| 鳥形類 | |
|---|---|
| ブラジル国立博物館にあるトロペオグナトゥスの復元骨格 | |
| ナチュラリス生物多様性センターにあるMaaradactylus spielbergiの骨格標本 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| 注文: | †翼竜 |
| 亜目: | †プテロダクティルス上科 |
| クレード: | †プテラノドン上科 |
| クレード: | †オルニトケイロモルファ アンドレス 他、2014 |
| サブグループ | |
オルニトケイロモルファ(古代ギリシャ語で「鳥の手の形」を意味する)は、翼竜亜目に属する翼竜類の一群である。この群の化石は、約1億4000万年前から9250万年前の前期から後期白亜紀(ヴァランギニアン期からチューロニアン期)に遡る。オルニトケイロモルファは南極を除く世界中で発見されているが、ほとんどの属はヨーロッパ、アジア、南アメリカで発見されている。[2]前期白亜紀には最も多様で繁栄した翼竜であったが、後期白亜紀を通じてプテラノドン類とアズダルコイド類に取って代わられた。オルニトケイロモルファは2014年にアンドレスと同僚によって定義され、オルニトケイロモルファはオルニトケイルスを含みプテラノドンを含まない最も包括的な系統群となった。[3]
鳥竜類は、これまでに飛んだ動物の中でも最大級の動物であると考えられている。このグループのメンバーは、翼開長が最大級の翼竜の一種であるとも考えられており、例えば巨大なトロペオグナトゥスがそうだと推定されているが、それでも12メートル (39フィート) に達したと推定されるアズダルコ科ほど大きくはない。 [4]鳥竜類が最初に現れたとき、当初は腐肉食で、より陸生の環境に住んでいたが、その成功により空の頂点捕食者となり、後期白亜紀前期を通じて最も一般的な種類の魚食翼竜となった。古生物学者の中には、鳥竜類を翼歯類の進化の初期段階とみなす者もいる。これは、飛行技術や飛行移動が類似していること、また主に魚類を餌としていたため狩りも非常に似ていたためである。鳥形類も翼を広げたまま、めったに羽ばたかずに、舞い上がる鳥のように飛びました。
研究の歴史
初期の発見

鳥肩形類の最初の標本は、イングランドのケント州バーハム近郊の白亜の採掘場で発掘された。1846年、イギリスの古生物学者ジェームズ・スコット・バウワーバンクは、発見された化石をプテロダクティルス・ギガンテウスと命名し、記載した。当時は、新たに記載された翼竜の種はすべてプテロダクティルスに割り当てるのが一般的だったからである。[5] P. giganteusと同じ白亜の採掘場では、他に2種の翼竜が発見された。1つ目は1851年にバウワーバンクがドイツの著名な博物学者で動物学者のジョルジュ・キュヴィエに敬意を表してPterodactylus cuvieriと命名し、[6] 2つ目は同じ年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェン卿がPterodactylus compressedirostrisとして記載した。[7] P. Compressirostrisは、 1914年にイギリスの古生物学者レジナルド・ウォルター・フーリーによるレビューで、新たに創設されたロンコデクテス(「槍を噛むもの」の意)という属のタイプ種になりました。 [8]紛らわしいことに、この種は長い間、誤ってオルニトケイルスのタイプ種ともみなされていました。[9]
1861年、英国でさらなる翼竜の標本が発見され、オーウェンはそれに新種のプテロダクティルス・シムス(Pterodactylus simus)と命名した。[10] 英国の古生物学者ハリー・ゴビエ・シーリーは同年、この新種に新属オルニトケイルス(Ornithocheirus)を創設した。この属名は「鳥の手」と訳され、当時の翼竜が現代の鳥類の祖先であるという考え方に由来する。1870年、シーリーはプテロダクティルス・クビエリ(Pterodactylus cuvieri )という種をオルニトケイルス・クビエリ(Ornithocheirus cuvieri)と再分類した。[11] [8] 1874年、リチャード・オーウェンは「不具のくちばし」を意味するコロボリンクス(Coloborhynchus)と「雄羊のくちばし」を意味するクリオリンクス(Criorhynchus )という2つの新属を提唱した。コロボリンクスは全く新しいタイプ種であるC. clavirostrisと、オルニトケイルスから再分類された他の2種で構成されていたが、クリオリンクスは完全に以前のオルニトケイルス種で構成されており、その中には後にオーウェンによってクリオリンクス・シムスとして再分類されたO. simusも含まれていた。[12]

2013年、ブラジルの古生物学者タイッサ・ロドリゲスとアレクサンダー・ケルナーは、プテロダクティルス・クビエリという種についてより詳細な分析を行った。分析の中で、彼らはこの種には別の属が必要であり、オルニトケイルスに割り当てるのは不適切であると述べた。そのため、彼らは新しい属Cimoliopterusを作り、その結果得られた新しい組み合わせCimoliopterus cuvieriとした。同じ研究で、ロドリゲスとケルナーはプテロダクティルス・ギガンテウスという種も検討し、新しく作られたロンコドラコという属に再割り当てし、その結果、ロンコドラコ・ギガンテウスと呼ばれる新しい組み合わせが生まれた。[13]

1887年、シーリーはイングランド南部の沖合の島、ワイト島で発見された新しい化石について記述した。彼はそれが何らかの鳥のような生物のものだと考え、オルニトデスムス・クルニクルスと名付けた。[14]シーリーは同じ場所で発見された別の標本についても報告した。彼はそれをオルニトデスムスの別種だと考えた。1901年、シーリーはこの新種を「幅広の歯」を意味するO. latidensと命名した。[15]その後、レジナルド・フーリーは発見した標本に基づいてO. latidensについて詳細に論じ、オルニトデスムスはオルニトデスミダエと呼ばれる新しい科に分類された。 [ 16]しかし古生物学者のチャールズ・ウィリアム・アンドリュースは、オルニトデスムス属の標本の椎骨がフーリーの標本の椎骨と著しく異なっていたため、 O. latidensがオルニトデスムス属に属するかどうか疑問を呈していた。[17]
1993年、イギリスの古生物学者スタッフォード・C・ハウズとアンドリュー・C・ミルナーは、O. cluniculusのホロタイプ仙骨と唯一の標本は翼竜ではなく、マニラプトル類の 獣脚類恐竜のものであると結論付けた。彼らはまた、O. cluniculusの仙骨を翼竜の仙骨と比較する詳細な試みがなされておらず、O. latidensが事実上オルニトデスムス属のタイプ種として扱われてきたことを指摘した。[18]ハウズ、ミルナー、およびデイビッド・マーティルは2001年に「 O.」latidensをIstiodactylusと呼ばれる新しい属に移動した。彼らはまた、 Istiodactylusを唯一のメンバーとするIstiodactylidaeと呼ばれる新しい科を命名した。 [19]
ヨーロッパ外での発見

その他の重要な鳥形類の発見には、ブラジルのロムアルド層から発見されたアンハンゲリッド類のTropeognathusとAnhangueraがある。[20] [21] Tropeognathusは、1987年にドイツの古生物学者ピーター・ヴェルンホファーによってそのタイプ種であるT. mesembrinusとともに記載された。属名はギリシャ語のτρόπις, tropis(「竜骨」を意味する)とγνάθος, gnathos(「顎」を意味する)に由来する。種小名はKoine mesembrinos (「正午の」を意味する)に由来し、簡略化して「南」とされており、南半球に起源を持つことに由来する。この記載はその後、大きな分類上の混乱を招いた。[22] 1989年にブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナーはこれをアンハンゲラ・メセンブリヌスとみなし、[23] 1998年にフェルドマイヤーはコロボリンクス・メセンブリヌスとみなし、[24] 2001年にドイツの古生物学者ミヒャエル・ファストナハトはクリオリンクス・メセンブリヌスとみなした。[25] T. mesembrinusは2001年にイギリスの古生物学者デイヴィッド・アンウィンによってオルニトケイルス・シムスのジュニアシノニムとみなされたが、2003年にオルニトケイルス・メセンブリヌスを提案した。 [26] [27]しかし2013年、タイッサ・ロドリゲスとアレクサンダー・ケルナーは、トロペオグナトゥスが再び有効であり、タイプ種であるT. mesembrinusのみを含むと結論付けた。 [13]

アジア、特に中国北西部での発見は2006年に報告された。湖の堆積物によって化石が例外的に良好な状態で保存されていたため、古生物学者のQiu ZhanxiangとWang Banyueが正式な発掘調査を開始した。発見物の一部には、軟部組織や卵に関連する翼竜の骨の密集が含まれていた。2014年に、新種Hamipterus tianshanensisが命名され、記載された。これは、Wang Xiaolin、Alexander Kellner、Jiang Shunxing、Wang Qiang、Ma Yingxia、Yahefujiang Paidoula、Cheng Xin、Taissa Rodrigues、Meng Xi、Zhang Jialiang、Li Ning、およびZhou Zhongheによって命名された。属名ハミプテルスはハミ地方の地名と「翼」を意味する単語プテロンを組み合わせたもので、種小名は天山山脈の起源に由来している。[28]
説明
サイズ

オルニトケイロムルスは大型の翼竜で、翼開長は通常3~6メートル(9.8~19.7フィート)でした。[4] 例えばイスティオダクティルスの翼開長は4.3~5メートル(14~16フィート)で、2012年に報告された顎の長い間失われていた断片に基づいて、最も完全な頭骨の長さは約45センチメートル(1.48フィート)と推定されています。 [29]ただし、顎の長さはわずか28.5センチメートル(11.2インチ)で、頭骨の長さの80%未満でした。[17]アンハングエイリッド類は、グループの他の鳥類よりも一般的に大型で、食物連鎖の中で他の鳥形類よりも成功していましたが、その理由の1つは、その大型さです。例えば、Tropeognathus mesembrinusの通常の翼開長は約8.26メートル(27.1フィート)で、最大推定値は8.70メートル(28.5フィート)でした。[30]もう一つの驚くほど大型の種はColoborhynchus capitoで、頭蓋骨の全長は最大75センチメートル(2.46フィート)だった可能性があり、翼開長は7メートル(23フィート)と推定されています。[31]ただし、この種はNicorhynchusと呼ばれる別の属に属している可能性があります。[32]
頭蓋骨と紋章

ほとんどのアンハングエラ科の動物は、吻部と下顎の裏側に特徴的な凸状の「竜骨」状の突起を持っており、これはTropeognathusなどのいくつかの属でよく発達していた。[33]類似のアンハングエラは、幅が狭くなっているが、先端では幅広いスプーン型のロゼットに広がった顎を持っていた。顎は突起と歯のいくつかの違いによって同類と区別される。近縁のコロボリンクスやオルニトケイルスとは異なり、アンハングエラの上顎の突起は吻部の先端から始まらず、そのため頭骨のさらに後方に位置していた。[34]
セアラダクティルスのような他のアンハンゲリッド類は、最初の標本作成時に多くの重大な誤りを犯した。吻部の前部と下顎が混同され、頭部の前部が逆さまになった復元図が作成された。 [35]歯の一部は広範囲に修復・拡大され、顎のより広い前部から非常に大きく頑丈な歯が外側に突き出ていた。この配置では上顎が曲がっており、歯が絡み合っていることからセアラダクティルスは魚食で、滑りやすい魚を掴んでいたことが示唆された。[36]セアラダクティルスに似た別の小型属にギドラコがある。そのホロタイプ頭骨の長さは38センチメートル(15インチ)で、他の属よりも小型である。しかし頭骨は非常に細長く、中空の輪郭が見られるが、上縁と顎の線が全長にわたってほぼ平行に走っているため、あまり尖ってはいない。[37]
ほとんどのオルニトケイロモルフは近縁のプテラノドン類のような頭蓋冠を持っていなかったが、カウルキケファルスやルドダクティルスなどいくつかの例外があった。[38] カウルキケファルスは丸い吻部を持ち、オルニトケイルスやアンハングエラと非常によく似ていたため、著者によってはアンハングエラ科かオルニトケイリダエ科に分類される。[39] [40] カウルキケファルスも大型の翼竜で、翼開長は約5メートル(16フィート)と推定されている。[40]
椎骨

鳥肩形類の脊柱は広範な気嚢系によって大きく空気化しており、顕著な空気孔を残している。[41]鳥肩形類の首は典型的には比較的長く頑丈で、いくつかの派生系統では胴体よりも長い。[42]鳥肩形類の頸椎の神経棘は一般に高くスパイク状であった。[37] [34]トロペオグナトゥス属やイスティオダクティルス属などの一部の属では、最大6つの背椎が癒合してノタリウムを形成する。[43]アンハングエラ属などの一部の属では、4~7つの仙椎が癒合してシンサクルムを形成する。[34]しかし、鳥肩形類の尾についてはよくわかっていない。13個の尾椎を持つことで知られるジェンユアノプテルスは、あらゆる翼竜類の中で最も長い尾の1つを形成した。 [44]もう一つのよく知られた属である アンハングエラは、より短い尾を持ち、プテラノドンに似た「二重」の断面を持つ幅広い尾椎を持っていた。[34]
骨盤の構造

鳥肩甲骨状の動物の骨盤は、他の鳥肩甲骨上科と同様に、体全体に比べて中程度の大きさであった。3つの骨盤骨は、 Anhanguera santanaeなどの多くの種に見られるように癒合していることが多く、腸骨は長くて低く、その前後の骨盤骨は下部の骨盤骨の縁を超えて水平に突出していた。[45]構造が長いにもかかわらず、これらの棒状の形態の突起は、それらに付着した後肢の筋肉の強度が限られていたことを示している。[46]恥骨は広い坐骨と癒合して坐骨恥骨骨盤骨となり、その結果、細身の体格となった。両側の骨盤骨が癒合して骨盤を下から閉じ、骨盤管を形成することもあった。恥骨の前部も独特の構造で関節しており、その結果、内部に一対の恥骨前骨があった。これは後腹部を覆う尖頭を形成し、骨盤と腹肋骨の間に位置していた。鳥脚類の股関節は穿孔されておらず、脚にかなりの可動性を与えていた。これは股関節が垂直であったことを示唆しており、そのため呼吸の機能があり、胸腔の相対的な硬さを補っていた。[47] [45]
分類

いくつかの研究によると、オルニトケイロモルフはプテラノドンなどの歯のないプテラノドン科よりも進化が遅れており、異なる進化の変化に基づくと、プテラノドンとは別の系統群に分類する必要があるが、それでもプテラノドン上科に属している。[48] 2003年にデイビッド・アンウィンはイスチオダクティルス科をオルニトケイロイド上科内の歯のないプテラノドン科と同じグループに含めたが、[27]アレクサンダー・ケルナーは代わりに歯のあるアンハンゲリダエ科と同じグループに含め、2つの歯のある科の間での進化の変化をより理解しやすくした。[49]
ブライアン・アンドレスとその同僚は、2014年にイスチオダクティル科、オルニトケイリダ科、およびアンハンゲリダ科が1つのグループを形成することを発見し、彼はこれをランセオドンティアと名付けた。このグループはより進化したオルニトケイロモルフ類で構成されている。しかし、この系統群には、あまり知られていないロンコデクティダ科は含まれていない。ロンコデクティダ科は、以前は歯のある翼竜の中で最も派生した形態の一部であると考えられていたにもかかわらずである。彼らの分析では、より基底的な位置にあるものの、ボレオプテル科もアンハンゲリア系統群に含められ、グイドラコ属も含まれていた。[3]しかし、2018年にニコラス・ロングリッチとその同僚は、アンハンゲリア系統群の外側にボレオプテル科がロンコデクティダ科の姉妹タクソンであることを発見し、両グループはオルニトケイロモルフ類の基底的なメンバーに位置付けられた。[50]
人間関係
鳥形類の系統発生(進化関係)については競合する理論がある。以下はブライアン・アンドレスが彼のデータセットの最新の反復を使用して復元したトポロジーに従ったクラドグラムである(アンドレス、2021)。[51]
以下は、 Longrichら(2018)が発表した系統解析の結果を示す系統樹である。この解析では、 Hongshanopterus属を基底メンバーとして位置付けている。[50]
2019年には、オルニトケイロモルフの新種が数種発見され、以前の種Ornithocheirus wiedenrothiはTargaryendraco wiedenrothiに改名された。[39]スペインでのイベロダクティルスの記載により、一部の古生物学者はハミプテルス属をハミプテルス科と呼ばれる新しく命名された科に再分類した。[52]オルニトケイリドのCimoliopterusも再分類され、現在はアエトダクティルスやカンポシプテルスとともにクレードTargaryendraconiaに分類され、具体的には独自の科であるCimoliopteridaeに分類されている。[39]しかし、Jacobsら(2019)による分析では、 Targaryendracoを含まない新しいデータマトリックスを使用して、カンポシプテルスとCimoliopterusの両方が再びオルニトケイリダエ科に回復されている。[53]以前発見された基底的な真翼蹄類ハオプテルスは、ミモダクティルスの記載により再分類され、ミモダクティルス科と呼ばれる新しい科に置かれた。[54]しかし、ミモダクティルスの説明のデータを用いた最近の分析では、ハオプテルスはより包括的なグループであるイスチオダクティリフォルメスの基底メンバーであることが判明した。 [55]最近の多くの分析では、トロペオグナトゥス、コロボリンクス、カウルキケファルスを含むいくつかのオルニトケイルス科もアンハンゲリダエ科に発見されており、これらはオルニトケイルスよりもアンハンゲラに近いことを意味している。[52] [39] [55] [54] [32]
古生物学
食事と給餌


鳥蹄形類はもともと魚食性で、主に小型から中型の魚を食べていたと考えられていた。[36]古生物学者の中には、これらの翼竜がどのように魚を捕まえたかについて、嘴を水面に近づけて獲物を捕らえるなどの詳細を示唆する者もいた。[36]例えばフーリーは、よく知られているイスティオダクティルスの嘴がサギ、コウノトリ、ハサミムシなどの鳥類の嘴に似ていることを発見し、イスティオダクティルスはおそらく魚を食べていたと示唆したが、これは主に1913年の動物の顎の復元に基づいていた。[16] 1991年、ピーター・ヴェルンホファーはイスティオダクティルスの顎の先端をアヒルのそれと比較したが、その後、この動物は一般にそのように呼ばれていたにもかかわらず、「アヒルの嘴を持つ翼竜」などではないことに気付いた。[56] 2012年のウィットンによる分析では、イスティオダクティルスの歯は、オルニトケイルスなどのより派生したオルニトケイルス科の歯に見られる反り返った大きな歯とは異なり、より「剃刀の刃」のような歯で、魚よりも死肉に適していたと指摘した。[29]
イスティオダクティルスに似た特徴を持つ別の鳥類形質動物はリアオキシプテルスで、多数の釘状の歯を含むいくつかのユニークな特徴を持つ頭骨で知られています。その歯の形状から、リアオキシプテルスは昆虫食であった可能性があることが示唆されていますが、[57]この結論は完全に正確であるとは考えられていません。[58]
トロペオグナトゥスやコロボリンクスのようなアンハングエイリッド類は魚食であると考えられており、イスティオダクティルスのより丸い歯に比べてより長く鋭い歯を持っていたが、これはまだ時々議論されている。[36]より原始的な鳥鰭形類に見られるもう一つの違いは、彼らの目が、想定される捕食性でより進化したアンハングエイリッド類に比べて比例して小さいことである。これもまた、より原始的なグループがおそらく腐肉食であり、後に食物連鎖の中でより成功した結果、後のより進化したグループが白亜紀後期初期に支配的な魚類ハンターになったという事実を裏付けている。 [59]
移動と飛行

オルニトケイロムルフ類は、他の翼竜類と同様に、地上での移動が速いだけでなく飛行も上手だったと考えられている。いくつかの種の足跡は、ほとんどの翼竜が現代の爬虫類のように手足を大きく広げず、むしろ恐竜のように歩行時に手足を比較的直立させていたことを示している。足跡はまだ知られていないが、オルニトケイロムルフ類も直立歩行していた可能性が高い。[60]ランフォリンクス類などの他の初期の翼竜と比較すると、オルニトケイロムルフ類は四肢の比率が異常に不均一で、前肢の鱗が後肢に比べてはるかに長かった。近縁種のプテラノドン類も同様の特徴を持つものが発見されているが、他の方法よりも現代のアホウドリのように飛んだ可能性が高い。古生物学者はまた、彼らがおそらく長時間海で漁をし、羽ばたくことなく非常に長い距離を移動しながら、同時に風速を利用して上昇気流を必要とせずに水面近くを飛行していたと示唆している。[61]これには、他の翼竜と比較して独特の移動モードを使用する必要があった可能性があり、これはすでにイスティオダクティルスやヌルハキウスなどの初期の進化の段階で見られ、強力な筋肉組織と発達した胸骨と上腕骨を備えている。[29] [62]また、鳥脚形類が二足歩行ではなく走ったり、跳ねるような歩き方をしていた可能性もある。[60]マイク・ハビブのような多くの翼竜研究者は、アンハンゲラのような一部の鳥脚類の四肢の比率が跳躍運動と一致していると指摘しているが、腐肉食性のイスティアクティルス類は、おそらくより陸生の環境にあった翼竜の最良の例である。[63] [16]
古生態学


鳥竜類は世界中で発見されているが、そのほとんどは特定の場所に集中している。その一つがロムアルド層と呼ばれる化石遺跡で、大量の翼竜化石が含まれている。これはサンタナ層群(サンタナ層と呼ばれることもある)と呼ばれるより大きな地質グループ内の多様なラーガーシュテッテで、ブラジル北東部のアラリペ盆地に位置し、約1億1100万年前から1億800万年前、前期白亜紀のアルビアン期に遡る。この層には、アンハンゲラ属の多くの種、[34]ブラシロダクティルス、セアラダクティルス、ウンウィンディアなどの基底的な鳥竜類の化石がいくつか含まれているほか、アンハンゲラ類のトロペオグナトゥス、[20]コロボリンクス、マーラダクティルス、アラリペサウルスもいる。[25]これらの翼竜の属は、この遺跡から発見された多くの化石のうちのほんの一部に過ぎず、その中にはタラソドロミネ類のトゥプクスアラとタラソドロメウス[64]や、タペジャリド類のタペジャラ[65]も含まれる。この層の他の生物には、獣脚類のイリタトル、ミリスキア、サンタナラプトル、ワニ形類のアラリペスクスなどがある。この層にはカメの化石もいくつか含まれており、いくつかの標本はサンタナケリス、セアラケリス、アラリペミスのものと思われる。[66]ロムアルド層からは魚類の化石もいくつか発見されており、そのうちのいくつかはブランネリオン、リノバトス、ラコレピス、タリアス、トリボドゥスのものであると考えられる。サンタナ層群には、クラト層と呼ばれる別のラーゲルシュテッテも含まれており、ロムアルド層ほど多様性はないが、その化石は依然として重要だと考えられている。[67]この化石遺跡はロムアルド層の下部にあり、アプチアン期の約1億1500万年から1億1300万年前に遡るため、化石の内容はより古い時代のものである。同様に、クラト層には、基底的な槍歯類のルドダクティルス[38]やブラシロダクティルス、オルニトケイリドなど、いくつかの翼竜種も含まれていた。 アーサーダクティルス。他の翼竜の属には、タペジャリ科のトゥパンダクティルスとアインベレダクティルス[65]、カオヤンゴプテリ科の ラクソヴァグスなどがある。この層には、エナンティ オルニス科のクラトアビス、新駱駝亜科の スシスクス、そしてベロノストムス、カラモプレウルス[68] 、クラドシクルス[69] 、ダスティルベ[70]、レピドテス[71]を含む数種の魚類などの生物。これらの魚類の属は、この層に生息していた翼竜の餌食だったと示唆されているが、化石が限られているため、このテーマは依然として議論の的となっている。 [36]
もう一つの重要な化石の産地は、イングランド沿岸近くのワイト島にあるウェセックス層で、約1億4000万年前から1億2500万年前(ベリアス期からバレミアン期)のものである。この層にはロムアルド層に比べると翼竜の化石は多くはないが、それでも非常に重要な産地である。イスティオダクティルス科のイスティオダクティルス[29]、アンハンゲリド科のカウルキケファルス[40]、タペジャリド科のワイティア[72]の化石が見つかっている。この層からは、スピノサウルス科のバリオニクス、ティラノサウルス上科のエオティラヌス、ドロマエオ サウルス科のオルニトデスムス、コンプソグナトゥス 科のアリストスクス、アロサウルス上科のネオヴェナトルなど、数種の獣脚類も発見されている。[73] [74]イグアノドン、ポラカントゥス、オルニトプシス、マンテリサウルス、ヒプシロフォドンのようなさまざまな種類の草食恐竜も化石の場所から発見されました。[75] [76]この層の他の動物には、新鰭綱のベルニサルティア、ヘロケリドラやブロディエケリスなどのウミガメ、軟骨魚類のハイボドゥス、ベロノストムス、カトゥルス、レピドテス、シェーンスティアなどの条鰭類、および哺乳類のエオバータル、ロクサウラックス、ヤヴェルレステスが含まれます。[71] [77] [78]

トゥーレバック層とウィントン層から発見された化石のいくつかは、化石の年代から白亜紀のアルビアン期とセノマニアン期にまで遡ることから、最も派生した鳥鰭形類の一部であると考えられており、中にはチューロニアン期に属するものもあると考えられている。トゥーレバック層には、現在ではオーシエドラコ属とミスンガ属に分類される鳥鰭形類の化石がいくつか含まれている。[79] [80]この層には、鳥脚類のムッ タブラサウルスや曲竜のクンバラ サウルスなど、数種類の草食恐竜も含まれている。[81] [82]化石発掘現場からは海洋動物の化石も発見されており、その標本には魚竜のプラティ プテリギウス、プリオサウルス科の クロノサウルス、エラスモ サウルス科のエロマンガサウルスのものがある。[83]翼竜の餌食とされるカメの化石もトゥーレバック層から発見されており、これにはボウリアケリス属、クラトケロン属、ノトケロン属が含まれている。[36]ウィントン層はより陸生的な環境で構成されており、アウストロサウルス、ディアマンティナサウルス、サバンナサウルス、ウィントノティタンなどの竜脚類恐竜や、アウストラロベナトル[84]などの大型肉食恐竜、イシスフォルディアなどのワニ形類が生息していた。この層の唯一の翼竜は派生した属であるフェロドラコであり[85]、最後の鳥肩形類の一つであり、ミスンガの近縁種であると考えられている。[80]
参照
参考文献
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