酸素最小ゾーン

酸素極小帯( OMZ ) は、時には影帯とも呼ばれ、海洋の海水中の酸素飽和度が最も低い帯です。この帯は、地域の状況に応じて、約 200 ～ 1,500 m (700 ～ 4,900 フィート) の深さで発生します。OMZ は、通常、大陸の西海岸沿いの、物理的プロセスと生物学的プロセスの相互作用によって酸素濃度が同時に低下し (生物学的プロセス)、周囲の水と水が混ざり合うのが制限される (物理的プロセス) 領域で、世界中で見つかります。その結果、酸素濃度が通常範囲の 4 ～ 6 mg/L から 2 mg/L 未満に低下する水の「プール」が形成されます。^[1]

海洋表層の酸素濃度は、一般的に地球の大気とほぼ平衡状態にあります。一般的に、冷たい水は暖かい水よりも多くの酸素を保持します。水が混合層からサーモクラインに移動するにつれて、上から有機物の雨にさらされます。好気性細菌はこの有機物を餌とします。酸素は細菌の代謝プロセスの一部として使用され、水中の酸素濃度が低下します。したがって、深海の酸素濃度は、深海生物による枯渇を差し引いた、表面にあったときの酸素量に依存します。

有機物の下方への流入は深さとともに急激に減少し、その 80～90% が水上 1,000 メートル (3,300 フィート) で消費されます。深海では、極地からの冷たく酸素に富む深海水の供給に比べて酸素消費率が低いため、酸素が多くなります。表層では、酸素は植物プランクトンの光合成によって供給されます。しかし、中間の深さでは、酸素消費率が高く、酸素に富む水の移流供給率が低くなります。海洋の大部分では、混合プロセスによってこれらの水域への酸素の再供給が可能になります (湧昇を参照)。

外洋の酸素極小帯の分布は、大規模な海洋循環と、局所的な物理的および生物学的プロセスによって制御されます。たとえば、海岸に平行に吹く風は、深海から栄養素を湧き上げるエクマン輸送を引き起こします。栄養素の増加は、植物プランクトンの大発生、動物プランクトンの摂食、および表面での全体的な生産的な食物連鎖をサポートします。これらの大発生とそれに続く摂食の副産物は、粒子状および溶解した栄養素の形で沈みます (植物性デトリタス、死んだ生物、糞便、排泄物、脱落した貝殻、鱗、およびその他の部分から)。この有機物の「雨」(生物ポンプを参照) は微生物ループに供給され、栄養素の流入により、有光層下の水中で細菌の大発生につながる可能性があります。 ^[3]有光層の下では光合成の副産物として酸素が生成されないため、これらの微生物は落下する有機物を分解する際に水中の酸素を使い果たし、酸素の少ない環境を作り出します。^[1]

その後、物理的プロセスによって混合が制限され、この低酸素水は外部の水から隔離されます。垂直方向の混合は、深さによって混合層から分離されるため制限されます。水平方向の混合は、水深と、亜熱帯環流やその他の主要な海流システムとの相互作用によって形成される境界によって制限されます。^{[4] [5] [6]}低酸素水は、（移流によって）生産性の高いエリアの下からこれらの物理的境界まで広がり、（東部熱帯北太平洋のように）表面から落ちてくる有機物が比較的少ない場合でも、海面と直接つながっていない停滞した水たまりを形成する可能性があります。

OMZでは、酸素濃度は酸素躍層の底で10nM未満のレベルまで低下し、700m以上の深さで無酸素状態が続くことがあります。^[7]この酸素不足は、渦駆動の移流、^[7]換気の鈍化、^[8]海洋成層の増加、酸素の溶解度を低下させる海洋温度の上昇など、酸素供給を変化させる物理的プロセスによって強化または増加する可能性があります。^[9]

微視的レベルでは、海洋の脱酸素化を引き起こすプロセスは、微生物の好気呼吸に依存しています。^[9]好気呼吸は、細菌や古細菌などの微生物が有機物を分解し、酸素を消費し、CO _{2 を}生成し、ATP の形でエネルギーを得ることでエネルギーを得るために使用する代謝プロセスです。^[9]海面では、植物プランクトンと呼ばれる光合成微生物が太陽エネルギーと CO _{2 を}使用して有機分子 (有機物) を構築し、その過程で酸素を放出します。^[10] 光合成による有機物の大部分は溶解性有機物 (DOM) となり、日光が当たる海中での好気呼吸中に細菌によって消費されます。有機物の別の部分は深海に沈み、マリンスノーと呼ばれる凝集体を形成します。^[11]これらの沈降凝集体は、深海での有機物の分解と呼吸によって消費されます。^[8]

光が届かない海の深部では、好気呼吸が主なプロセスです。水塊内の酸素が消費されると、その水が海面に到達しなければ酸素を補充することはできません。酸素濃度が10nM未満に低下すると、脱窒やアナモックスなど、通常は酸素によって阻害される微生物プロセスが発生する可能性があります。どちらのプロセスも窒素化合物から元素窒素を抽出し、溶液中に留まらない元素窒素はガスとして逃げるため、海からの窒素の純損失につながります。^[8]

生物の酸素需要は代謝率に依存します。代謝率は水温などの外的要因や、生物の種、ライフステージ、サイズ、活動レベルなどの内的要因によって影響を受ける可能性があります。外温動物（魚類や無脊椎動物など）の体温は水温によって変動します。外気温が上昇すると、外温動物の代謝も増加し、酸素需要が増加します。^[12]種によって基礎代謝率が異なり、したがって酸素需要も異なります。^{[13] [14]}

生物のライフステージによっても代謝要求は異なります。一般的に、若い段階ではサイズが大きくなり、発達の複雑さが急速に進む傾向があります。生物が成熟すると、代謝要求は成長と発達から維持に切り替わり、必要なリソースははるかに少なくなります。^[15]小型生物は単位質量あたりの代謝が高いため、小型生物は単位質量あたりの酸素を多く必要としますが、大型生物は一般に総酸素をより多く必要とします。^[16]活動レベルが高いほど、より多くの酸素が必要になります。

これが、脱酸素システムにおいて生物学的利用能が重要である理由です。ある種にとって危険なほど低い酸素量でも、別の種にとっては十分すぎるほどである可能性があります。

生物学的利用能を測定する指標として、呼吸指数^[17] 、酸素供給指数^[18]、代謝指数^{[19]などが提案されている。呼吸指数は、呼吸の}化学量論式の反応物と生成物で利用可能な自由エネルギーに基づいて酸素の利用可能性を表す。^[17]しかし、生物は酸素摂取量と二酸化炭素放出量を変える方法を持っているため、厳密な化学量論式は必ずしも正確ではない。^{[20]酸素供給指数は、生物の}Q ₁₀とともに酸素の溶解度と分圧を考慮に入れているが、減少した酸素利用能を補うための生物の行動や生理学的変化は考慮していない。^[18]代謝指数は、水中の酸素の溶解度、分圧、拡散率、および生物の代謝率の観点からの酸素供給を考慮する。^[19]代謝指数は一般的に他の指数よりも酸素の生物学的利用能に近いものと考えられている。

生物が必要とする酸素には 2 つの閾値があります。

• P _crit (臨界分圧) - 生物が正常な呼吸速度を維持できない酸素レベル
• P _leth（致死分圧）- 生物が生存に必要な最小限の呼吸速度を維持できない酸素レベル。^{[21] [22]}

生物学的利用能はそれぞれの生物と温度に固有のものであるため、これらの閾値の計算は、異なる温度と酸素条件下での活動と呼吸速度を測定するか、別の研究からデータを収集することによって実験的に行われます。

低酸素状態にもかかわらず、生物はOMZの内外に生息できるよう進化してきた。吸血イカのような生物は、より少ない酸素でやりくりするか、より効率的に水から酸素を抽出するために特別な適応が必要となる。例えば、オオアカアミ（Gnathophausia ingens ）は、OMZで好気的（酸素を使用）に生息し続けている。この生物は、水から効果的に酸素を除去できる（吸入した水から最大90%の_酸素を除去）大きな表面積と薄い血液から水の拡散距離を備えた高度に発達した鰓と、酸素と結合しやすいタンパク質（ヘモシアニン）の高血中濃度と大容量を備えた効率的な循環器系を持っている。^{[23] [24] [25]}

酸素極小帯の細菌の一部が用いるもう一つの戦略は、酸素ではなく硝酸塩を使用することで、この重要な栄養素の濃度を下げることである。このプロセスは脱窒作用と呼ばれる。酸素極小帯は、このようにして、地球の海洋の生産性と生態系群集構造の調節に重要な役割を果たしている。 ^[26]例えば、南米西海岸沖の酸素極小帯に浮かぶ巨大なバクテリアマットは、この地域の極めて豊かな漁業に重要な役割を果たしている可能性がある。ウルグアイほどの大きさのバクテリアマットがそこで発見されている。^[27]

酸素の利用可能性が減少すると、多くの動物プランクトン種の産卵、食物摂取、呼吸、^[28]および代謝率が低下します。^{[29] [30] [31]}酸素濃度が低下した地域では、温度と塩分濃度も酸素の利用可能性に影響します。温度と塩分濃度が高くなり、酸素の溶解度が低下すると、酸素の分圧が低下します。この分圧の低下により、生物の呼吸速度が上昇し、生物の酸素需要が増加します。^{[28] [31]}

動物プランクトンは、その生命維持機能に影響を及ぼすだけでなく、低酸素または無酸素の領域に応じて分布を変化させます。多くの種は積極的に低酸素領域を避けますが、^{[32] [ 33] [34]}、他の種は捕食者の低酸素に対する耐性が低いことを利用し、これらの領域を避難所として使用します。^{[32] [33] [34]}捕食と低酸素状態を避けるために毎日垂直移動する動物プランクトンは、酸素躍層付近でアンモニウムを排出し、嫌気性アンモニウム酸化（アナモックス、^{[35] [31]の増加に寄与し、} _N2ガスを生成します。低酸素領域が垂直方向と水平方向に拡大するにつれて、^{[36] [37]}植物プランクトン、動物プランクトン、ネクトンの生息範囲がますます重なり合い、捕食と人間の搾取に対する脆弱性が高まります。^{[38] [29] [39] [40] [33]}

OMZは、数多くの地球規模の化学的・生物学的プロセスの影響により、時間の経過とともに変化してきました。^[41]これらの変化を評価するために、科学者は気候モデルと堆積物のサンプルを利用して、OMZの溶存酸素の変化を理解しています。^{[42]最近のOMZの研究の多くは、時間の経過に伴う変動と、}気候変動の結果として現在どのように変化しているかに焦点を当てています。^{[42] [43]}

いくつかの研究は、OMZが地質学的時間スケールでどのように変化したかを理解することを目的としました。^[43]地球の海洋の歴史を通じて、OMZは長い時間スケールで変動し、複数の変数に応じて大きくなったり小さくなったりしました。^[44] OMZを変化させる要因は、深度が深いほど呼吸が増加する海洋の一次生産量、換気の悪さによる酸素供給の変化、および熱塩循環によって供給される酸素量です。^[44]

• デッドゾーン（生態学）は、主に人間の影響により、局所的に酸素レベルが劇的に低下した地域です。
• 海洋の酸素欠乏