
フォン・エコノモニューロン(紡錘体ニューロンとも呼ばれる)は、哺乳類の皮質ニューロンの一種で、大きな紡錘形の細胞体(または体)が徐々に細くなり、一方向に伸びる単一の頂端軸索(信号を伝達する枝分かれ)と、反対方向に伸びる単一の樹状突起(信号を受け取る枝分かれ)を持つという特徴がある。他の皮質ニューロンは多くの樹状突起を持つ傾向があるが、フォン・エコノモニューロンの双極性の形態は独特である。
フォン・エコノモ神経細胞は、ヒト科動物(ヒトと他の大型類人猿)の脳の非常に限られた 2 つの領域、前帯状皮質(ACC)と前頭島皮質(FI)(それぞれが顕著性ネットワークを構成する)に見られます。2008 年に、ヒトの背外側前頭前野にも見られることが発見されました。[ 1 ]フォン・エコノモ神経細胞は、多数の鯨類の脳にも見られ、[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]マカクザル、[ 5 ]アライグマ、[ 6 ]オジロジカ、コビトカバ、家畜のヒツジやウシにも程度は低いものの見られます。[ 7 ] VENはアフリカゾウとアジアゾウの両方に存在しますが、アジアゾウでは前帯状皮質、アフリカゾウでは前島皮質、前頭極、背外側前頭領域に限定されています。[ 8 ] [ 9 ]遠縁の系統群にフォン・エコノモニューロンが出現していることは、これまで特定されていない選択圧に対する特殊化した錐体ニューロンの収斂進化を表していることを示唆しています。 [ 7 ] [ 8 ]
フォン・エコノモ神経細胞は、オーストリアの精神科医で神経学者のコンスタンティン・フォン・エコノモ(1876~1931)によって1925年に発見され、初めて記述された。[ 10 ] [ 11 ]
フォン・エコノモ神経細胞は、ヒト科動物、ハクジラ類、ゾウなどの高度に脳化した種や社会が複雑な種に限定されていると考えられていたため、当初は大きな注目を集めましたが、後の研究で、マカク、家畜のヒツジ、ウシ、コビトカバ、オジロジカなど、より広範囲の哺乳類種や分類群でVENが発見され、さまざまな哺乳類の系統群でより基本的な機能が示唆されましたが、正確な機能と選択圧は依然として不明で議論の的となっています。[ 7 ] [ 8 ]他の研究者は、イルカなどの非ヒト科動物で発見された紡錘形細胞が、フォン・エコノモがより一般的に見られる紡錘形細胞とは異なるものとして記述した特殊な棒状らせん状細胞に対応するのかどうか疑問を呈しています。[ 12 ]
鯨類種におけるVENの分布も同様に、VENと認知能力の向上や社会的な複雑さを結びつける明確なパターンとは矛盾している。ほとんどの鯨類種ではVENの分布は限られているが、ホッキョククジラではVENが最も高密度で、すべての皮質領域に遍在している。ホッキョククジラは、すべての鯨類の中で最も脳化が進んでおらず、ほとんどのヒゲクジラ類と同様に、主に単独生活を送っている。[ 8 ]
1999年、アメリカの神経科学者ジョン・オールマンとカリフォルニア工科大学の同僚は、ヒト科動物の前帯状皮質(ACC)に存在するが他の種には存在しないフォン・エコノモニューロンに関する報告を初めて発表した。ACCのフォン・エコノモニューロンの神経細胞体積は、チンパンジー、ゴリラ、オランウータンのフォン・エコノモニューロンよりもヒトとボノボの方が大きかった。[ 13 ]
オールマンとその同僚は、脳のインフラストラクチャのレベルを超えて、フォン・エコノモニューロンがスーパーストラクチャレベルでどのように機能するかを調査し、道徳観を含む人間の社会的感情回路の中心にある「感情の航空管制官」としての役割に焦点を当てています。[ 14 ] [ 15 ]オールマンのチームは、フォン・エコノモニューロンが皮質の深部から脳の比較的離れた部分へ神経信号を伝達するのに役立つと提唱しています。[ 14 ]具体的には、オールマンのチームは、ACCからの信号が前頭極皮質のブロードマン野10で受信されることを発見しました。この領域では、認知的不協和(選択肢間の曖昧さの解消)の調整が行われると考えられています。オールマンによると、この神経リレーは行動への動機を伝え、エラーの認識に関係しているようです。したがって、自己制御、つまりエラーの回避は、 ACCの実行ゲートキーピング機能によって促進されます。ACCは、これら2つの脳領域間の神経信号の干渉パターンを調整します。[ 16 ]
人間の場合、強い感情は前帯状皮質を活性化させます。これは、扁桃体(感情の主要な処理センター)から前頭皮質に伝達される神経信号を中継するためで、おそらく神経信号の干渉パターンの複雑なテクスチャを焦点を合わせる一種のレンズとして機能することによって行われます。[ 17 ] ACC は、判断と識別を必要とする難しいタスク中や、個人がエラーを検出したときにも活性化します。難しいタスク中、または強い愛、怒り、または欲望を経験しているときに、ACC の活性化が増加します。脳画像研究では、ACC は母親が乳児の泣き声を聞いたときに特に活性化することがわかっており、社会的感受性を高める上でのその役割を強調しています。
前帯状皮質(ACC)は比較的古い皮質領域であり、運動機能や消化機能を含む多くの自律神経機能に関与するとともに、血圧や心拍数の調節にも役割を果たしています。ACCと前頭島皮質の重要な嗅覚および味覚機能は、近年の進化の過程で、計画立案や自己認識から役割演技や欺瞞に至るまで、より高度な認知機能に関連する役割を担うために転用されたと考えられます。
2003年の神経科学学会の会合で、オールマンは、彼のチームが別の脳領域である前頭島皮質で発見したフォン・エコノモニューロンについて報告した。この領域は、人類において、おそらく10万年前という比較的最近に、著しい進化的な適応を遂げたと考えられている。
この前頭島皮質は、人間の脳の各半球にある親指ほどの大きさの領域である島皮質と密接につながっています。島皮質と前頭島皮質は島皮質の一部であり、そこには空間認識に関連する複雑な神経回路が存在し、自己認識や複雑な感情が生み出され、経験されると考えられています。さらに、右半球のこの領域は、ナビゲーションや三次元回転の知覚に不可欠です。
ACCフォン・エコノモニューロンの数はヒトで最も多く、華奢な大型類人猿ではそれより少なく、頑丈な大型類人猿では最も少ない。ヒトとボノボでは、3~6個のニューロンが集まってクラスターを形成していることが多い。ヒト、チンパンジー、ゴリラ、オランウータン、一部の鯨類、ゾウにも見られる。[ 18 ] : 245オールマンは、その先駆的な研究報告では ACC のフォン エコノモ ニューロンの総数は報告していませんでしたが (後述の前頭島皮質における存在を記述した報告では報告されています)、彼のチームによるヒト科動物の ACC 第 V 層の初期の分析では、オランウータンでは 1 切片あたり平均約 9 個のフォン エコノモ ニューロン(まれ、切片細胞の 0.6%)、ゴリラでは約 22 個(頻繁、2.3%)、チンパンジーでは約 37 個(豊富、3.8%)、ボノボでは約 68 個 (豊富/クラスター、4.8%)、ヒトでは約 89 個 (豊富/クラスター、5.6%) であることが明らかになりました。[ 16 ]
調査した霊長類はすべて、右半球の前頭島皮質に左半球よりも多くのフォン・エコノモ神経細胞を持っていた。細身のボノボやチンパンジーの前帯状皮質に見られるフォン・エコノモ神経細胞の数が多いのとは対照的に、頑丈なゴリラの皮質では前頭島皮質のフォン・エコノモ神経細胞の数がはるかに多かった(オランウータンのデータは示されていない)。成人のヒトには82,855個の細胞があり、ゴリラには16,710個、ボノボには2,159個、チンパンジーにはわずか1,808個しかなかった。チンパンジーとボノボはヒトに最も近縁な大型類人猿であるにもかかわらずである。
フォン・エコノモ神経細胞は、ヒト[ 1 ]およびゾウ[ 9 ]の背外側前頭前皮質に存在することが確認されている。ヒトでは、ブロードマン野9(BA9)に高濃度で存在し、ほとんどが孤立しているか、2個のクラスターを形成しているのに対し、ブロードマン野24 (BA24)では主に2~4個のクラスターを形成していることが観察されている[ 1 ] 。
異常なフォン・エコノモ神経細胞の発達は、現実の歪み、思考障害、言語障害、社会的接触からの引きこもりを特徴とするいくつかの精神病性障害と関連している可能性がある。フォン・エコノモ神経細胞の状態変化は、統合失調症と自閉症の両方に関与しているが、これらの相関関係の研究はまだ非常に初期段階にある。前頭側頭型認知症は、主にフォン・エコノモ神経細胞の喪失を伴う。[ 19 ]初期の研究では、アルツハイマー病がフォン・エコノモ神経細胞を特異的に標的としていることが示唆された。この研究は、細胞破壊が広範囲に及ぶ末期アルツハイマー病の脳で行われたが、後にアルツハイマー病はフォン・エコノモ神経細胞に影響を与えないことが判明した。