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エドモントサウルス・レガリスは、鶏冠を持つハドロサウルス科の恐竜の一種である。E . レガリスの化石は、7300万年前の白亜紀後期カンパニアン期に遡る北アメリカ西部の岩石から発見されているが、マーストリヒチアン期初期まで生息していた可能性もある。 [ 1 ]
E. regalis は、体長が最大12 メートル (39フィート)、体重が約4.0 トン (4.4 ショート トン)にもなる、最大級のハドロサウルス科の恐竜でした。この恐竜は、大きく中空のトサカを持たず、代わりに小さくて固いトサカまたは肉質の鶏冠を持つハドロサウルス科のグループに属する、サウロロフス亜科(またはハドロサウルス亜科) の属に分類されます。 [ 2 ] E. regalisの化石の分布から、海岸や沿岸平野を好んでいたことが示唆されます。草食動物で、2 足と 4 足の両方で移動できました。複数の骨層から発見されていることから、E. regalis は大きな群れで生活していたと考えられています。豊富な化石のおかげで、研究者たちは脳、どのように餌を食べていたか、怪我や病理など、その古生物学を詳細に研究することができました。
エドモントサウルス・レガリスは、いくつかの化石標本から知られています。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] E. レガリスはハドロサウルス科の中でも最大級で、成体は全長9メートル（30フィート）にも達した可能性があります。大型の標本の中には、全長12メートル（39フィート）[ 7 ]から13メートル（43フィート）[ 8 ]に達したものもありました。体重は約4.0トン（4.4ショートトン）でした。[ 9 ] E. レガリスのタイプ標本であるNMC 2288は、全長9～12メートル（30～39フィート）と推定されています。[ 10 ] 2022年の研究では、E. regalis は近縁種のE. annectensよりも重かった可能性があると示唆されているが、有効な推定値や骨組織学および成長の調査を行うのに十分なサンプルが存在しないため、 E. regalisの結果は統計的に有意ではない。[ 11 ]
頭蓋骨は横から見るとほぼ三角形だった。[ 12 ] 1つの標本では頭頂部に軟組織の隆起または肉垂が保存されていた。[ 2 ]嘴には歯がなく、上嘴と下嘴の両方がケラチン質の物質で延長されていた。[ 9 ]歯は上顎骨（上頬）と下顎骨（下顎の主骨）にのみ存在していた。[ 13 ] [ 14 ]歯は列状に生えており、各列の最大数は6本で、列の数は動物の大きさに応じて異なっていた。[ 6 ]上顎骨には51～53本の列があり 、下顎骨には48～49本の列があった（上顎の歯は下顎の歯よりもわずかに狭かった）。[ 12 ]
E. regalis は、13 個の頸椎、18 個の背椎、9 個の腰椎、および不明数の尾椎を持っていた。[ 12 ]前脚は後脚よりも短く、体格も細かった。各手には 4 本の指があったが、親指 (第一指) はなかった。第二、第三、第 4 指はほぼ同じ長さで、生前は肉質の覆いの中に一体化していた。第二指と第 3 指には蹄のような爪があったが、これらの骨も皮膚の中にあり、外からは見えなかった。小指は他の 3 本の指とは別で、はるかに短かった。[ 15 ] 各足には 3 本の指があり、親指と小指はなかった。指の先端は角質の蹄のような形をしていた。[ 6 ]
エドモントサウルス・レガリスに属する可能性のある最初の既知の化石は、1871年にエドワード・ドリンカー・コープによってトラコドン・カヴァトゥスと命名された。[ 16 ]より最近の文献では、トラコドン・アヴァトゥス[ 7 ]またはトラコドン・アタヴス[ 9 ] [ 17 ]と綴られている。この種は、2つのレビューでエドモントサウルス・レガリスの同義語としてコメントなしに評価されたが、[ 9 ] [ 17 ] T.アタヴスはE.レガリスより数十年も前に存在していた。1874年、コープはコロラド州のマーストリヒチアン後期上部白亜紀ララミー層から発見された仙椎と脛骨の断片に基づいて、アガサウマス・ミロと命名した（ただし記載はしていない）。[ 7 ] [ 18 ] [ 19 ]同年後半、彼はこれらの骨をHadrosaurus occidentalisという名前で記載した。[ 7 ] [ 19 ] [ 20 ]残念ながら、これらの骨は現在歴史の中に失われている。[ 19 ] Trachodon atavusと同様に、Agathaumas miloは、 E . regalisより数十年も前に存在していたにもかかわらず、2 つのレビューで特にコメントなしにEdmontosaurus regalisに分類されている。 [ 9 ] [ 17 ]どちらの種もあまり注目されておらず、たとえば、Lull と Wright の 1942 年のモノグラフにはどちらも記載されていない。 3番目の、あまり知られていない初期の種であるトラコドン・セルウィニは、 1902年にローレンス・ラムによって、現在アルバータ州のダイナソー・パーク層として知られる地層から発見された下顎骨に基づいて記載されたが、[ 21 ]グルット（1997）は、ラルとライトによってエドモントサウルス・レガリスに分類されたと誤って記載した。[ 7 ]しかし、実際にはそうではなく、「非常に疑わしい有効性」とされた。[ 22 ]ハドロサウルス科に関するより最近のレビューもこれに同意している。[ 9]] [ 17 ]
E. regalisのタイプ標本はNMC 2288で、頭蓋骨、第 6 尾椎までの関節した椎骨、肋骨、部分的な骨盤、上腕骨、後肢の大部分から構成されています。これは 1912 年に Levi Sternberg によって発見されました。2 番目の標本であるパラタイプ NMC 2289 は、頭蓋骨と骨格から構成され、嘴、尾の大部分、足の一部が欠けています。これは 1916 年にGeorge F. Sternbergによって発見されました。両方の骨格は、アルバータ州南部のレッドディア川沿いのホースシューキャニオン層(以前は下部エドモントン層)で発見されました。[ 23 ]このように、エドモントン層がエドモントサウルスの名前の由来となりました。[ 24 ]エドモントサウルス・レガリス（「威厳のある」、あるいはもっと大まかに言えば「王様サイズ」）という名前は、 1917年にローレンス・ラムによって命名された。[ 24 ]ラムは、この新しい恐竜が「ディクロニウス・ミラビリス」（現在はエドモントサウルス・アネクテンスに分類されている）の標本と最もよく似ていることを発見し、エドモントサウルス・レガリスの大きさと頑丈さに注目した。[ 23 ]当初、ラムは2体の骨格の頭蓋骨のみを記載したが、1920年にこの属に戻り、NMC 2289の骨格を記載した。[ 3 ]タイプ標本の体幹骨格は未記載のままで、石膏ジャケットに包まれている。[ 7 ]
エドモントサウルス・レガリスに加わることになるもう2つの種は、1920年代にカナダの化石から命名されたが、どちらも当初は疑わしい属であるテスペシウス属に分類された。ギルモアは1924年に最初の種、テスペシウス・エドモントニと命名した。T .エドモントニ もホースシューキャニオン層から発見された。これは、尾の大部分が欠けているほぼ完全な骨格であるNMC 8399に基づいて命名された。NMC 8399は1912年にシュテルンベルク隊によってレッドディア川で発見された。[ 4 ] その前肢、骨化した腱、皮膚の痕跡は、1913年と1914年にランベによって簡単に記述された。ランベは当初、これをトラコドン・マルギナトゥス[ 25 ]と命名した種の例だと考えたが、考えを変えた。[ 26 ]この標本は、カナダの博物館で展示用に組み立てられた最初の恐竜の骨格となった。ギルモアは、自身の新種が彼がテスペシウス・アネクテンスと呼んだものとよく似ていることに気づいたが、腕と手の詳細から両者を区別した。また、彼の種は背中と首にマーシュのものより多くの椎骨があることにも気づいたが、マーシュがアネクテンスの標本がこれらの部分で完全であると想定したのは間違いだと提案した。[ 4 ]
1926年、チャールズ・モートラム・スターンバーグは、サスカチュワン州南部のウッドマウンテン高原から発見された頭蓋骨と部分的な骨格であるNMC 8509に、 Thespesius saskatchewanensisという名前を付けました。彼は1921年に、ランス層[ 5 ]（現在はフレンチマン層[ 9 ] ）に分類されていた岩石からこの標本を採集しました。NMC 8509には、ほぼ完全な頭蓋骨、多数の椎骨、部分的な肩帯と腰帯、部分的な脚が含まれていました。これは、サスカチュワン州から回収された最初の本格的な恐竜標本でした。スターンバーグは、当時ランス層から知られていた唯一のハドロサウルス科の属がThespesiusであったため、これをThespesiusに分類することにしました[ 5 ] 。T . saskatchewanensisは、体長が7～7.3メートル（23～24フィート）と推定される小型の点で珍しいものでした[ 12 ] 。
以下の系統樹は、Godefroit et al. (2012)の分析に基づいています。 [ 27 ]
2011年の研究では、CampioneとEvansは既知のすべてのエドモントサウルス類の頭蓋骨のデータを記録し、それを使用して頭蓋骨のさまざまな特徴と頭蓋骨のサイズを比較する形態計測グラフを作成しました。彼らの結果は、 Edmontosaurus regalis内では、以前は他の種を分類するために使用されていた多くの特徴が頭蓋骨のサイズと直接相関していることを示しました。CampioneとEvansは、これらの結果を、 E. regalisの頭蓋骨の形状が成長するにつれて劇的に変化したことを強く示唆するものと解釈しました。これにより、過去の分類にいくつかの明らかな誤りが生じました。カンパニア種のThespesius edmontoniは、その小さなサイズと頭蓋骨の形状のために以前はE. annectensの同義語と考えられていましたが、 E. regalisの亜成体標本である可能性が高いです。[ 28 ] 2014年の研究では、研究者らはE. regalisが10〜15歳で成熟したと提案しました。[ 29 ]ロサンゼルス郡立博物館に所蔵されている標本 LACM 23502 に含まれる保存された嘴鞘は、近縁のEdmontosaurus annectensの嘴が、これまで科学メディアや一般メディアで描かれてきた多くの図よりも鉤状で広範囲に及んでいたことを示している。これがE. regalisにも当てはまるかどうかは、現時点ではまだ不明である。[ 30 ] [ 31 ]
エドモントサウルス・レガリスの化石層は広範囲に分布していることが知られており、ハドロサウルス科のこのような集団は、群れで生活する群生性であったことを示唆している。[ 9 ] 2007年の化石層のデータベースでは、アラスカ（プリンス・クリーク層）とアルバータ州（ホースシュー・キャニオン層）の2か所の採石場でE.レガリスの化石が確認されている。[ 32 ]
エドモントニアン陸生脊椎動物時代は、化石記録にエドモントサウルス・レガリスが初めて出現した時期によって定義される。 [ 33 ]ホースシューキャニオン層は、マーストリヒチアン初期のみの時代であると報告されることもあるが、[ 34 ]実際にはもう少し長い期間にわたって形成された。堆積は約7300万年前、カンパニアン 後期に始まり、6800万年前から6760万年前の間に終了した。[ 35 ]エドモントサウルス・レガリスは、ホースシューキャニオン層の5つのユニットのうち最下層から知られているが、少なくとも上から2番目のユニットからは見つかっていない。[ 36 ]
エドモントサウルス・レガリスは、アラスカからコロラドまで広範囲に分布し、年間を通してほとんど光が届かない極地も含まれるため、渡りをしていた可能性があると考えられてきた。フィル・R・ベルとエリック・スニブリーによる2008年の恐竜の渡りに関する研究レビューでは、エドモントサウルス・レガリスは、必要な代謝率と脂肪蓄積率があれば、年間2,600キロメートル（1,600マイル）の往復旅行が可能だったと提唱されている。このような旅には、時速約2～10キロメートル（1～6マイル）の歩行速度が必要で、アラスカからアルバータまで移動できた可能性がある。エドモントサウルス・レガリスの渡りの可能性は、獣脚類、竜脚類、アンキロサウルス類など、ベルとスニブリーが冬を越す可能性が高いと結論付けた他の多くの恐竜とは対照的である。[ 37 ] [ 38 ]ベルとスニブリーとは対照的に、アヌスヤ・チンサミーらは骨の微細構造の研究から、極地のエドモントサウルスは越冬していたと結論付けた。[ 39 ]
ドラムヘラー近郊の悪地から発見された恐竜標本のうち、最大で4分の3がエドモントサウルス・レガリスに属する可能性がある。[ 40 ]ホースシューキャニオン層は、西内陸海路の侵入により、海洋の影響を大きく受けていたと解釈されている。この浅い海はメキシコ湾から北極海まで広がり、白亜紀の大部分を通して北アメリカの中央部を覆っていた。[ 41 ] E. regalis は、同じハドロサウルス科のHypacrosaurusとSaurolophus、パルクソサウルス科のParksosaurus、角竜科のMontanoceratops 、Anchiceratops 、Arrhinoceratops、Pachyrhinosaurus、パキケファロサウルス科のStegoceras、アンキロサウルス科のEuoplocephalus、ノドサウルス科のEdmontonia、オルニトミムス科のOrnithomimusとStruthiomimus 、トロオドン科やドロマエオサウルス科を含むあまり知られていない小型獣脚類、そしてティラノサウルス科のAlbertosaurusとこの環境を共有していた。[ 34 ]
エドモントサウルスは沿岸の海に近い環境で発見される一方、ヒパクロサウルスとサウロロフスはより大陸的な低地で発見される。[ 42 ]エドモントサウルスとサウロロフスは通常一緒に発見されない。[ 43 ]この地層の典型的なエドモントサウルスの生息地は、デルタ海岸のラクウショウ湿地と泥炭湿原の奥地であると説明されている。 パキリノサウルスも、ヒパクロサウルス、サウロロフス、アンキケラトプス、アリノケラトプスが優占する氾濫原よりもこの生息地を好んだ。[ 40 ]エドモントニアン期の沿岸におけるパキリノサウルスとエドモントサウルスの共生関係は、北はアラスカまで認められている。[ 44 ]
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