条件的二足歩行

通性二足動物とは、通常は四肢以上で歩いたり走ったりするが、例外的な状況（通性）に応じて二本足で歩いたり走ったりすることができる動物（二足歩行）である。 ^[1]対照的に、絶対二足歩行は二本足で歩いたり走ったりすることが主な移動手段である。通性二足歩行は、シファカ、オマキザル、ヒヒ、テナガザル、ゴリラ、ボノボ、チンパンジーなど、いくつかのトカゲ科と複数の霊長類の種で観察されている。いくつかの恐竜やその他の先史時代の主竜類は通性二足動物であり、最も有名なのは鳥脚類と縁頭類で、竜脚形類にもいくつかの例が記録されている。通性二足歩行の種はそれぞれ異なるタイプの二足歩行を採用しており、これは通性二足歩行を行う理由がそれぞれ異なるためです。霊長類では、二足歩行は食料の収集と輸送と関連付けられることが多いです。^[2]トカゲでは、二足歩行が速度とエネルギーの節約に有利なのか、それとも加速とトカゲの質量中心の力学によってのみ決まるのかが議論されています。^[3]通性二足歩行は、高速（トカゲ）^[4]と低速（テナガザル）^{[5]に分けられることが多いですが、種によってはこれら 2 つに簡単に分類できないものもあります。通性二足歩行は、ゴキブリ[6]}や一部の砂漠のげっ歯類でも観察されています。 ^[7]

二足歩行のカテゴリーには、歩く、走る、スキップする、ギャロッピングという4つの主な技術があります。^[8]歩くとは、足の踏みつけが均等な間隔で行われ、片足が常に地面に着いている状態です。 [ ^8]走るとは、両足が同時に地面から離れ、空中段階と呼ばれる状態です。^[8]スキップには空中段階が含まれますが、2本の足がすぐに地面に着地し、各ステップの後に後ろの足が変わります。^[8]ギャロッピングはスキップに似ていますが、各ステップの後に後ろの足が変わりません。^[8]これは二足歩行の形態の完全なリストではありませんが、ほとんどの二足歩行種はこれらの技術の1つ以上を使用します。^[8]

通性二足歩行は、アリクイ、ゴキブリ、トビネズミ、カンガルーネズミ、霊長類、トカゲのいくつかの種に見られる。^{[4] [6]}これはトカゲと哺乳類の系統で独立して発生した。^{[1] [4]}

二足歩行は霊長類全体で一般的に見られる。類人猿では^{[2] [8]}ボノボ、チンパンジー、^{[9] [10] [11]} オランウータン、ゴリラ、テナガザルに見られる。^{[12] [13] [11] [14]} ヒトは絶対二足歩行であり、任意二足歩行ではない。^[8]サルではオマキザル^{[15] [16]}とヒヒに見られる。^{[2] [17]}サル目ではシファカ^{[8] [16]}とワオキツネザルに見られる。^[18]

シファカ（Propithecus ）はマダガスカル島原産のキツネザルの一種で、通性二足歩行の代表的な例の一つです。木々の間を移動する際、垂直につかまって跳躍する戦略で移動します。地上では、エネルギーを節約するために2本の後ろ足で歩くことができます。^[8]シファカは2つの異なる方法で二足歩行できます。等間隔の歩様で空中段階のない歩行と、5〜7歩ごとに後足と前足を入れ替える疾走です。Propithecusと人間はスキップ/疾走型の移動を行うことが知られている唯一の種です。^[8]

ワオキツネザル（Lemur catta ）は樹上性または陸生性である。陸生のときは、70％の時間を四足歩行で、18％の時間を二足歩行で、残りの12％の時間を跳躍で移動する。これは、同属の他のどの種よりも二足歩行が多い。^[18]二足歩行のときは、跳ねたり歩いたりして移動することができる。^[18]

オマキザルは樹上性の四足動物ですが、地上では二足歩行が可能です。^[15]空中歩行のないバネのような歩き方をします。^{[15]人間は}運動エネルギーと位置エネルギーの交換を可能にする振り子のような歩き方をしますが、オマキザルはそうしません。^[15]これは、オマキザルの二足歩行のエネルギーコストが非常に高いことを意味します。振り子のような歩き方（人間など）のエネルギーコストの削減が、絶対二足歩行の進化につながったと考えられています。^[15]

オリーブヒヒは四足歩行の霊長類として説明されているが、飼育下や野生では二足歩行が時折、自発的に観察される。二足歩行はほとんど行われず、四足歩行中の母親から幼児が手を離し、バランスを取ろうとしたときに最もよく起こる。^[19]未成熟のヒヒは成体よりも二足歩行に近いようである。幼児の二足歩行の姿勢と移動は、頻度は少ないものの、成熟度の点で成体のヒヒと明確に​​区​​別されるようである。野生では、これらのヒヒの移動行動は、食物を見つけ、捕食者を避ける必要性の結果として多様である。^[17]

ゲラダヒヒは、二足歩行でしゃがみ、足を引きずるように動かす「シャッフル歩行」と呼ばれる歩行法を採用している。短距離を移動する際に二足歩行を使用する傾向がある。^[20]

閉鎖林生息地（木々に囲まれた生息地）の類人猿は、静止しているときも二足歩行しているときも、チンパンジーやヒヒよりも二足歩行に近いと考えられています。 ^[2]ゴリラの足の比率は、他の霊長類種よりも二足歩行に適しています。地面の状態などの特定の状況では、類人猿の足は、 RPL（パワーアームとロードアームの比率）が大きく、足が地面に接触したときに筋力が低下するため、二足歩行の点で人間の足よりも優れています。^[21]

テナガザル（ Hylobates属）は地上では低速の絶対二足動物であるが、それ以外の状況では四足で移動する。^[16]彼らは通常木の間を移動するため、彼らの解剖学は垂直にしがみついたり跳躍したりするために特化しており、これには二足歩行運動で使用されるものと同様の股関節と膝関節の伸展が使用される。^{[12] [13] [14]}彼らはまた、チンパンジーと人間の二足歩行運動の鍵となる3つの背筋（多裂筋、胸最長筋、腰腸肋筋）を使用する。この解剖学は彼らが地上で二足歩行することを必要とする。^[11]

チンパンジーは貴重な資源を運ぶとき（食料の収集や輸送など）に最も頻繁に二足歩行をします。なぜならチンパンジーは四足歩行に比べて二足歩行のほうが2倍以上の重量を運ぶことができるからです。 ^[19]二足歩行は地上でも高いところでも行われ、果樹から餌を食べます。二足歩行で立ったまま低い木で餌を探すと、チンパンジーは高いところまで手が届き、より簡単に餌を得ることができます。^[2]

オランウータンでは、二足歩行は独立した移動形態というよりも、「直行性よじ登り」の延長であると考えられることが多い。直行性よじ登りとは、体重の大部分が前肢で支えられている状態である。しかし、後肢が体重の大部分を支え、前肢のみで支えている例はほとんどない。この二足歩行の姿勢と動作は、摂食時に最もよく見られる。^[22]

アウストラロピテクスは、もは​​や現存していないが、条件的二足歩行をしていた。彼らの骨盤と下半身の形態は二足歩行を示している。腰椎は内側に湾曲し、骨盤は人間のような形をしており、足には歩行を示すよく発達した横アーチと縦アーチがある。しかし、他の特徴は運動能力の低下、または二足歩行によるストレスの増加を示している。骨盤は広く、歩行中により多くのエネルギーを必要とする。アウストラロピテクスは体重と身長に対して後肢が短く、これも二足歩行時のエネルギー消費量が高いことを示している。これは、この種が二足歩行を行っていたが、以前考えられていたよりも頻度が低かったことを示している。彼らが二足歩行を行っていた当時、その利点は彼らに課せられる潜在的なコストを上回っていた。^[2]

アガマ科、テイ科、クロタヒバリ科、イグアナ科、およびフリュノソマ科 を含む多くの科のトカゲが、通性二足歩行を行うことが観察されている。トカゲでは、後肢の急速な加速により地面との摩擦力が生じ、後肢に地面反力が生じる。 ^[4]後肢が必要な力の閾値に達すると、トカゲの胴体の角度が開き、重心が移動する。これにより、前肢の挙上量が増加し、短距離であれば二足歩行が可能になる。^{[23] [24]}モデル化すると、正確な歩数と加速率により、前肢を挙上できる重心が正確に移動する。速すぎると重心が後方に移動しすぎてトカゲは後ろに倒れ、遅すぎると前肢は挙上しない。しかし、このモデルは、トカゲが前肢と尾を使って動きを調整し、二足歩行が可能な加速範囲を広げるという事実を考慮していない。^[23]

トカゲの二足歩行が何らかの利点をもたらすかどうかについては議論がある。利点としては、捕食者から逃れるためのより速い速度や、より少ないエネルギー消費が挙げられ、この行動が進化した理由を説明できるかもしれない。しかし、研究は二足歩行は速度を上げないが、加速度を上げる可能性があることを示している。^{[3] [23]}条件的二足歩行は発達した行動ではなく、トカゲの動きの物理的特性である可能性もある。このシナリオでは、前肢を地面につけておくために働くよりも、トカゲの加速によって引き起こされる回転で前肢が上がるようにする方がエネルギー的に有利だろう。^[23]最近の研究では、トカゲが二足歩行を始める実際の加速度は以前のモデルで予測されたよりも低いことが示されており、トカゲは受動的に行動を起こすのではなく、積極的に二足歩行を試みていることを示唆している。これが本当であれば、まだ特定されていない二足歩行に関連する何らかの利点があるかもしれない。^[3]あるいは、行動の起源は単に物理的な動きと加速であったかもしれないが、二足歩行によって操縦が容易になるなどの利点が生まれ、それが利用されたのかもしれない。^[24]

二足歩行は恐竜の主要なグループすべてに共通していた。^[1] 系統発生研究によると、恐竜の二足歩行は共通の祖先から発生したが、四足歩行は体サイズの増大と同時に複数の系統で発生した。^[1]恐竜の二足歩行がどのように発生したかを理解するために、科学者は現存する通性二足歩行のトカゲ、特に有鱗目 トカゲを研究した。^[1]恐竜の二足歩行の進化に関する提案された説明は、より大きな肉食動物と競合していたより小さな肉食動物で発生したというものである。スピードと敏捷性の必要性から後肢の筋肉が大きく適応し、それが今度は弱い前脚でスピードを落とさない通性二足歩行への移行を促した。通性二足歩行恐竜は、より長い期間の高速性と敏捷性、そしてより長い期間の二足歩行という生態学的圧力にさらされ、最終的に継続的な二足歩行を身につけた。この説明は、通性二足歩行が絶対二足歩行につながることを示唆している。^[1]

トカゲでは、二足歩行は進化の歴史のかなり早い段階で発達しました。化石は、この行動が約1億1000万年前に始まったことを示しています。^[25]トカゲにおける通性二足歩行の利点はまだ明らかではありませんが、速度や加速の増加は可能であり、通性二足歩行は表現型の多様性を促進し、種が異なるニッチを埋めるために適応するにつれて適応放散につながる可能性があります。^{[3] [24]}

運動の生体力学を研究することは、現代の霊長類と化石記録の両方の形態を理解するのに役立ちます。二足歩行は、ヒト、ボノボ、テナガザルなど、さまざまな霊長類で別々に進化したようです。^[12]この行動の発達に関する進化論的説明は、チンパンジー、ボノボ、マカク、オマキザル、ヒヒの荷物運搬に関連していることがよくあります。^[16]より多くの材料を運ぶ能力は、選択圧または大きな利点のいずれかになります。特に、商品を見つけたら収集する必要がある不確実な環境ではそうです。そうでなければ、後で入手できなくなる可能性が高くなります。^[10]荷物運搬は、下肢にかかる力を増加させることで四肢の力学に影響を与え、それが通性二足歩行霊長類の解剖学の進化に影響を与える可能性があります。^[16]

通性二足歩行に対する選択圧としては、食料などの資源収集や身体的な利点が挙げられる。オス同士の戦いをする類人猿は、後ろ足で立っている方が前肢を使って相手を攻撃できるので有利である。^[26]霊長類では、二足歩行によって一度に多くの資源を運ぶことができ、特に資源が希少な場合には有利となる可能性がある。^[10]さらに、チンパンジーのように二足歩行することでより多くの食物に手が届くようになる。^[2]水の中を歩いたり石を投げたりできるなど、その他の特定の利点も通性二足歩行の進化に寄与した可能性がある。^[27]他の霊長類では、樹上生活へのさまざまな適応が二足歩行の進化にも影響を与えた可能性がある。前肢が長いほど、木々の間隔が広い場合、より有利となるため、^{[27]垂直方向への木登りや}腕振り運動による前肢の構造と目的の変化はより劇的となる。これらの変化により四足歩行が困難になり、二足歩行への移行に寄与する。テナガザルとシファカがその例で、木々の間を移動する際に四足歩行が困難になり、それぞれ二足歩行と疾走することになる。^{[5] [8]}二足歩行を有利にする樹上適応は、二足歩行に関与する股関節と大腿部の筋肉が、木登りに使用される筋肉に最も似ていることを示す研究によって裏付けられている。^[28]