塩水プール

塩水プールは、海底のくぼ地に溜まった塩水の量で、水中湖、深海湖、塩水湖とも呼ばれます。これらのプールは、周囲の海水よりも通常 3 ～ 8 倍の塩分濃度を持つ濃い水域です。塩水プールは、極地の海氷の下や深海でよく見られます。この海氷は、塩水排除と呼ばれるプロセスによって形成されます。^[1]深海の塩水プールでは、塩分勾配を高めるために塩が必要です。塩は、2 つのプロセスのいずれかから生成されます。1 つは、塩の地殻変動による大規模な塩の堆積物の溶解、もう¹つは、地殻変動による拡大中心から放出された地熱で加熱された塩水です。^[3]

塩水には高濃度の硫化水素とメタンが含まれることが多く、プールの近くに生息する化学合成生物にエネルギーを提供します。これらの生物は、多くの場合、極限環境生物や共生生物です。^{[4] [5]}深海と極地の塩水プールは、塩分濃度が高く無酸素状態にあるため海洋動物にとって有毒であり、^[1]最終的には毒性ショックや死につながる可能性があります。

塩水溜まりは、濃い塩水が上にある海水と混ざりにくく、水塊の間に明確な境界面を形成するため、海底の「湖」と呼ばれることもあります。塩水溜まりの面積は、1平方メートル（11平方フィート）未満から、120平方キロメートル（46平方マイル）のオルカ盆地ほどの大きさまであります。^{[2]塩分濃度が高いため塩水の密度が高まり、塩水溜まりの表面と海岸線が形成されます。濃度によっては、}重晶石（硫酸バリウム）などの鉱物が塩水から沈殿し、塩水溜まりの縁に結晶質の皮膜を形成します。^[6]

深海では塩水が高密度で混合流がないため、塩水プールは無酸素状態になり、呼吸する生物にとって致命的になることが多い。^{[7]しかし、}化学合成活動を支える塩水プールの岸辺では、細菌とその共生生物が栄養素の放出濃度が最も高い場所で増殖し、生命が形成される。^[8]これらの環境に支えられている好塩性古細菌の高密度のため、濃い塩水界面の上に斑状の赤みがかった層が浮かんでいるのが観察される。 ^[9]これらの岸辺は、比較的小さな垂直スケールで塩分、酸素濃度、pH、温度が大幅に変化する複雑な環境である。これらの遷移は、さまざまな環境ニッチを提供する。^{[10] [11]}

塩水プールは、海氷下の塩水の排出、塩分テクトニクスによる底水への塩分の溶解、および地殻境界とホットスポットでの塩水の地熱加熱という 3 つの主な方法によって形成されます。

1. 塩水の排除：海水が凍ると、塩分は氷の結晶構造に収まらないため、塩分は排出されます。排出された塩分は冷たく濃い塩水となり、海氷の下の海底に沈みます。海洋規模での塩水の排除は、北大西洋深層水（NADW）と南極底層水（AABW）の形成と関連しており、これらは地球規模の熱塩循環（THC）に大きな役割を果たしています。局所的には、排除された塩水が海底の窪みに集まり、塩水プールを形成します。混合がなければ、塩水は数週間で無酸素状態になります。^[1]
2. 塩のテクトニクス：中期ジュラ紀の間、メキシコ湾は浅い海で、干上がり、厚さ 8 km にもなる塩と海水由来の鉱物の厚い層を形成しました。湾に水が再び満たされると、塩層は塩の上に堆積した堆積物によって溶解から保護されました。その後の堆積層は非常に重くなり、変形し始め、下のより柔軟な塩層を動かしました。現在、一部の場所では、塩層は海底またはその近くに突き出ており、海水と相互作用する可能性があります。海水が塩と接触すると、堆積物は溶解して塩水を形成します。これらの表面化したジュラ紀の塩堆積物の場所は、メタンの放出とも関連しており、深海の塩水プールに化学的特性を与えています。^[2]
3. 地熱加熱: 地球の海洋のテクトニック拡大中心では、プレートが離れ、新しいマグマが上昇して冷えるようになっています。このプロセスは、新しい海底の形成に関係しています。これらの海嶺により、海水が亀裂に浸透し、そこで鉱物と接触して溶解します。たとえば紅海では、紅海深層水 (RSDW) がテクトニック境界でできた亀裂に浸透します。水は、メキシコ湾のジュラ紀の堆積物と同様に、中新世に形成された堆積物から塩を溶解します。その結果生じた塩水は、マグマ溜まりの上の熱水活動帯で過熱されます。加熱された塩水は海底に上昇し、そこで冷却されて塩水プールとして窪みに沈殿します。これらのプールの場所は、メタン、硫化水素、およびその他の化学物質の放出とも関連しており、化学合成活動の舞台となります。^[3]

塩水プールは、その形成方法と混合の欠如により、無酸素状態となり、ほとんどの真核生物や多細胞生物を含む好気性生物にとって致命的となる。生物が塩水プールに入ると、環境を「呼吸」しようとし、酸素不足と高塩分による毒性ショックにより脳低酸素症を経験する。縁まで後退するのに十分な時間浮上できない生物はすぐに死ぬ。 ^{[12]潜水艦や}遠隔操作型水中探査機（ROV）で観察すると、塩水プールには、塩水に深く入り込みすぎた魚、カニ、端脚類、その他さまざまな生物の死骸が不気味に散乱しているのがわかる。プールの無酸素状態により、死んだ生物はその後何年も塩水の中に腐敗することなく保存される。^[8]

厳しい環境にもかかわらず、二枚貝などの大型動物は、塩水プールの縁に沿った薄い領域で発見されています。Apachecorbula muriaticaとして知られる新しい属および種の二枚貝が、紅海の「バルディビアディープ」塩水プールの縁で発見されました。^[13]また、海水界面に大型動物の塩水プールの例が記録されています。不活性の硫黄煙突が、多毛類やヒドロ虫などの関連する表在動物とともに発見されています。腹足類、カピテリッド多毛類、および表層巻貝などの動物も、紅海の塩水プールに関連していることがわかっています。これらの種は通常、微生物共生者または細菌およびデトリタスフィルムを食べます。^[14]

生物は塩水プールの周辺で繁殖するのが一般的ですが、そこでは必ずしも安全というわけではありません。その理由として考えられるのは、海底の地滑りが塩水プールに影響を与え、高塩分の塩水が波となって周囲の盆地に流れ出し、そこに生息する生物群集に悪影響を及ぼす可能性があることです。^[15]

塩水プールは住みにくい性質にもかかわらず、生物が繁栄できる住処にもなります。深海の塩水プールは冷水湧出活動と一致することが多く、化学合成生物が繁栄することができます。湧出によって放出されたメタンと硫化水素は、湧出ムール貝などの生物と共生関係にあるバクテリアによって処理されます。^[16]湧出ムール貝は2つの異なるゾーンを作り出します。プールの端にある内側のゾーンは、最高の生理学的条件を提供し、最大限の成長を可能にします。一方、外側のゾーンは、ムール貝の床と周囲の海底との移行部近くにあり、この領域は最悪の条件を提供し、これらのムール貝の最大サイズと密度が低くなります。^{[17]このエコシステムは}化学エネルギーに依存しており、地球上の他のほとんどの生命と比較して、太陽からのエネルギーに依存していません。^[18]

塩水プールなどの極限環境の研究において重要な部分は、微生物の機能と生存である。微生物は塩水プールのような環境の周りのより大きな生物群集を支え、他の極限環境微生物の生存を理解する鍵となる。バイオフィルムは微生物の生成に寄与し、他の微生物が極限環境で生き残るための基盤であると考えられている。人工極限環境微生物バイオフィルムの成長と機能に関する研究は、それらが見つかる極限深海環境を再現することが難しいため、遅れている。^[19]

紅海の塩水プールの微生物学は、メタゲノミクスとアンプリコン配列解析を用いて最も集中的に研究されている分野の 1 つです。

メタゲノム解析は、さまざまな環境における微生物群集の特性を明らかにする強力なアプローチです。これまで、遺伝子解析には微生物を培養する必要がありましたが、自然界のほとんどの微生物は培養されていないため、これは問題がありました。^[20]メタゲノム解析は、研究者が目的の環境から採取した微生物群集を直接サンプリングして分析し、遺伝的に特性を明らかにすることで、これらの問題を克服しています。^[21]メタゲノム解析により、複数の塩水プールでこれまで特性が明らかにされていなかった微生物群集が明らかになりました。^[22]メタゲノム解析による海洋微生物群集の特性を明らかにするための一般的な手順には、サンプリング、濾過と抽出、DNA配列決定、データベースとの比較などがあります。^[要出典]

アトランティスII号とディスカバリー号で発見された主な微生物群集の分類学的構成は、曖昧さを避けるためにマイナー種や未知の種を除いて、一次論文のデータに基づいて以下のリストにまとめられています。^{[23] [24] [25]}

水柱との混合の欠如と、高塩分、無酸素状態、極端な水温、静水圧が組み合わさって、これらの環境に特有の微生物群集が形成されます。^[26]

塩分濃度が高いと細胞による水分保持が困難になり、細胞の膨圧や機能に影響を及ぼします。^[26]また、塩水プールは細胞にイオン効果、コスモトロピック効果、カオトロピック効果を及ぼし、生物がこれらの極限環境で生き残るためのさらなる課題を引き起こします。^{[27] [28]}

さらに、酸素は最もエネルギーを生み出す電子受容体であるため、酸素が不足すると生物がエネルギーを生み出すことが困難になります。^[29]

生物は、高塩分濃度によって課せられる課題を解決するために、さまざまな戦略を開発してきました。細胞に対するカオトロピック効果のリスクを減らすために、好塩性古細菌は「塩分注入」アプローチと「適合溶質」戦略を採用しており、細胞内のイオン濃度（主にK ⁺ ）を高めて浸透圧を下げます。したがって、これらの生物は、細胞内の塩分濃度を維持するために、代謝機構全体を適応させています。^[30]

いくつかの塩水プールでは、高い水温と静水圧により、好圧性微生物が熱保護分子（例：ヒドロキシケトン）を合成し、タンパク質の変性を防ぎ、乾燥のリスクを減らします。^{[31] [32] [33] [34]}

もう一つの重要な適応は、エネルギーを生み出すために鉄、マンガン、^[35] 硫酸塩、元素硫黄、^[36] 二酸化炭素、亜硝酸塩、硝酸塩などの代替電子受容体を使用することです。^[37]

これらの嫌気性塩水プールには動物も生息していることが発見されており、例えばダノバロら（2010）はこれらの環境から発見された最初の後生動物を報告している。^[38]これらの極限環境に生息する他の多くの分類群はまだ特徴付けられていない。^{[39] [40]}

名前が示すように、塩水プール、または深層高塩分無酸素盆地（DHAB）は、非常に高い塩分濃度と無酸素状態が特徴です。塩水プールでは、ナトリウム、塩化物、マグネシウム、カリウム、カルシウムイオンの濃度がすべて非常に高くなります。上部の海水と塩水との混合率が低いため、塩水プールの水は最初の10センチメートル程度で無酸素状態になります。^{[41]個々のプールの地球}化学的組成には大きなばらつきがあり、 ^[41]同じプール内でも極端な化学的成層がありますが、 ^[42]化学的傾向は保存されています。DHABのより深い層は、前の層よりも塩分が高く、温度が高く、酸性が強く、嫌気性になります。^{[43] [44]}重金属（Fe、Mn、Si、Cu）と特定の栄養素（NO ₂ ⁻、NH ₄ ⁺、NO ₃ ⁻、PO ₄ ⁻ ）の濃度は深さとともに増加する傾向がありますが、SO ₄ ⁻と有機炭素および無機炭素の濃度は深さとともに減少します。 ^[42]これらの傾向はすべてDHABである程度観察されていますが、これらの傾向が影響する強度と距離は、深さ1メートルから数十メートルまでさまざまです。^[41]

DHAB内の重層化により、微生物の代謝多様性が高まり、層間の細胞濃度が変化しています。細胞バイオマスの大部分は、異なる化学層間の界面で発見されています（細胞が最も集中しているのは塩水と表面の界面です）。^[45]微生物は、層間の急激な化学勾配を利用して、代謝を熱力学的に有利なものにしています。^[46]

よく研究されている DHAB は、ウラニア、バノック、ラタランテ、ディスカバリーの 4 つです。これら 4 つの塩水プールはすべて地中海にありますが、それぞれ異なる化学的性質を示しています。ウラニアは、通常の海水 (^{塩分濃度は、}ディスカバリー盆地ではNa ⁺濃度が極めて低く（68 mM）、Mg2+濃度が極めて高く（4,995 mM）、周囲の海水濃度がそれぞれ528 mMと60 mMであるのに比べて低い。[  45 ^{] [} 48 ^{]ラタランテ盆地は}、他の塩水プールに比べてSO42-濃度^が高い。環境条件のこのような極端な変動により_、各塩水プールは独自の代謝組成を持つことになる。

当初は粒状有機物（POM）がDHABの重要な炭素源であると考えられていたが、その深さのため、プールに到達するPOMの濃度は当初考えられていたほど重要ではない。 ^[41]現在、固定炭素の大部分は独立栄養、具体的にはメタン生成に由来すると考えられている。DHABでのメタン生成の直接測定により、これらの環境でのメタン生成の広範な分子的証拠が得られている。 ^[45] プロテオーム解析により、さまざまなDHABで酵素RuBisCoが特定され、メタン生成の存在がさらに裏付けられている。^{[49]興味深いことに、DHABの原核生物は}_CO2または酢酸分解性メタン生成ではなく、より高いエネルギー収量を可能にするメチロトローフメタン生成を使用することが示唆されており^{[50] 、中間体は}浸透圧保護剤として使用できる。^[51]

DHAB の重要な代謝特性の 1 つは、窒素の異化還元です。これは主に、嫌気性環境における窒素ベースの代謝の熱力学的有利性によるものです。バノック盆地とラタランテ盆地では、トランスクリプトミクスと直接同位体追跡の組み合わせを使用して、アナモックス経路と脱窒経路が特定されています。 ^{[52]他の DHAB は、メタ}トランスクリプトミクス技術を使用してアナモックス経路について分析されていますが、肯定的な結果はほとんど得られていません。これは、トランスクリプトミクスの感度の限界によるものと考えられます。より深い DHAB 層では、窒素固定とアンモニウム同化が観察されています。これらの還元経路は多くのエネルギーを必要とし、主にメタン生成菌によって浸透圧保護剤を合成するために実行されます。^[53]

硫酸塩の濃度が高いため（特にウラニア盆地）、硫酸塩の還元はDHAB の生物地球化学的循環において極めて重要です。硫酸塩の還元率が最も高いのは、酸化還元電位が最も低い最深の DHAB 層で見られる傾向があります。^[46] 硫酸塩還元細菌は、ケブリット深海、ネレウス深海、エルバ深海、アトランティス II 深海、ディスカバリー深海の塩水で発見されています。 ^[54]酸化硫黄経路は、DHAB 内の生物地球化学的硫黄ループを閉じるのに役立ちます。DHAB で見つかる可能性がある主な硫黄酸化経路は 3 つあります。

1. 硫化物またはチオ硫酸塩を硫酸塩（中間体として元素硫黄または亜硫酸塩を使用）に酸化できる硫黄酸化多酵素複合体。
2. 硫化水素を元素硫黄に酸化する硫化物/キノン錯体。
3. ポリ硫化物還元酵素は沈殿した硫黄を硫化物に還元します。

第二経路と第三経路を組み合わせることで、エネルギー収量の増加が可能になる。^[55]さらに、酢酸、ピルビン酸、ギ酸、または水素を唯一の電子供与体として使用して嫌気的に硫黄を呼吸できるいくつかの新しいグループが塩湖から単離されている。^[56]

塩水プールには、共生関係を築いたり、この生息地のいくつかの生物の食料源として機能したりするなど、生態系にとって不可欠な役割を果たす細菌が高濃度で存在します。例としては、チューブワームやハマグリがこれらの細菌の多くと共生関係を持ち、硫化水素から化学エネルギーを変換し、その代わりに繁殖と成長を可能にする食料を提供しています。^[57]また、ムール貝は、鰓組織に生息する化学合成炭素固定共生菌のおかげで、メタンを餌とする細菌に安全な生息地を提供しています。 ^[58]このように、細菌とのこれらの共生関係により、これらの厳しい環境でも生物が豊富に存在し、高いバイオマスを維持できます。^[59]

細菌は表在共生生物としても機能し、鞭毛を持つミドリムシ科の生物など、微生物が環境に適応する上で重要な役割を果たしていることが判明しており、この関係により塩水プールで繁栄している。^[60]

• アフィフィ^[61]
• アトランティスII ^[62]
• コンラッド^[63]
• 発見^[64]
• ケブリット^[65]
• クリオス^[66]
• ラタランテ盆地
• オルカ盆地
• シャバン^[67]

主要なアイデアの1つは、塩水プールの塩分濃度を動力源として利用することである。これは浸透圧エンジンを使用して行われ、高塩分濃度の上層水をエンジンに通して浸透圧により押し下げる。これにより、汽水流（密度が低く、塩分濃度が低い）が浮力によってエンジンから押し出される。この交換によって生成されたエネルギーは、タービンを使用して電力出力を生成するために利用することができる。^[7]

液体の塩水を研究し、その電気伝導性を利用して火星に液体の水が存在するかどうかを調べることは可能です。^[68] HABIT （居住性：塩水、放射線、温度）機器は、火星の変化する状況を監視する2020年のキャンペーンの一部になります。この装置には、一時的な液体塩水の形成を定量化し、非平衡条件下での時間の経過に伴う安定性を観察するためのBOTTLE（塩水観察から液体への移行実験）実験が含まれます。^[68]

3つ目のアイデアは、深海の塩水プールの微生物を利用して天然物医薬品を作るというものです。^[69]これらの微生物は、生息する極端な環境により、さまざまな病気に対する生理活性分子の重要な供給源であり、臨床試験中の薬剤の数が増えています。^[70]特に、ある研究では、紅海の塩水プールの微生物を潜在的な抗がん剤として使用したという新しい発見がありました。^{[71] [72] [73]}

深海の塩水プールも、未開拓の生物多様性により、ありそうもない環境が生物医学的ブレークスルーの源となるかもしれないという期待から、生物探査において大きな関心を集めてきました。一部の地域では、生合成クラスターに抗菌作用や抗癌作用があることがわかっています。 ^[74]他にも、さまざまな生物医学的および産業的用途に役立つ新しい抗生物質耐性酵素が発見されています。^[75]

• 塩分躍層

• ボエティウス、A.ジョイ、S. (2009-06-18)。 「塩で育つ」。科学。324 (5934): 1523 ～ 1525 年。土井：10.1126/science.11​​72979。ISSN  0036-8075。
• Eder, W., Jahnke, LL, Schmidt, M., & Huber, R. (2001). 紅海ケブリット深海の塩水-海水界面の微生物多様性、16S rRNA 遺伝子配列と培養法による研究。応用環境微生物学、 67 (7), 3077–3085。doi:10.1128/aem.67.7.3077-3085.2001
• Guan, Y., Hikmawan, T., Antunes, A., Ngugi, D., & Stingl, U. (2015). 紅海の 5 つの深海無酸素塩水界面におけるメタン生成菌と硫酸還元細菌の多様性。微生物学研究、 166 (9), 688–699。doi:10.1016/j.resmic.2015.07.002
• Hartmann, M., Scholten, J., Stoffers, P., & Wehner, F. (1998). 紅海の塩水深海域の水路構造 - シャバン、ケブリット、アトランティス II、ディスカバリー深海からの新たな結果。海洋地質学、 144 (4)、311–330。doi:10.1016/s0025-3227(97)00055-8
• Patowary, K. (2018 年 11 月 7 日)。塩水プール: 絶望の海底湖。2020 年 10 月 28 日に https://www.amusingplanet.com/2018/11/brine-pools-lakes-under-ocean.html から取得
• 米国商務省、N. (nd). メキシコ湾 2002. 2020 年 10 月 28 日に https://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/02mexico/welcome.html から取得
• Wankel, SD, Joye, SB, Samarkin, VA, Shah, SR, Friederich, G., Melas-Kyriazi, J., & Girguis, PR (2010). 現場質量分析によるメキシコ湾塩水プールにおけるメタンフラックスと嫌気性メタン酸化速度に関する新たな制約。深海研究パート II: 海洋学のトピック研究、 57 (21-23)、2022–2029。doi:10.1016/j.dsr2.2010.05.009