ミモダクティルス

ミモダクティルス 生息範囲: 白亜紀後期、9500 万 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ標本と、肩甲骨と烏口骨(b)、手首 (c)、上腕骨(d) の拡大図と挿入図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
亜目:	†プテロダクティルス上科
クレード:	†イスティオダクティルス目
クレード:	†ミモダクティル科
属:	† Mimodactylus Kellner et al.、2019年
種：	† M. リバネンシス
二名法名
†ミモダクチルス・リバネンシス ケルナー他、2019

ミモダクティルスは、9500万年前の後期白亜紀に現在のレバノンに生息していたイスチオダクティルス型の翼竜の属です。唯一知られている標本は、サンニン層に属する、ヒュウラ町近くの石灰岩採石場で発見されました。採石場の所有者は、国際的な研究者チームが標本を準備し、科学的に記載することを許可しました。最終的に売却されたとき、購入者はそれをベイルートのMIM博物館に寄贈しました。2019年に、研究者は新しい属と種をミモダクティルス・リバネンシスと命名しました。属名はMIM博物館にちなんでギリシャ語で「指」を意味するdaktylosと組み合わせたもので、種小名はレバノンにちなんで名付けられました。保存状態の良いホロタイプ標本は、アフロ・アラビア大陸（当時はアラビア半島とアフリカが結合していた）で発見された初の完全な翼竜であり、レバノンで発見された3番目の翼竜の化石である。

ホロタイプ標本は比較的小型で、翼開長は1.32メートル (4.3フィート) で、おそらく若い個体であった。吻部は幅広く、円錐形の歯は顎の前半分に限られている。歯冠は横に圧縮されており、帯状隆起(基部の厚い隆起) があり、鋭い隆起 (切断刃) がない。骨格の特徴は、上腕骨の三角筋隆起 (三角筋と胸筋が付着する隆起) が長方形で、上腕骨が翼指の第2指骨の長さの半分未満である。ミモダクティルスの記載者は、ミモダクティルスをハオプテルスとともに新しい分岐群 ミモダクティルス科に分類した。このグループはイスチオダクティリフォルメ類の一部である。ミモダクティルスの歯は、その食性が他の翼竜とは異なっていたことを示している。おそらく、水面から十脚類甲殻類を採餌していたものと思われる。ヒュウラの海洋堆積物は後期セノマニアン期のもので、魚類の化石でよく知られている。当時、 レバノンはネオテチス海に沈んでいたが、いくつかの小さな島々が露出していた。

この翼竜の唯一の既知の標本は、2019年の科学的記載より15年以上も前に、レバノンのヒュウラの町近くの私営の石灰岩採石場から収集されたものである。ヒュウラは首都ベイルートの北東35km 、ビブロス市から内陸に10kmに位置している。この産地は、保存状態が非常に良い化石がある場所であるラーガーシュテッテと考えられており、白亜紀後期セノマニアン期のサンニン層に属している。レバノンの白亜紀の堆積物は、中世以来、保存状態の良い魚類や無脊椎動物で知られているが、四肢動物（祖先は4本足）の化石は非常にまれである。アフロ・アラビア大陸（当時はアラビア半島とアフリカが結合した地域であり、アラブ・アフリカ古大陸としても知られる）の中生代化石に関する情報は一般に非常に限られており、体系的に研究されているのは南アフリカのみである。^{[1] [2] [3] [4] [5]}

非常に壊れやすいものの保存状態の良い翼竜の標本は、石灰岩の板の上で発見されたときに2つに分かれており、採石場の作業員のつるはしによる骨折を除けば、頭蓋骨、翼、脚、胴体は無傷だった。採石場の所有者は、カナダのアルバータ大学の研究者チームに標本の準備と記述を許可し、最終的には化石を売却するつもりだったが、これはレバノンでは合法である。レバノンの古生物学コミュニティには、標本から最も効果的に情報を引き出す方法で化石材料を準備するために必要な技術がなかった。標本はアルバータ大学で約8年間保管され、そこで準備、組み立て、研究された。その後、採石場の所有者は標本を売却したが、数年に及ぶ交渉の末、2016年頃、匿名の購入者が標本をベイルートのセントジョセフ大学の一部であるMIM博物館（鉱物博物館の略）に寄贈し、レバノンで保管できるようにした。^{[1] [2] [3]}

カナダの古生物学者マイケル・W・コールドウェルとフィリップ・J・カリーは、ブラジルのアレクサンダー・WA・ケルナー、ボルハ・ホルガド、ジュリアナ・M・サヤオ、イタリアのファビオ・M・ダッラ・ヴェッキア、レバノンのロイ・ノラ（ケルナーとダッラ・ヴェッキアは以前、一緒にレバノンでフィールドワークを行っていた）を含む国際的な研究者グループとチームを組み、標本の科学的記述を行った。インタビューの中で、研究者たちは、標本がレバノンに返還され、そこで教育や研究に使用できること、そして国際的な共同研究の機会を得られたことを喜んだ。2019年、ケルナーと同僚は、新しい属と種をミモダクティルス・リバネンシスと命名した。属名は、標本が収蔵されているMIM博物館にちなんで名付けられ、標本を取得した慈善家の希望とギリシャ語の「指」を意味するdaktylos (δάκτυλος) を組み合わせたものである。種小名はレバノンを指す。^{[1] [2] [3] [6]}

ホロタイプ標本（学名の基となったもの）はMIM F1としてカタログ化されており、鋳造物はアルバータ大学とブラジル国立博物館に所蔵されている。骨格は保存状態がよく、大部分は関節でつながっているが、一部の骨は解剖学上の位置からわずかにずれている。頭蓋骨と下顎は下から露出しており、頭蓋骨後部の頭蓋骨部と顎関節は平らになっている。ホロタイプは、アフリカ・アラビア大陸で発見された初の完全かつ関節でつながった翼竜の標本であり、それ以外では断片的な標本がいくつかしか発見されていない。^{[1] [6]}大陸でこれまでに発見された最も完全な翼竜の標本もレバノン産であった。同時代のハーケル・ラーゲルシュテッテから発見された無名の鳥竜上科（MSNM V 3881としてカタログ化）の前肢の一部と、同じくヒュウラ産の主に翼と肩甲帯からなるアズダルコイド類のミクロトゥバンである。これらの標本は完全ではないが、解剖学的特徴はミモダクティルスと明確に区​​別できる。[ 1 ]この^{標本はMIM博物館の化石}脊椎動物コレクションの目玉となっており、「ミモ」という愛称で呼ばれ、ホログラム、映画、実物大の復元、ゲームとともに展示されている。 ^{[7] [3]}

唯一知られているミモダクティルスの標本は比較的小型で、翼開長は1.32メートル（4.3フィート）である。一部の骨が癒合していないことから、死亡したときはおそらく若い個体であったと思われる。下顎骨（歯のある下顎の骨）は、下顎の2つの半分が前部で接続する下顎結合で癒合している。これは、2015年にケルナーが考案した翼竜化石の年代を決定するシステムによると、標本が6段階のうちステージ2とステージ3の間の個体発生（成長）段階に達していたことを示している（脊椎動物の一部の骨は、加齢とともに異なる速度で癒合する）。^{[1] [8]}ミモダクティルスの成体の大きさは不明である。^[9]翼竜であったミモダクティルスは毛のような羽毛繊維で覆われ、長い翼指によって膨らんだ広範な翼膜を持っていた。 ^[10]インタビューで、コールドウェルはミモダクティルスは長くて狭い翼を持っていたが、体はスズメほどの大きさで、頭は体よりも長く、「口のある翼」のようなものだったと説明した。^[3]

ミモダクティルスの頭骨の保存された部分の長さは99 mm (3.9 in)、下顎の保存された部分は105 mm (4.1 in)である。吻は上から見ると幅広く、先端が尖っており、イスティオダクティルス科のイスティオ ダクティルスのように丸くはなく、両者が属する他のイスティオダクティルス形類とも異なっている。上顎には両側に11本の円錐形の歯があり、下顎には両側に10本ずつあり、歯は近縁種のハオプテルスやリンロンオプテルスと同様に顎の前半分に限られている。同様の構成は他のイスティオダクティルス形類にも見られる。^[1]

歯冠は横方向に圧縮されており、ハオプテルスや他のイスティオダクティルス形類と同様に、帯状部（歯冠基部の厚い隆起部）がある。帯状部はイスティオダクティルス科や関連翼竜の歯にも見られるが、これらの歯は歯冠が広く、横方向に圧縮されている。ミモダクティルスはイスティオダクティルス科の特徴である、横方向に圧縮された歯冠を持つ槍状の歯を持たず、イスティオダクティルスに見られる鋭い隆起部（切断刃）も欠いている。ミモダクティルスの上顎の最初の歯は小さく、ほぼ円形の断面を持ち、それに続く歯は上顎で最も大きく、わずかに横方向に圧縮された歯冠と帯状部、凸状の外面、内側に傾斜した細い針状の先端を持つ。^[1]

ミモダクティルスの歯列は、プテロダクティルスやゲルマノダクティルスなどのより基底的な（または「原始的な」）始祖翼竜上科翼竜の歯列に似ており、これに匹敵する歯を持つ派生した（または「進化した」）翼竜上科はハオプテルスのみである。ミモダクティルスの口蓋は凹面で小さな口蓋隆起を持ち、後鼻孔（内鼻孔）は大きく、鋤骨によって分けられている。後口蓋窓（口蓋の後ろの開口部）は、ホンシャノプテルスと同様に細長く卵形である。下顎の先端には、イスティオダクティルス、ハオプテルス、ロンコドラコに見られるように、歯状突起（または「疑似歯」）がある。舌骨の角鰓骨は細長く、フォーク状である。^[1]

ミモダクティルスでは、背中の前部の背椎はノタリウム（他の翼竜に見られる特徴）に癒合していない。尾の7つの尾椎が見えているが、二重の椎体を持たず、後方に向かって急速にサイズが小さくなっており、この種の尾が非常に短かったことを示している。胸骨の下側にあるクリストスパイン（中央の隆起）は比較的短く深く、ヌルハキウスやイスティオダクティルスのものに似ている。胸骨の前部は、側面から見たときにイスティオダクティルス科のものよりも丸みを帯びており、そのためアンハングエリッド科のものに似ている。完全な場合、胸骨板は全体的に四角形で、おそらく真っ直ぐな側縁と凸状の後縁を持っていただろう。肩甲骨の長さは29 mm（1.1インチ）である。イスチオダクティルス科やアンハングエイ科と同様に頑丈で、柄が狭くなっているが、烏口骨（肩甲帯の一部）よりやや長い点で異なる。烏口骨の長さは31 mm（1.2インチ）である。烏口骨と胸骨の関節はハオプテルスと同様にわずかに凹んでおり、イスチオダクティルス科には見られない後方突出部がある。^{[1] [11]}

ミモダクティルスの上腕骨（上腕の骨）は、長さが 52 mm（2.0 インチ）です。上腕骨の三角胸筋隆起（三角筋と胸筋が付着する隆起）は長方形で特徴的（固有形質）であり、下端は珍しく真っ直ぐです。この隆起は上腕骨幹の長さの 40% まで伸びており、プテラノドンとその近縁種を除く他のすべての鳥蹄上科で見られるものよりも長いです。尺骨（下腕の骨）は 84 mm（3.3 インチ）の長さです。翼骨のいくつかは、特に翼指の最初の 2 つの指骨は、上腕骨に対してイスティオダクティルス科よりも長く、上腕骨は第 2 指骨の半分未満の長さであるという点で独特です。第一翼指節の長さは128 mm (5.0 in)、第二翼指節は119 mm (4.7 in)、第三翼指節は105 mm (4.1 in)、第四翼指節は92 mm (3.6 in)である。翼指の最後の指節の外側部分は、ほとんどの翼竜と同様に湾曲している。^[1]

ミモダクティルスの翼状骨（翼膜または前翼骨を支えた、翼竜類特有の手の骨）はかなり大きく、上腕骨よりも長く、53 mm（2.1インチ）あります。翼状骨は近位合手骨と明確に関節し、体の方向を向いています。翼竜における翼状骨の位置は研究者の間で論争の的となっていましたが、ミモダクティルスの前肢の関節が完璧だったため解決しました。上腕骨は大腿骨よりもはるかに長く、保存されている部分の長さは36 mm（1.4インチ）です。脛足根骨（下肢の骨）の長さは60 mm（2.4インチ）です。イスチオダクティルス科と同様に、足は比較的小さいです。さまざまな解剖学的特徴の正確な組み合わせによって、ミモダクティルスは他の鳥肩甲上科とも区別されます。^[1]

2019年の系統解析で、ケルナーと同僚は、ミモダクティルスがハオプテルス（以前はいくつかのグループに分類されていた中国産の属）に最も近縁であることを発見した。この2つの属は、ランセオドンティア属内の系統群を形成し、彼らはミモダクティルス科という名前を作った。研究者らは、上顎の円錐形の歯、わずかに横に圧縮された歯冠、胸骨に接続する烏口骨の関節面がわずかに凹んでいる、顎の前半分に限定された広く間隔の開いた歯などの特徴によってミモダクティルス科を特徴付けた。ケルナーと同僚は、ミモダクティルス科がイスチオダクティルス科に最も近縁であることを発見し、2つを新しい系統群イスチオダクティリフォルメに分類した。彼らは、おそらく関連するリンロンオプテルスを「ワイルドカード分類群」（解析ごとに位置が変わる不確かな分類群）であるとして解析から除外した。彼らは、ミモダクティルスがゴンドワナ（アフリカとアラビアを含む南の超大陸）で発見された最初のイスチオダクティルス類であると指摘した。このグループのメンバーはこれまで、ヨーロッパとアジアの白亜紀前期の遺跡でのみ知られていた。^[1]

以下の系統樹は、ケルナーら（2019年）による、ミモダクティルス属とミモダクティリダエ科のイスティオダクティリフォルメ類内での位置を示している。 ^[1]

中国の古生物学者、蒋順星氏らによる2021年の研究では、ミモダクティルスがハオプテルス、イシアノプテルス、リンロンオプテルスとともに多枝群（2つ以上の枝を持つため未解決のグループ）に属していることが判明した。^[12]中国の古生物学者、徐一志氏らは2022年にミモダクティルスがリンロンオプテルスの姉妹群であり、ハオプテルスがその系統群の基底にあることを発見した。^[13]アメリカの古生物学者、グレゴリー・S・ポール氏は2022年にイシアノプテルスをミモダクティルス科の一部とみなした。 ^{[9]イギリスの古生物学者、スティーブン・C・スウィートマン氏は2023年の論文で、}ミモダクティルスがイスティオダクティリフォルメ目の最新種であると指摘した。 ^[14]

翼竜には現代に類似するものがないため、その食性を特定することは困難である。歯列に基づいて派生したグループとして、魚食、果実食、獣食、昆虫食、そして近縁種のイスティオダクティルスの場合は腐食動物といった説が出されている。ミモダクティルスの歯列はこれらすべてと異なるため、ケルナーとその同僚は2019年に、おそらく異なる食性を持っていたのではないかと示唆した。食虫種は節足動物をより簡単に分解できる細い歯を持っていることが多く、翼竜の中でもアヌログナトゥス科は間隔の広い等歯（長さが等しい）の歯でこれに適応していたと考えられている。ミモダクティルスの歯は幅が広かったが、節足動物の外骨格を分解できるため、この摂食方法に適していた可能性がある。^[1]

飛行中に昆虫を餌とする現存する脊椎動物は、翼が短くアスペクト比が低いため、空中で非常に機動性が高い。一方、翼が長くアスペクト比が高いミモダクティルスはそうではない。外洋を飛ぶ鳥類と同様、ミモダクティルスも飛行中の機動性は限られていたようで、アホウドリや他の鳥類のように飛行中は非常に安定していたと考えられる。このようなダイナミックなソアリング（ほとんど羽ばたかずに飛ぶこと）は、アンハングエリア類、イスチオダクティルス類、プテラノドン類などの大型翼竜の飛行様式でもあった可能性がある。そのためケルナーらは、ミモダクティルスとその近縁種は昆虫食ではなく、一部のアホウドリがエビを餌とするのと同様に、水面から十脚類 甲殻類を探していたのではないかと示唆した。^[1]ミモダクティルスの幅広い吻と広く間隔が空いた比較的頑丈で尖った歯は、水中のエビを捕まえるのに役立ったと思われる。^[1]

ミモダクティルスが記述された当時、ヒュラやレバノンの他の白亜紀のラーゲルシュテッテンでは昆虫は発見されておらず、陸生植物の化石はヒュラでは非常に稀である。これは、この地域が陸地から非常に遠く、大陸まで数百キロ離れていることをケルナーと同僚が示していたことを示している。彼らは、ミモダクティルスはネ​​オテチス海に伸びる台地にある群島や散在する島々に生息していたと述べた。十脚類甲殻類はヒュラで発見される最も一般的な無脊椎動物の化石であり、魚類や動物プランクトンもこの地域の翼竜の食料となっていた可能性がある。ケルナーと同僚は、昆虫食の可能性は否定できないものの、ミモダクティルスの幅広い吻部は、現生のカモ、フサギ、ハシビロコウのように、主に甲殻類を食べる動物食性食性と一致していると指摘した。彼らは、これが派生したプテロダクティルス上科翼竜で知られている摂食戦略の範囲を広げたと結論付けた。^[1]

レバノンで初めて化石となったトンボの種2種（MIM博物館にちなんで命名されたLibanoliupanshania mimiを含む）と甲虫1種が、2019年にレバノンの古生物学者ダニー・アザール氏とその同僚によって報告され、ヒュラには昆虫を保存する可能性があることが示された。記述者らは、海洋の露頭で大型の昆虫の化石だけが見つかるというのは珍しいことだと指摘したが、ヒュラの採石場の労働者は魚などの大型化石の収集に慣れているため、収集偏りが生じている可能性があると指摘した（バイエルンのジュラ紀の露頭でも同様で、そこではトンボが他の昆虫よりも頻繁に収集されている）。また、力強い飛翔動物の保存に有利な化石化の偏りがある可能性もある。これらの研究者は、ヒュラの露頭は海洋環境を表しているが、陸生生物の化石（当時新しく発見された昆虫や翼竜を含む）は、それらが後期セノマニアン初期に海岸線近くに堆積したことを示していると述べた。^[4]その後、ヒュラではさらに多くの昆虫が発見されており、当時この地域が海岸に近かったという考えを裏付けている。^{[15] [16]}

ミモダクティルスは、レバノンのジュラにあるサンニン層から発見されており、約9500万年前の白亜紀後期セノマニアン期に遡る。この年代は、世界の他の地域の化石と比較する生層序学によって決定された。レバノンは、セノマニアン中期には主に大きく浅い炭酸塩岩台地に沈んでいた。この台地は、アフリカ・アラビア大陸の北東部とネオテチス海に接していたが、いくつかの小さな島々が露出していた。ジュラの露頭の堆積物は海洋性だが、陸生化石は、セノマニアン後期には古海岸に近かったことを示している。^{[1] [4]ジュラの石灰岩は、緻密で柔らかい層状の岩で、淡黄色または灰黄色で、}フリント団塊がないのが特徴である。^[17]

レバノンのセノマニアン植物相（シダ植物、裸子植物、被子植物を含む）は、北米、中央ヨーロッパ、クリ​​ミアで知られている同時代の化石植物相と似ており、現在の地中海地域に似た気候であったことを示しています。^[4]ジュラは保存状態の良い魚類の化石で知られていますが、他の生物もそこで発見されています。この地域からは、アズダルコイド類のミクロトゥバンという別の翼竜が知られています。^{[18] [1]}魚類には、サメの クレタラムナ、エイのリバ ノプリスティス、パキコルミフォームの ユービオデクテス、ポリミキシフォームの アイピクティス、ピクノドン類の ヌルサリアが含まれます。^{[19] [20] [21]}昆虫には、トンボ類のLibanoliupanshaniaとLibanocordulia、クサカゲロウの Lebanosmylus、コガネムシ類の甲虫、セミなどが含まれる。^{[15] [22]}甲殻類には、アケラタンのCharbelicaris、パリヌラ類のPalibacus、クルマエビ類のLibanocarisとCarpopenaeus、ロブスターのNotahomarusなどが含まれる。^{[23] [24]}タコにはKeuppiaとStyletoctopusなどが含まれる。^[17]ヒョウラで発見された化石分類群の多くは、同時代のハケル産地でも発見されている。^{[1] [19] [23]}

• 翼竜研究のタイムライン
• レバノンの古生物学

ウィキメディア・コモンズには、ミモダクティルスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Mimodactylusに関する情報があります。

• ミモ - MIM 博物館のミモダクティルスの 15 秒アニメーション
• 世界最高の魚の化石を見つける方法 - ミモダクティルスを含むレバノンの化石に関する 18 分間のビデオ (14:47)