オルニトケイルス

オルニトケイルス 時代範囲:白亜紀前期から白亜紀後期、1億500万～9390 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
O. simusのホロタイプCAMSM B54428 および参照標本 CAMSM B54552 (ジュニアシノニム O. platyrhinusのホロタイプ)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
亜目:	†プテロダクティルス上科
家族：	†オルニトケイルス科
亜科:	†オルニトケイリナエ Seeley , 1870
属:	†オルニトケイルス・ シーリー、1869
タイプ種
†オルニトケイルス・シムス オーウェン、1861
種
† O. simus (オーウェン、1861)
同義語
プテロダクティルスシムス オーウェン、1861 年 クリオリンクス・シムス・ オーウェン、1874 オルニトケイルス・プラティリヌス・ シーリー、1870

オルニトケイルス（古代ギリシャ語で「鳥」を意味する「ὄρνις」と「手」を意味する「χεῖρ」に由来）は、イギリスとおそらくモロッコの堆積物から発見された断片的な化石から知られる翼竜 の属である。 ^[1]

この属には数種が言及されているが、そのほとんどは現在では疑わしい種、または異なる属のメンバーであると考えられており、この属は現在ではタイプ種であるOrnithocheirus simusのみを含むと考えられることが多い。Ornithocheirus には北米、ヨーロッパ、南米の中期白亜紀からの種が言及されているが、O. simusは主にイギリスから知られている。ただし、 O. cf. simusと呼ばれる標本はモロッコの後期白亜紀ケムケム層群からも知られている。

O. simus はもともと保存状態の悪い化石に基づいて命名されたため、オルニトケイルス属は動物学の命名法に関する永続的な問題に悩まされてきました。

オルニトケイルスの化石は、主にイギリスのケンブリッジ緑砂層から発見されており、約1億1千万年前の白亜紀前期アルビアン期の初めにさかのぼります。 ^[2]ブラジルのサンタナ層から発見された追加の化石は、オルニトケイルスの種として分類されることもありますが、独自の属に分類されることもあり、最も有名なのはトロペオグナトゥスです。^{[3] [4]}

19世紀、イギリスでは、白亜紀前期の砂の海底であったケンブリッジグリーンサンド層で、断片的な翼竜の化石が多数発見された。海面に浮かぶ腐敗した翼竜の死骸は、徐々に個々の骨を失い、海底に沈んでいった。その後、水流によって骨が動かされ、侵食され、磨かれ、最終的に砂に覆われて化石化した。これらの化石は最も大きなものでも損傷しており、解読が困難であった。19世紀初頭から中期にかけて記載された翼竜の種はどれもプテロダクティルス属に分類されていたが、これは一般的な分類法であった。^[5]

若い研究者ハリー・ゴヴィア・シーリーは、ケンブリッジのセジウィック博物館の翼竜コレクションを整理するよう依頼されました。彼はすぐに、ケンブリッジのグリーンサンドの資料に新しい属を作るのが最善であると結論付け、オルニトケイルス（「鳥の手」の意）と名付けました。当時、彼はまだ翼竜を鳥類の直接の祖先と考えており、その属の手は鳥の手への進化の過渡期を表すものと想定していたからです。コレクションの最良の部分を区別するため、また部分的にはそれらが他の科学者によって種として既に説明されていたためでした。 1869 年から 1870 年にかけて、シーリーはそれぞれに別の種名を与えました: O. simus、O. woodwardi、O. oxyrhinus、O. carteri、O. platyrhinus、O. sedgwickii、O. crassidens、O. capito、O. eurygnathus、O. reedi、O. cuvieri、O. scaphorhynchus、O. brachyrhinus、O. colorhinus、O. dentatus、O. denticulatus、O. enchorhynchus、O. xyphorhynchus、O. Fittoni、O. nasutus、O. Polyodon、O. tenuirostris、O. machaerorhynchus、O. platystomus、O.ミクロドン、O.オーウェニ、O. huxleyi、合計27種。現時点ではSeeleyはタイプ種を指定していない。^{[6] [7] [8]}

シーリーが 1870 年に著書『鳥類学』で結論を発表したとき、これは当時のイギリスを代表する古生物学者、リチャード・オーウェン卿の反発を招いた。オーウェンは進化論者ではなかったため、オルニトケイルスという名前は不適切だと考えていた。また、吻部の形と歯の位置の違いに基づいて、化石の中から 2 つの主なタイプを区別することが可能だと考えていた (最良の化石は顎の断片であった)。1874 年に、彼はコロボリンクスとクリオリンクスという 2 つの新しい属を創設した。コロボリンクス(「不具のくちばし」を意味する) には、コロボリンクス・クラビロストリスと呼ばれる新しいタイプ種と、オルニトケイルスから再分類されたC. sedgwickiiとC. cuvieri という2つの種が含まれていた。クリオリンクス（「雄羊のくちばし」の意味）は、完全に以前のオルニトケイルスの種で構成されており、タイプ種のクリオリンクス・シムスのほか、C. ユーリグナトゥス、C. カピト、C.プラティストムス、C.クラシデンス、 C . リーディなどが含まれていた。^[9]

シーリーはオーウェンの立場を受け入れなかった。1881年に彼はO. simus をオルニトケイルスのタイプ種に指定し、新しい別種としてO. bunzeli を命名した。^[10] 1888年にエドウィン・タリー・ニュートンは既存の種名のいくつかをオルニトケイルスに再割り当てし、新しい組み合わせができた：O. clavirostris、O. daviesii、O. sagittirostris、O. validus、O. giganteus、O. clifti、O. diomedeus、O. nobilis、O. curtus、O. macrorhinusおよびO. hlavaci 。彼はまた、エドワード・ドリンカー・コープが1872年にプテラノドン属に与えた種であったO. umbrosusおよびO. harpyia をオルニトケイルスに再割り当てした。 ^{[11] [12]}

1914年、レジナルド・ウォルター・フーリーは、多数の種を体系化する新たな試みを行った。フーリーはオーウェンのクリオリンクスをオルニトケイルスと同義とし、コロボリンクスもその属に含めたため、彼が保持した唯一の属名はオルニトケイルスとなった。より詳細な区別を可能にするため、フーリーは顎の形状に基づき、ロンコデクテス属とアンブリデクテス属という2つの新しい属を作った。ロンコデクテス属（「槍で噛むもの」の意）は、旧種プテロダクティルス・コンプレッシロストリスとプテロダクティルス・ギガンテウスから構成され、これらはタイプ種のロンコデクテス・コンプレッシロストリスとロンコデクテス・ギガンテウスに再分類された。さらに、フーリーはL. daviesiiという新しい別種も命名した。Amblydectes属(「鈍い噛みつき者」の意) も、A. platystomus、A. crassidens、A. eurygnathusの 3 種から構成されていました。しかし、フーリーの分類は 19 世紀後半にはほとんど適用されず、そのため古生物学者はそのことを知らず、保存状態が悪く紛らわしい標本をすべてOrnithocheirusという名前に含め続けました。^[13] 1964年にロシア語で書かれた翼竜の概要では、概要ではPterodactylus compressedirostrisと特定されていたLonchodectes compressedirostris種がオルニトケイルスのタイプ種に指定され、その後1967年にKuhn、1978年にWellnhoferがそれに続いたが、これらの著者は、1881年にSeeleyがすでにP. simus種をオルニトケイルスのタイプ種としており、その中でO. simusの新しい組み合わせを定義していたことを知らなかった。^{[14] [15] [16]}

1970年代以降、ブラジルではケンブリッジ緑砂層よりわずかに古い1億1千万年前の堆積層で多くの新しい翼竜の化石が発見された。イギリスの化石とは異なり、これらの新発見には最もよく保存された大型翼竜の骨格がいくつか含まれており、Anhangueraなどいくつかの新しい属名が与えられた。この状況により、オルニトケイルスの化石とそれに基づくいくつかの名前の妥当性に新たな関心が寄せられた。より詳細な研究により、ブラジルの翼竜が実際にはヨーロッパの型のジュニアシノニムであったことが立証される可能性があるからである。ヨーロッパの研究者数名は、これが事実であると結論付けた。アンウィンはコロボリンクスとミヒャエル・ファストナハト・クリオリンクスを復活させ、それぞれの著者はブラジルの種をこれらの属に帰した。しかし、2000年にアンウィンはクリオリンクスは有効ではないと述べた。 1881年のシーリーの指定を参考に、彼はオルニトケイルス・シムス（ホロタイプCAMSM B.54428）をタイプ種とみなした。これにより、ロンコデクテス属を復活させることも可能となり、タイプ種として以前のO.コンプレッシロストリス（後にL.コンプレッシロストリスとなる）を使用した。^[17]

その結果、オルニトケイルス属には長年にわたり40種以上が命名されてきたが、現在ではO. simusのみがすべての翼竜研究者によって有効であると考えられている。 1987年にピーター・ヴェルンホファーによって命名された種Tropeognathus mesembrinusは、 2003年にデイヴィッド・アンウィンによってオルニトケイルスに割り当てられ、トロペオグナトゥスはジュニアシノニムとなった。^[18]しかし、1989年にアレクサンダー・ケルナーはこれをアンハングエラ・メセンブリヌスとみなし、その後、1998年にアンドレ・フェルドマイヤーによってコロボリンクス・メセンブリヌス、 2001年にマイケル・ファストナハトによってクリオリンクス・メセンブリヌスとされた。 ^[19]さらに以前の2001年に、アンウィンは「トロペオグナトゥス」の資料をO. simusに言及しており、フェルドマイヤーもそれに続いた。しかし、フェルドマイヤーはO. simusをタイプ種として却下し、 O. compressedirostris（別名Lonchodectes）を採用し、代わりにCriorhynchus simusとCriorhynchus mesembrinusという名前を使用した。^{[5] [20]}

2013年、ロドリゲスとケルナーはオルニトケイルスがO. simusのみを含む単型であるとし、他のほとんどの種を他の属に分類するか、または疑似名（nomina dubia）と宣言した。彼らはまた、 O. platyrhinus をO. simusのジュニアシノニムとみなした。^[8]

誤って割り当てられた種:

• O. コンプレシロストリス(Hooley, 1914) = Pterodactylus コンプレシロストリス、Owen, 1851 [現在はロンコデクテス属に分類]
• O. crassidens (Seeley, 1870) = [現在はAmblydectesに分類]
• O. cuvieri (Seeley, 1870) = Pterodactylus cuvieri、Bowerbank, 1851 [現在はCimoliopterusに分類]
• O. curtus (フーリー、1914 年) = Pterodactylus curtus、オーウェン、1874 年
• O. giganteus ( Owen、 1879) = Pterodactylus giganteus、 Bowerbank、 1846 [現在はLonchodracoに分類されています]
• 「お」hilsensis (Koken、1883) = 不定の新異足動物^[21]
• O. メセンブリヌス( Wellnhofer、 1987 年) = Tropeognathus mesembrinus、 Wellnhofer 、 1987 年
• O. ノビリス(オーウェン、1869 年) =プテロダクティルス ノビリス、オーウェン 1869 年
• O. sagtirostris (Seeley, 1874) = [現在はセラドラコに分類]
• O. simus (Owen, 1861) = [元々はPterodactylus ] (タイプ)
• O. sedgwicki (Owen, 1859) = Pterodactylus sedgwickii、Owen 1859 [現在はAerodracoに分類]
• 「O.」wiedenrothi (Wild、1990) = [現在はTargaryendracoとして分類されています]

Cimoliornis diomedeus、 Cretornis hlavatschi、 Palaeornis clifti は、もともと鳥類と誤認され、かつてはオルニトケイルス属とされていたが、最近の論文では別種であることが判明している。Cimoliornisazhdarchoidea に近い可能性があり、 ^[22] Cretornis はazhdarchid の有効な属であり、 ^{[23] [24]} Palaeornis は2009年にロンコデクティド科であることが示された^{。 [25]} O. buenzeli (Bunzel 1871、しばしばスペルミスされ、 O. bunzeliと誤って記載されている、Seeley 1881) は、過去に後期白亜紀のオルニトケイルス科の証拠として引用されたが、 ^[26]その後、おそらく azhdarchid であると再同定された。 ^[27]

タイプ種のオルニトケイルス・シムスは、顎の先端が断片化していることしか知られていない。近縁種と同様に、吻部に特徴的な凸状の「キール」状の突起があった。^[19] オルニトケイルスは、近縁種のコロボリンクスやトロペオグナトゥスに比べると顎の先端が比較的狭く、コロボリンクスやトロペオグナトゥスは、オルニトケイルスに比べて歯のロゼットが顕著に広がり、「キール」状の突起がより発達していた。オルニトケイルスを近縁種と異なるユニークなものにしているもう1つの特徴は、歯が外向きの角度ではなく、ほとんどが垂直だったことである。^{[19] [8]}

かつてオルニトケイルスは、翼開長が40フィート（12.2メートル）にも達する、史上最大級の翼竜の一つであると考えられていた。しかし、この数字は誇張された数字であり、翼開長はおそらく15～20フィート（4.5～6.1メートル）で、中型の翼竜ということになる。近縁種のトロペオグナトゥスは翼開長が約27フィート（8.2メートル）あり、知られている歯のある翼竜の中では最大である。^{[3] [8] 2022年、グレゴリー・S・ポールは}オルニトケイルスの翼開長は5メートル（16フィート）、体重は20キログラム（44ポンド）と推定した。 ^[28]

2013年にアンドレスとマイヤーズが作成したトポロジーでは、オルニトケイルスはオルニトケイルス科の中でトロペオグナトゥスよりも派生した位置にあるが、コロボリンクスよりも基底的な位置にあり、科自体はより包括的なオルニトケイラエ科に位置付けられている。^[29] 2019年にペガスらはオルニトケイルスがオルニトケイラエ科の基底的なメンバーであることを発見し、他のすべての吻部冠羽を持つ翼竜をアンハンゲリダエ科に再分類した。その系統樹は右に示されている。^[30]

• 翼竜の属の一覧
• 翼竜研究のタイムライン
• 翼竜の大きさ

• Haines, T.、Chambers, P. (2006)。『先史時代の生命完全ガイド』カナダ: Firefly Books Ltd.