumを種として加えた。[42]カールトンおよびホアキン・アロヨ・カブラレスは2009年にメキシコ西部産のオリゾミスを再検討し、これに関連してオリゾミスの拡張診断を行った。彼らは、前述の6種に加えてO. albiventerおよびO. peninsulaeの計8種を認めた。[1]また2009年には、ロバート・フォスおよびウェクスラーがキュラソー島産の亜化石Oryzomys curasoaeをO. gorgasiの島嶼個体群と特定した。[43]翌年、デルトン・ハンソンとその同僚は、シトクロムb、光受容体間レチノイド結合タンパク質、アルコール脱水素酵素1遺伝子のDNA配列データを使用して、 Oryzomys内の関係性を評価する研究を発表しました。彼らは、観察された配列の相違やその他のデータに基づいて、コメネズミを2種に、O. couesiを4種に分割することを推奨しました。 [44]
メリアムは、下面の色（白色または黄褐色）に応じて、palustris-mexicanusグループを 2 つの「シリーズ」に分けた。 [45]ゴールドマンは、palustrisグループを 2 つの「セクション」に分けた。1 つはO. couesiと 6 つの関連種を含むcouesiセクション、もう 1 つはO. palustrisのみを含むpalustrisセクションである。彼は、後者が前者と異なるのは、一般的に暗く、より茶色がかっていて、毛が長く、蝶口蓋空洞（口蓋の端の後ろの隙間である中鰓窩の開口部）が大きい点であると指摘した。[46]ウェクスラーの 2006 年の分析では、厳密な意味でのOryzomysの種のうちO. couesiとイネネズミのみが含まれていたため、これらのグループをテストすることはできなかった。[47]カールトンとアロヨ・カブラレスはゴールドマンの分類に同意し、追加の特徴を挙げ、palustrisグループはcouesiグループのメンバーよりも半水生に適応している可能性があると指摘した。後者の毛皮は通常赤褐色であるのに対し、palustrisグループは灰褐色である。couesiグループのメンバーは、より小さな蝶形骨口蓋空洞とより小さな蝶形骨口蓋孔（臼歯の上の頭蓋骨の側面にある孔（開口部））を持ち、第3下顎臼歯の前唇側帯状部（歯の前部の隆起）がより高度に発達している。指から遠い足裏にある後足の小指球はcouesiグループに存在するが、 palustrisグループには存在しない。指間の水かきはpalustrisグループの方が高度に発達している可能性がある。[36]形態学的データを用いて、VossとWekslerはO. couesiとO. gorgasiの間にO. palustrisを除外したより密接な関係があることを発見したが、信頼性は低かった。[48] HansonらのDNA配列データはpalustrisグループとcouesiグループの間に大きな隔たりがあることを裏付けたが、コスタリカのサンプル（O. couesiに割り当てられた）は、2つのグループ間と同じくらい2つのグループから遠かった。[49]
この属には現在以下の種が含まれる: [1]
説明
オリゾミス属には、中型で半水生に特化したオリゾミス亜科の齧歯類が含まれる。長くて粗い毛を持ち、上半身は灰色がかった色から赤みがかっており、下半身は白色から淡黄褐色である。[76]イネネズミは外来種のクマネズミやドブネズミに表面上は似ているが、上半身と下半身の色の違いが大きい。[ 75]触毛は短く、耳は小さく毛が多い。尾は通常、頭や体と同じかそれ以上の長さで、毛はまばらだが、下側の毛は上側の毛よりも長い。ほとんどのオリゾミス亜科と同様に、雌は8本の乳房を持つ。後足は幅広く、第1指と第5指は中側の3本よりも著しく短い。上面は毛が生えているが、下面は毛がなく、小さな凹凸（鱗状突起）で覆われている。肉球は一般的に発達が悪く、爪房も同様である。[77]指間に水かきが存在することもあるが、その発達は属内でも様々である。[36]
核型はイネネズミやO. couesiの様々な個体群で記録されており、56染色体で属内で安定しているようで 、染色体腕の基本数は56から60（2n = 56、FN = 56–60）の範囲です。[44]両種の胃はシグモドン類（単房性-半腺性）の特徴的なパターンを示しています。角状の切痕によって2つの部屋に分割されておらず、前部（幽門）は腺上皮で覆われています。[78]さらに、 Oryzomyiniとの相同形質である胆嚢がありません。[79]
オリゾミス属の種は、短い吻と高い脳頭蓋を備えた大きな頭蓋を持つ。両目の間に位置する眼窩間領域は、前方に向かって最も狭く、その縁にはよく発達した骨片が並んでいる。頬骨板は幅広く、その前方によく発達した頬骨切痕がある。頬骨弓は頑丈で、小さいながらも明瞭な頬骨を含む。脳頭蓋の天井の一部である頭頂間骨は狭く短い。 [81]ウェクスラーの分析によると、その狭さは、 O. couesiとイネネズミとの類縁関係である。 [12]切歯孔は長く、後縁は第一大臼歯の前部かそれより後方にある。口蓋も長く、上顎骨の後縁を超えて伸びており、第3大臼歯の近くでよく発達した後外側口蓋窩によって貫通している。他のいくつかの口蓋垂症では頭蓋骨の2つの孔を分ける蝶形骨の延長である蝶形骨支柱はない。耳石は大きい。頭部の動脈の状態は高度に誘導されている。[81]下顎では、後部の突起である鉤状突起がよく発達しており[ 82 ] 、下切歯の根を収容する下顎骨の隆起である被膜突起が顕著である。 [46]
オリゾミノ類では通常、臼歯はペンタロフォドント（中歯槽頂と中歯槽頂という副隆起がよく発達している）かつブノドントで、咬頭が連結隆起よりも高い。[1]上顎臼歯の咬頭は縦に2列に並んでおり、クロネズミやドブネズミでは3列に並んでいる。[83]上顎第1臼歯と第2臼歯の前部咬頭（それぞれ前頭錐と前頭錐体）は幅広く、前内側屈曲部または屈曲部によって完全に分割されていない。前頭錐体の後ろには前頭錐（より小さな隆起）が完全で、前頭錐体から分離している。[1]下顎第2臼歯と第3臼歯の両方に前頭錐体（内側前角の隆起）があり、この属の推定上の共形質である。[12]第一大臼歯には主根に加えて小さな根があり、上顎第一大臼歯には4つの根があり、下顎第一大臼歯には3つまたは4つの根があります。[1]
Sigmodontinae の特徴として、イネネズミとO. couesi は複雑なペニスを持ち、陰茎骨(ペニスの骨) の側面には大きな突起がある。[84]ペニスの外側は主に小さな棘で覆われているが、棘のない組織の幅広い帯がある。[85]ペニスの背側 (上部) の乳頭 (乳首のような突起) は小さな棘で覆われているが、この特徴は調査されたオリゾミス亜科の中ではOligoryzomysとのみこれら 2 種に共通している。[86]ペニスの先端のクレーターにある尿道突起には[87]肉質の突起 (亜先端小葉) が存在するが、これはHolochilus brasiliensisを除く、研究対象となった他のすべてのオリゾミス亜科のペニスには存在しない。[88]ウェクスラーの解析では、両方の形質がO.couesiとイネネズミの相同形質として再現されている。 [12]
分布、生態、行動
オリゾミス属の生息範囲は、米国東部のニュージャージー州からメキシコ、中央アメリカを経て南はコロンビア北西部、東はベネズエラ北西部とキュラソー島にまで広がっている。 [90]オリゾミス属の種は通常、湿地、小川、マングローブなどの湿った生息地に生息するが、[1]ヌマネズミとO. couesiはどちらも乾燥した生息地でも時々見られる。[91]オリゾミス属は多くの大陸棚の島々とジャマイカという海洋島に生息または生息していた。島にうまく定着できるのは、水との密接な関係と沿岸湿地に頻繁に生息するためかもしれない。[69]最も古い化石は、約30万年前の米国のランコラブリアンのものである。北米にもそれ以前の記録がいくつかあるが、それらは実際にはオリゾミス属、さらにはオリゾミイニ属のものではない。 [ 92]オリゾミス亜科はおそらくアンデス山脈の東の南アメリカで進化した。中央アメリカと他のアンデス山脈を越えた地域にオリゾミス亜科が存在するのは、この地域にオリゾミス亜科が何度か独立して侵入した結果であると考えられている。 [93]あるいは、オリゾミス亜科は鮮新世の北アメリカのヤコブソミス亜科から進化した可能性がある。[94] O. antillarumは海面が低かった最終氷期にジャマイカに到達した可能性がある。 [52]
行動は主にイネネズミとO. couesiで知られており、他の種についても散発的にデータが存在します。イネネズミは半水生で、水中で多くの時間を過ごし、それ以外は主に地上で生活します。[95]イネネズミとO. couesi はどちらも優れた水泳選手として知られており、邪魔されると水中に逃げ込みます。[96]どちらも夜間に活動し、絡み合った植物の巣を作ります。巣は水面上に浮かんでいることもあります。[97]繁殖は両種とも年間を通じて行われますが、イネネズミでは季節によって変動することが知られています。[98]どちらも妊娠期間は約21～28日で、出産数は通常1～7匹、平均3～5匹です。[99]イネネズミとO. couesi の幼体は、生後約50日で繁殖活動を開始します。[100]
沼地イネネズミ、O. couesiおよびO. gorgasi は雑食性で、植物と動物の両方を食べることが知られています。種子と緑の植物の両方を食べ、昆虫、甲殻類、その他多くの動物を消費します。[101]メンフクロウ( Tyto alba ) は沼地イネネズミの主な捕食者であり[102]、O. antillarum、O. couesi、およびO. gorgasiの残骸がフクロウの糞の堆積物で発見されています。 [103]他にもいくつかの動物がOryzomysを捕食することが知られています。[104] O. couesi [105]と沼地イネネズミ[106]からはさまざまな寄生虫が知られており、 O. gorgasiからは2 種類の寄生性線虫が見つかっています。[107]
人間同士の交流
オリゾミス属の2種、O. antillarumとO. nelsoni は19世紀以降に絶滅しており[108]、3種目のO. peninsulaeも現存していない可能性が高い。[69]これらの絶滅は、生息地の破壊や、小型のアジアマングースやドブネズミ、クロネズミなどの外来種によって引き起こされた可能性がある。 [109]同じ原因が、IUCNレッドリストで「絶滅危惧」と評価されているO. gorgasi を脅かす可能性がある。 [110] O. albiventer は、人間による生息地の改変の影響を受けてきたが、おそらくまだ生き残っている。[111]対照的に、広く分布する種であるイネネズミとO. couesi は一般的であり、保全の懸念はないが、実際にはどちらも害獣とみなされているが、一部の個体群は絶滅の危機に瀕している。[112]これら2種と同様に、O. dimidiatusはレッドリストで「軽度懸念」と評価されています。 [113]
沼地ネズミは、米国でハンタウイルス肺症候群の2番目に多い原因であるバイユーウイルスの自然宿主です。 [114]他の2つのハンタウイルス、カタカマスウイルスとプラヤデオロウイルスは、それぞれホンジュラスとメキシコ西部のO.couesiで発生しますが、人間に感染することは知られていません。[115]
注記
- ^ Hesperomysの亜属として。
- ^ 属としての最初の使用。[1]ゴールドマン[4]とテイト[5]は、 Oryzomysを属として初めて使用したのも1890年のクースであると主張している。 [6]
- ^ Nomen nudum（「裸の名前」）。[8]
- ^ 測定された標本の数。
- ^ 全長は6、尾の長さは8、後足の長さは10。
参考文献
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