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| アメリカンチェストナット | |
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| アメリカ栗の葉と実 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | ロシド |
| 注文： | ファガレス |
| 家族： | ブナ科 |
| 属: | カスタネア |
| 種： | C.デンタタ
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| 二名法名 | |
| ヨーロッパグリ （マーシュ）ボルフ。
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| Castanea dentataの自生地 | |
アメリカ栗（学名 Castanea dentata ）は、北米東部原産のブナ科の大型で成長の早い落葉樹である。 [3] Castanea属のすべての種と同様に、アメリカ栗は食用のナッツを含む棘のある果実をつける。アメリカ栗はかつてアパラチア山脈で一般的であり、中央部と南部の分布域のオーク・クリ林地域では優占種であった。[4] [5] [6]
20世紀初頭から中頃にかけて、アメリカ産の栗の木は、日本から北米に持ち込まれた日本の栗の木が原因の真菌性疾患であるクリ疫病によって壊滅的な被害を受けた。[7] 1904年から20世紀前半までに、この疫病によって30億から40億本のアメリカ産栗の木が枯死したと推定されている。 [8] [9] [10]かつての生息域には成熟したアメリカ産栗はほとんど残っていないが、多くの切り株と根系から若木が生え続けている。これらの若木のほとんどはクリ疫病に感染し、成熟する前に枯死してしまう。歴史的な生息域外にも、直径2〜5フィート（0.6〜1.5メートル）の大きなアメリカ産栗が何百本も存在し、その一部はミシガン州北部の600〜800本の大きな木のように、病原体の毒性が低い株がより一般的な地域に生息している。[11] [12]この種はカナダの絶滅危惧種法に基づき絶滅危惧種に指定されている。[13]アメリカンチェストナッツは、特に原産地の南部で インク病にもかかりやすく、これがこの種の壊滅的な被害の一因となった可能性が高い。
いくつかのグループが疫病耐性のあるアメリカ栗の作出を試みている。ニューヨーク州立大学環境科学林業大学の科学者らは、小麦のシュウ酸酸化酵素遺伝子をアメリカ栗のゲノムに挿入することで、アメリカ栗のダーリング58 品種を作成した。 [14]ダーリング58品種の維管束形成層で発現すると、シュウ酸酸化酵素酵素は栗疫病によって生成されるシュウ酸を分解し、維管束形成層へのダメージを軽減し、幹の環状剥皮に抵抗する。2021年現在、この栽培品種を開発した研究者らは、これらの木を一般に公開するための政府許可を申請する作業を進めている。承認されれば、これらの栗の木は米国で野生に放たれた最初の遺伝子組み換え林木となる。 [15]疫病耐性品種を開発するための別のアプローチとしては、部分的に疫病耐性のあるアメリカ産栗同士の交配や、疫病耐性が中程度の中国産栗との交配、そしてアメリカ産栗との戻し交配があり、その遺伝子の大部分を保持することを目指している。[16] [17] [18] [19]
説明
Castanea dentataは成長が早く、大型で、落葉 広葉樹の 真正双子葉植物です。[20]疫病発生前の資料によると、最大高さは 100 フィート (30 m)、最大周囲長は 13 フィート (4.0 m) でした。[21]疫病発生後の資料では、疫病発生前と比較して、この種の最大サイズが大きくなったと誤って報告されていますが、これはおそらく、郷愁、疫病発生前の周囲長の測定値を直径の測定値と解釈したこと、および疫病発生前の最大サイズの観察が平均サイズの観察を表しているという誤解によるものと思われます。[22] [23] [24]これは、近縁種のAllegheny chinquapin ( Castanea pumila )よりもかなり大きいです。 [25]
クリには他にもヨーロッパ甘栗（C. sativa）、中国栗（C. mollissima）、日本栗（C. crenata）などいくつかの種がある。Castanea dentataは、葉柄の長さ、実の大きさ、1つのこぶあたりの実の数、葉の形、葉の大きさなど、いくつかの形態的特徴によって区別することができ、葉は長さ14～20cm（5.5～8インチ）、幅7～10cm（3～4インチ）で、甘栗よりもわずかに短く幅広である。[26]学名のdentata （ラテン語で「歯のある」という意味）が示すように、葉の縁にはより大きく間隔の広い鋸歯がある。[27]
ヨーロッパ栗は1773年にトーマス・ジェファーソンによって米国に導入された。ヨーロッパ栗は毛のない小枝を持つアメリカ栗とは対照的に、小枝の先端に毛がある。この種は米国における商業用栗の主な供給源となっている。日本栗は1876年にトーマス・ホッグによって偶然米国に導入され、ニューヨーク州フラッシングのSBパーソンズの土地に植えられた。日本栗はアメリカ栗や甘栗よりも葉が細く、小さく鋭く尖った歯があり、葉の裏側には毛が多く、疫病に最も強い種である。[28]
クリは雌雄同株で、通常は雄性先熟で、6～8インチの長さの花穂に沿って密集して多数の小さな淡緑色（ほぼ白色）の雄花を咲かせる。[29]雌器は花穂の基部近く（小枝の近く）にあり、晩春から初夏に現れる。[30]ブナ科のすべての種と同様に、アメリカンチェストナットは自家不和合性で、受粉には2本の木が必要で、[31]他のCastanea属の種と受粉することもある。[32]アメリカンチェストナットの花粉は軽度のアレルギー物質と考えられている。[33]
アメリカ栗は実のなる木で、野生では樹齢8～10年で花序が開き、実がなり始めます。 [34]アメリカ栗のいがは、秋の最初の霜が降りる頃に木に付いたまま開くことが多く、その時に実は地面に落ちます。[35]アメリカ栗には通常、緑色のとげのあるいがの中に3つの実が詰まっていて、それぞれが黄褐色のベルベットで裏打ちされています。[36]対照的に、アレゲニー産のチンクワピンは、いが1つから実が1つしかつきません。[36]
進化と生態学
クリはブナやオークとともにブナ科に属します。[37]クリはムクロジ科に属するセイヨウトチノキとは近縁ではありません。[38]系統解析によると、現存するヨーロッパトチノキ属の種はアジアからヨーロッパ、そして北アメリカへと西方へと移動しており、アメリカン・クリはヨーロッパやアジアの系統よりもアレゲニー産のシイ ( Castanea pumila v. pumila )に近いことが示されています。クリのゲノム範囲は、北東部、中央部、南西部の個体群のクリのクリ属のクリ種が最も多様性が高く、第四紀の氷河作用による進化のボトルネックを反映していると考えられます。[39]アメリカン・クリの2つの系統が特定されており、1つはアメリカン・クリと南部アパラチア山脈のアレッゲニー産シイとの雑種です。アメリカンチェストナットのもう一方の系統は、北に向かうにつれて遺伝的多様性が徐々に失われており、ウィスコンシン氷河期中の最新の氷期極大期の後に分布域が拡大した可能性があることを示している。[40]オザークチンカピンは、通常、別種（C. ozarkensis ）またはアレゲニーチンカピンの亜種（C. pumila subsp. ozarkensis）のいずれかであると考えられているが、アメリカンチェストナットとアレゲニーチンカピンの両方の祖先である可能性がある。[41] [42] C. dentataとC. pumilaの自然雑種は、Castanea × neglectaと名付けられている。[43]
アメリカ栗の個体数は、クリ疫病により元の1～10%にまで減少し、回復していない。[44]生き残った木は「時間の中で凍結」されており、生き残った台木から新芽が再び生えてくるが、ほとんどが疫病による枯死に見舞われ、栗の実を実らせていない。意外にも、アメリカ栗は個体数のボトルネック後もかなりの遺伝的多様性を維持しているようで、これは現存する個体群における疫病耐性/耐性の発生が限られていることと矛盾している。[45]
疫病が発生する前のアメリカンチェストナットの分布は、湿潤だが水はけがよく、酸性ローム土の急斜面に限られていた。[46] [47]古い森林の塵埃データの分析によると、この木は現在から2,500年前まではニューイングランドでは稀であったか存在しなかったが、[48]これらの森林で急速に優位性を確立し、メイン州とオンタリオ州南部からミシシッピ州、大西洋岸からアパラチア山脈とオハイオ渓谷に至る範囲で一般的な木となった。その分布域では、アメリカンチェストナットは山の尾根と砂岩土壌の主要な木材であった。ノースカロライナ州のブルーリッジ山脈沿いでは、アメリカンチェストナットはイースタンツガの分布域より上、標高1,500メートル以下の地域を支配していた。 [49]メリーランド州西部では、アメリカンチェストナットは尾根の木材の50％と森林斜面の36％を占めていた。[50] [47]
この木が豊富なのは、オークが毎年確実に大量のドングリを生産するわけではないのに対し、急速な成長、比較的耐火性があり、毎年のナッツの収穫量が多いことが理由である。アメリカ栗の枯死前の生態系では火災がよく発生していたが、これはこの木の耐火性、燃えやすい落葉、背の高い樹形、急速な成長、再生能力などのユニークな特徴によるところが大きいと思われる。歴史的に、栗が優勢な生態系では、平均して火災再発間隔は20年以下で、森林の林分パターンは現在よりも開けていた。[51]
アメリカ栗は野生動物にとって重要な木で、オジロジカ、野生の七面鳥、アレゲニーヤマネズミ、リョコウバト（絶滅前）などの種に秋の実の多くを提供していた。アメリカクロクマも冬に備えて太るためにこの木の実を食べることが知られていた。アメリカ栗の葉には、同じ生息地の他の木よりも多くの窒素、リン、カリウム、マグネシウムが含まれているため、土壌に多くの栄養分を戻し、他の植物、動物、微生物の成長を助ける。[52]アメリカ栗は一部の鳥類の種子貯蔵者に好まれ、オークの実が枯れた年には特に食料源として重要だった。[53]
アメリカ栗の機能的絶滅は、オオクリゾウムシを含む、この樹木の宿主に特化した昆虫仲間の一部の絶滅をもたらした可能性がある。[54]
アメリカンチェストナットの寄生虫
アメリカ栗の侵略的病原体が東部落葉樹林生態系に出現したことは、コロンブスによる病原体交換の一例に過ぎない。コロンブスによる交換はアメリカ大陸、ヨーロッパ、アジアの間で貴重な作物を移動させたが、一方で、侵略的かつ未知の病原体が急速に導入されたことで、宿主種の一部に深刻な被害や絶滅をもたらしたというマイナス面もあった。[55]
クリ疫病
クリ疫病以前は、アメリカ栗は東部の落葉樹林の生態系で優勢な木でした。リスはアメリカ栗の枝だけをたどってニューイングランドからジョージアまで歩くことができたと言われていました。[56]かつては重要な広葉樹であったアメリカ栗は、アジア産樹皮菌（Cryphonectria parasitica、旧称Endothia parasitica）によって引き起こされるクリ疫病により壊滅的な個体数減少に見舞われました。この菌は、19世紀後半に感染した日本のクリの木が北米に持ち込まれたときに持ち込まれました。[57]クリ疫病は、1904年にニューヨーク市ブロンクス区の当時のニューヨーク動物園（現在はブロンクス動物園として知られている）で、森林官長ヘルマン・メルケルによってアメリカ栗の木に初めて発見されました。メルケル首相は、1906年までに自治区内のクリの木の98パーセントが疫病に感染していたと推定した。[58]アジアのクリの種は疫病とともに進化し、強い抵抗力を発達させたが、アメリカのクリとアレゲニーのチンクワピンは抵抗力がほとんどない。[59] [60] : 145 [61]空中を漂う樹皮の菌は年間50マイル（80 km）広がり、数十年で30億本以上のアメリカのクリの木を枯死させた。疫病の初期の頃に行われた伐採によって、病気に対する抵抗力が高かった木が無意識のうちに破壊され、災害が悪化した可能性がある。[9]主幹が枯れると根から新しい芽が出てくることが多いため、この種はまだ絶滅していない。しかし、切り株の芽が6メートル（20フィート）以上の高さに達することはめったになく、疫病の感染が再発するため、この種は機能的に絶滅したと分類されています[62]。これは、クリ疫病が活発にアメリカンクリの木の地上部分のみを枯らし、根系などの地下部分は残すためです。1900年代には、クリ疫病が切り株から成長した新しい茎に再感染することがよくあり、そのためアメリカンクリの木が再び生えるのを妨げるサイクルが維持されていたことが記録されています[63] 。しかし、一部のアメリカンクリの木は、クリ疫病に対するわずかな自然抵抗力のために生き残っています。[64]
生息域内のアメリカ栗の密度が高く、自然免疫が欠如していたため、疫病は急速に広がり、感染したほぼすべての木に感染と枯死を引き起こしました。[61]栗疫病を治療するための初期の試みは、殺菌剤の使用などの化学的なものと、樹木手術による感染した枝の除去や栽培地や野生の林からの感染木の除去などの物理的なものの両方でした。検疫措置も実施され、後に植物検疫法の支援を受けました。これは、他の潜在的な植物病原体の輸入を防ぐ試みでした。栗疫病の蔓延を封じ込めようとするこれらの試みは成功しませんでした。栗疫病によって残りの標本が孤立し、多くの孤立したアメリカ栗が無性生殖し、アメリカ栗林の遺伝的多様性が低下し、その結果として根絶に対して脆弱になったため、種の壊滅状態は悪化しました。[65]
クリ疫病は日焼けと混同してはならない。日焼けは冬の太陽が雪に反射して、太陽に面した幹（北半球では南向きの幹）の樹皮を温める病気である。この雪に反射した太陽光は日中に幹を繰り返し温めたり解けたりし、その結果、樹皮と形成層が翌夜の凍結温度に対して脆弱になり、最終的にはクリ疫病に似た樹皮の潰瘍を引き起こす。また、日焼けは損傷した樹皮を病原菌の侵入に対して脆弱にする。[66]
インク病
クリ疫病の発生前、1824年より前に、アメリカ産クリにインク病の流行が発生し、ポルトガルから輸入されたコルク樫の木に付着してアメリカ南部に持ち込まれた可能性が高い。[67]この真菌病原体は、ヨーロッパ種の甘栗（Castanea sativa ）を含むいくつかのCastanea種の根と根元を枯らすことも知られている。この病原体は主に米国南東部のクリに影響を与え、後にクリ疫病が発生したときには、C. dentataの分布域はすでに狭まっていた可能性がある。疫病に耐性のあるアメリカ産クリがインク病にかかりやすい場合、その生息域は大幅に狭まる。[68]さらに、この病原体の分布域は気候が温暖化するにつれて北方に拡大し、アメリカ産クリの生息域がさらに制限される可能性がある。[69]ホスホネートカリウムは、フィトフトラ属菌を直接阻害し、宿主の反応を改善して、師管組織の病変やカルス形成に対する抵抗性を誘導することで、 C. sativaの感染に対する抵抗性を誘導することが分かっている。 [70]この効果がC. dentataでも起こるかどうかは不明である。[71]
栗褐色腐朽菌
褐色堅果腐病は、主病原体であるGnomoniopsis castaneaeによって引き起こされ、 Castanea属の植物に影響を及ぼす破壊的な植物病である。この病原体は軽度の病気を引き起こすか、他の広葉樹に内生菌として存在する。この病気はヨーロッパとオセアニアで発見されている。最近では、北米でも報告されている。[72]
中国のタマバチ
中国産のタマバチは、すべての栗の木の種を襲い、大きな被害を与える。[73]この種のタマバチは苗木にとって脅威であり、現在では北米東部の森林に広く生息しているため、アメリカ産の栗の木の再導入には潜在的な問題となる。中国産の寄生バチであるTorymus sinensis Kamijo は、中国産のタマバチの効果的な防除法と考えられている。[74]現在、北米にはTorymus sinensisの定着した個体群が存在する。 [75]
人口減少
アメリカ栗はミシガン州南東部の森林の樹冠によく見られる木である。[76]
ミシシッピ川の東側では現在、大きな木は珍しいが、疫病のない西部では、生息地が植林に適した場所に点在している。19世紀に開拓者がアメリカ栗の種子を持ち込んだのだ。オレゴン州シャーウッドには、植えられた巨大な栗の木が見られる。 [77]西海岸の地中海性気候は、高温多湿の夏の天候に依存する菌類を寄せ付けない。アメリカ栗は、ブリティッシュコロンビア州レヴェルストークの北方でも繁茂している。[78]
現在、C. dentataが本来の生息地で 10 年以上生き残ることはほぼ不可能だと考えられています。この菌はさまざまなオークの木を宿主としており[79]、オーク自体は影響を受けませんが、近くのアメリカン クリは約 1 年以上で枯死します[80] 。さらに、東部の森林地帯に点在する何百ものクリの切り株や「生きた便」には、まだ活発な病原菌が含まれている可能性があります。フロリダ州とイリノイ州では根絶されたと考えられています。
アメリカ栗の個体数の減少は、生存のためにこの樹木に依存している多くの昆虫種に直接影響を及ぼした。アメリカ栗を餌とする約60種のうち、7種は完全にアメリカ栗を食料源として依存している。アメリカ栗ガなど、これらの中には絶滅した種や個体数が大幅に減少した種もある。[81]
修復の試み
遺伝子組み換え疫病耐性アメリカンチェストナット
ニューヨーク州立大学環境科学林業学部（SUNY ESF）の研究者らは、ダーリング58という栗の栽培品種を開発した。この栽培品種は小麦の シュウ酸酸化酵素の遺伝子を発現しており、この酵素は疫病菌が生成するシュウ酸を分解して木の枯死を防ぐ。遺伝子組み換えの父親の花粉が圃場で在来種の母親の胚珠を受精させると、シュウ酸酸化酵素を発現する実生は非遺伝子組み換えの兄弟と同様の成長を示し、遺伝子組み換えが圃場条件下での成長を妨げないことを示している。[82]組み換えられた栗はマルハナバチの生存、花粉の使用、繁殖には影響しない。[83]ダーリング58の変種に対する規制緩和請願書が提出されている。[84] [85]承認されれば、これらの木は米国で野生に放たれた最初の遺伝子組み換え林木となる可能性がある。[86] [87]
2022年、ニューヨーク州立大学環境科学研究所（SUNY ESF）グループは、小麦由来のシュウ酸酸化酵素遺伝子とネックレスポプラ由来のwin3.12プロモーター遺伝子の両方を組み込んだ遺伝子組み換えアメリカンチェストナットを開発しました。常に作用するCAMV 35Sプロモーターとは異なり、このポプラプロモーターは、基本条件下ではOxO発現を低レベルで促進しますが、創傷または組織感染の条件下では高レベルに上昇します。実験室での生物学的検定では、win3.12-OxO系統は疫病耐性のある中国産の栗に見られるのと同様の高い耐病性を示しました。[88]
アメリカ栗（C. dentata）は墨病にかかりやすい、特にその自然分布域の南部ではかかりやすい。[89]アメリカ栗とは異なり、日本栗（C. crenata）は墨病を引き起こす真菌病原体であるPhytophthora cinnamomiに抵抗性を示す。 C. crenataのPhytophthora cinnamomiに対する抵抗性のメカニズムは、Cast_Gnk2様遺伝子（ A0A8J4V9V8と99.6%同一）の発現に由来する可能性がある。 [90] Cast_Gnk2様遺伝子によるC. dentataのトランスジェニック改変は、Phytophthora cinnamomiに抵抗性のあるアメリカ栗の木を開発するためのメカニズムを提供する可能性がある。[91] Cast_Gnk2様遺伝子とシュウ酸酸化酵素遺伝子のスタッキングは、クリ胴枯れ病と墨病の両方に抵抗性のある遺伝子改変アメリカ栗の木を開発する手段を提供する可能性がある。[91]
SUNY-ESF のアメリカン チェストナット研究および復元プロジェクトは、特許による知的財産(IP) 保護を追求していません。プロジェクトの共同ディレクターであるウィリアム パウエル博士は、プロジェクトの遺伝子組み換え系統の特許を取得しない決定は、植物を自然保護活動家や一般の人々が利用しやすくするためだったと述べています。[61]パウエル博士は、特許は、遺伝子組み換え木を自由に植え、生き残ったアメリカン チェストナットやバッククロス プログラムで生成された雑種と木を交配する能力を制限することで、シュウ酸酸化酵素遺伝子組み換え体のアメリカン チェストナットの個体群への拡散を制限すると想定しています。パウエル博士は、特許は栗の復元の障壁となり、プログラムの共同作業の目標に真っ向から反すると述べています。[61]
特許保護は求められていませんが、非営利団体のAmerican Chestnut Foundation (TACF) が遺伝資源協定を通じて管理を維持し、栗の遺伝資源の許可された使用を保証しています。この協定は TACF の権利を保護し、組織の復元目標と一致しています。
実験室でのミスにより、いくつかのフィールド試験でダーリング58品種の代わりにダーリング54品種が誤って使用されました。 [92] TACFとその同僚はまた、ダーリング58品種の成長率の低下と耐性の遺伝率の低さを報告しています。[93]これを受けて、アメリカンチェストナット財団は2023年12月にダーリング58品種の開発への支援を撤回しました。[94] SUNY ESFのアメリカンチェストナット研究および復元プログラムは、規制緩和を追求し続けています。[95] [96] [97] [98] [99]
生き残ったアメリカン・チェストナッツの交配
アメリカ栗協同組合財団(ACCF) は、疫病耐性のためにアジアの種との交配ではなく、疫病に対する在来の耐性を持つように選抜されたアメリカ栗の交配を行っており、ACCF はこれを「全米交配」と呼んでいる育種戦略である。コンコード大学の化学研究員で化学の名誉教授であるジョン・ラッシュ・エルキンスとバージニア工科大学の植物病理学教授であるゲイリー・グリフィンは、疫病耐性に有利ないくつかの異なる特性があると考えている。エルキンスとグリフィンの両名は、アメリカ栗について広範囲に渡って執筆している。[100]彼らは、多くの場所の耐性のあるアメリカ栗の交配を行うことで、疫病耐性のレベルをさらに向上させ、森林で競争できるアメリカ栗を作ることができると考えている。長年アメリカ栗の復元に携わってきたグリフィンは、[100]疫病耐性のレベルを評価する尺度を開発し、科学的に選択を行うことを可能にした。彼は5年生の栗に標準的な致死株の疫病菌を接種し、潰瘍の成長を測定した。疫病に抵抗力のない栗は、急速に成長する陥没した潰瘍を形成し、深く、木部まで組織を死滅させる。疫病に抵抗力のある栗は、成長が遅く、表面的な腫れた潰瘍を形成する。これらの潰瘍の下から生きた組織を回収できる。疫病に対する抵抗力のレベルは、潰瘍を定期的に測定することで判断される。接種後、疫病の流行を生き延びた大きな木から接ぎ木した木を評価し、1980年から耐性のあるアメリカ産栗の木の間で対照交配を行った。最初の「全米交雑種」は、バージニア州ジャイルズ郡のバージニア工科大学のマーティン・アメリカン・チェストナット・プランティングとウェストバージニア州ベックリーに植えられた。 1990年に接種され、1991年と1992年に評価されました。9本の木は親木と同等の耐性を示し、そのうち4本は同じテストで雑種木に匹敵する耐性を示しました。[100] [101] [102] [103]多くのACCFの栗は元の疫病生存者と同等かそれ以上の疫病耐性を示しましたが、これまでのところ、優れた永続的な疫病防除を示したのはほんの一握りです。これらの最高の栗の子孫がさまざまなストレス環境で永続的な疫病耐性を示すかどうかは、時が経てばわかるでしょう。[104]
戻し交配
疫病の治療法としての戻し交配は、1970年代にミネソタ大学のチャールズ・バーナムによって初めて提案されました。 [8] [10] [105]トウモロコシ遺伝学の先駆者の一人とみなされている農学および植物遺伝学の名誉教授であるバーナムは、[106]米国農務省がアメリカ産栗とヨーロッパ産およびアジア産の栗を交配する実験で、疫病耐性の原因は多数の遺伝子であると誤って想定されていたことに気づきましたが、現在では原因遺伝子の数は少ないと考えられています。米国農務省は、疫病耐性の交配種を生み出すことに失敗した後、1960年頃に交配プログラムを放棄し、地元の植栽を破壊しました。[107]バーナムは米国農務省の誤りを認識したため、1983年に他の人々と協力し、疫病耐性のアメリカ産栗を育種することを唯一の目的としたアメリカ栗財団を設立しました。 [105]アメリカ栗財団は、疫病耐性のある中国産の栗をアメリカ栗の木に戻し交配して、アメリカの成長特性と遺伝子構成を回復させ、その後、最終的に進んだ戻し交配世代を交配して疫病感受性の遺伝子を排除しています。 [108]「クラッパー」と呼ばれる最初の戻し交配されたアメリカ栗の木は、25年間疫病に耐え、その木の接ぎ木は1983年以来アメリカ栗財団によって使用されています。 [107]アメリカ栗を中部大西洋岸諸州の森林に復活させることを目指しているアメリカ栗財団のペンシルベニア支部は、22,000本以上の木を植えました。[109]
1977年の地表採掘管理および再生法は、廃炭鉱の所有者に、少なくとも土地の80パーセントを植物で覆うことを義務付けている。多くの企業が侵入性の草を植えた一方で、費用対効果が高く、より良い結果が得られる可能性があるため、樹木の植栽に関する研究に資金を提供し始めた企業もあった。 [110]キース・ギランドは、2008年にマイアミ大学の学生として古い露天掘り鉱山にアメリカ栗の木を植え始め、現在までに5,000本以上の木を植えた。[110] 2005年には、主にアメリカの遺伝子を持つ交雑種の木がホワイトハウスの芝生に植えられた。[111] 2005年に米国農務省ビルの外にある樹木図書館に植えられた木は、7年後も非常に健全で、98パーセントのアメリカ栗のDNAと2パーセントの中国栗のDNAを含んでいた。これは、アメリカ栗の木を北東部に復活させるために不可欠です。[112]北部ナッツ栽培者協会 (NNGA) も、実行可能なハイブリッドの追求に積極的に取り組んできました。[113] 1962年から1990年にかけて、アルフレッド・セゴとNNGAの他のメンバーは、限られた耐性を示した中国品種とのハイブリッドを開発しました。最初は、戻し交配法でアメリカ栗の実と中国栗のハイブリッドを育て、次にそのハイブリッドを通常のアメリカ栗と交配し、その後の交配ではハイブリッドとアメリカ栗、または2つのハイブリッドを使用して、主にアメリカ栗のハイブリッドの遺伝子構成を増やしましたが、中国栗の疫病耐性は保持しました。[114]
戻し交配育種プログラムにより、アメリカ産栗の望ましい特性と中国産栗の特性が統合され、雑種ゲノムにおいてCryphonectria parasiticaとPhytophthora cinnamomiに対する中程度の耐性が達成された。 [115]
B3F3系統は、疫病耐性を選抜した戻し交配と交配の産物であり、約94%がアメリカン・チェストナット、6%がチャイニーズ・チェストナット[116] [117]で構成されており、メリーランド州の果樹園で実験的に植えられています。[118]
低毒性
ハイポウイルスは、ハイポウイルス科の唯一の属である。この属のメンバーは、真菌病原体に感染し、病気を引き起こす能力を低下させる（低毒性）。[119]特に、このウイルスはクリ疫病を引き起こす真菌であるCryphonectria parasiticaに感染し、感染した木が疫病から回復することを可能にしました。疫病を制御するために低毒性を使用することは、真菌ウイルスがヨーロッパのクリの個体群を通じて自然に広がったヨーロッパで始まりました。病気を引き起こす真菌の能力が低下したため、ヨーロッパのクリは再生し、大きな木々ができました。低毒性は北米でも発見されていますが、効果的には広まっていません。[120]南オンタリオの「アーナーツリー」は、自然に発生する低毒性の最も良い例の1つです。これは、クリ疫病の重度の感染から回復した成熟したアメリカ産のクリです。潰瘍は治癒し、木は力強く成長し続けています。科学者たちは、木に残っているクリ疫病は低毒性であることを発見したが、木から採取した分離株には他の分離株に見られる真菌ウイルスは含まれていない。[121]アーナーの木から採取した分離株を接種した木は、中程度の潰瘍抑制効果を示した。[122]低毒性のアメリカ栗の木の潰瘍は木の最外層組織に発生するが、潰瘍はアメリカ栗の木の成長組織に広がらず、それによって抵抗力を与える。[123]
生き残った標本
- ウィスコンシン州ウエストセーラム近郊の60エーカー（24ヘクタール）の土地には、約2,500本のクリの木が生育しており、ここは世界最大のアメリカンクリの現存する林である。これらの木は、この地域の初期の入植者であるマーティン・ヒックスが1800年代後半に植えた12本未満の木々の子孫である。クリの自然分布域外で植えられたこれらの木々は、クリ疫病の初期の猛攻撃を逃れたが、1987年に科学者らが林内で疫病を発見した。科学者らは木々を救おうと努力している。[124]
- メイン州西部の森林には、苗木からほぼ成木までさまざまな大きさの栗の木が約1,348本生えている。これらの栗の木はもともと1982年に、ミシガン州北部の残存個体群の野生種から採取された4本の種子木から植えられたものである。この木立は親木から最大370メートルの範囲に広がっている。木々は栗枯れ病にかかっていないようだ。[125]メイン州西部では、メイン大学財団が、メイン州ラヴェルの敷地内に北米で最も背の高い栗の木があると考えている。2015年12月の測定によると、高さは115フィート（35メートル）、胴回りは16インチ（410ミリメートル）で、樹齢は約100年と考えられている。[126] [127]
- テネシー州ジャクソン郡には、現存する最大のアメリカン チェストナットの木が 2 本あります。1 本は州チャンピオンで、直径 61 cm (24 インチ)、高さ 23 m (75 フィート) あり、もう 1 本もほぼ同じ大きさです。そのうちの 1 本は、アメリカン チェストナット財団のメンバーによってハイブリッド花粉で受粉されました。子孫は主にアメリカン チェストナットの遺伝子を持ち、一部は疫病耐性になります。
- 2006年5月18日、ジョージア州天然資源局の生物学者が、ジョージア州ウォームスプリングス近郊で数本の樹木が立っているのを発見した。そのうちの1本は樹齢約20～30年、高さ13メートル（43フィート）で、開花し実をつけるアメリカ産の栗の木としては最南端であることが知られている。[128] [129]
- 2005年6月にはアラバマ州タラデガ国有林で別の大きな木が発見された。[130]
- 2007 年の夏、オハイオ州北東部の町ブレイスビルの近くで木立が発見されました。[131] [132]この木立には 4 本の大きな花木があり、そのうち最大のものは高さ約 23 メートル (75 フィート) あり、砂岩の採石場の中やその周囲にある、まだ開花していない何百本もの小木の間にあります。これらの比較的大きな木が生き残ったのは、疫病に対する感受性が低いこと、毒性が低いこと、立地条件が良いことなど、さまざまな要因が重なったためと考えられます。特に、一部の木立は、近隣の疫病にかかった木よりも標高が高いため、被害を免れた可能性があります。菌の胞子は標高が高い場所には簡単には運ばれません。[131]
- 2008年3月、オハイオ州天然資源局の職員は、エリー湖近くの沼地で珍しい成木のアメリカンチェストナットの木が発見されたと発表した。職員は、7年前からこの木の存在を知っていたが、その存在を秘密にしていたことを認めた。木の正確な位置は、木が感染するリスクと、枝にワシが巣を作っているため、依然として秘密にされている。職員によると、木の高さは89フィート（27メートル）、幹の周囲は5フィート（1.5メートル）である。アメリカンチェストナット財団も、この木の存在を最近になって初めて知らされた。[133]
- アメリカンチェストナット財団ケンタッキー支部の会員は、アデア郡の農場で見つかった木と、エリオット郡のヘンダーソンリッジで見つかった標本の受粉を行ってきました。アデア郡の木は樹齢100年以上です。[134] [135]
- 2007年6月、ニューハンプシャー州ファーミントンで成熟したアメリカンチェストナットが発見されました。[136]
- ミシガン州ミサウキー郡の田舎に、およそ 0.33 エーカー (0.13 ヘクタール) の広さの、枯れ病にかかっていないアメリカ栗の林が見つかりました。最大の木は周囲が 128 インチ (330 cm) (直径 40 インチ (100 cm)) あります。この地域に初期に移住した人々が植えた木の実だと考えられています。ミシガン州キャデラックの地元町にあるアメリカ栗協会が、その正体と存在を確認しました。伐採や開発からこの土地を守るための取り組みが開始されました。[要出典]
- ミシガン州ランシングにあるフェナー自然センターには、ミサウキー郡の前述の林から受け継がれた、疫病にかかっていないアメリカン・チェストナットの林がある。[137]
- アメリカ栗はミシガン湖北部の大きな島、ビーバー島に生息している。[138]
- ペンシルベニア州北西部のアレゲニー国有林のチェスナットリッジ荒野保護区の計画地では、何百本もの健康なアメリカ栗の木が発見されている。 [139]これらの木の多くは大きく、高さは60フィート（18メートル）を超える。アレゲニー荒野保護区の友人らが提案した荒野保護区が法律として可決されれば、これらの木は伐採から保護されることになる。
- モントリオール植物園には、アメリカ栗を含む樹木や観賞用の低木が植えられている。[140]
- オレゴン州ポートランドの文化遺産の木のうち3本はアメリカ産の栗で、残りの3本はスペイン産（ヨーロッパ産）の栗である。 [141] [検証失敗]
- バーモント州スプリングフィールドのスキッチェワグ・トレイル沿いには少なくとも2本のアメリカ栗の木が生えている。[142]
- 2014年、バージニア州オーガスタ郡近郊のジョージ・ワシントン国有林で約300～500本の木が発見された。12本以上の木は少なくとも直径12インチあり、数本は直径24インチ近くあった。大きな木のうち1本だけが種子と花粉を生産し、多数の鞘と花粉の束が地面に落ちていた。しかし、その場所ではクリ枯れ病が蔓延していたが、種子を生産する木と他の大きな木数本は比較的枯れ病にかかっておらず、被害は最小限か全くなかった。
- 2 本の木は 1985 年にノバスコシア州のダルハウジー大学セクストン キャンパスに植えられ、現在も成長を続けています。寄贈された木は、ヨーロッパで育った苗木で、枯死病の被害を受けていません。幹の直径は 16 インチ (41 cm)、高さは約 40 フィート (12 m) です。
- オンタリオ州スーセントマリーのマクフェイル邸宅跡地の前庭には、1920年代に元市長ジョン・アレクサンダー・マクフェイルが植えた、成熟したアメリカン・チェストナットの木が1本ある。この木は、チェストナットの自然分布域よりかなり北に位置しているため、枯死病の被害を免れている。[143]
- ペンシルバニア州コロンビア郡サウス センタータウンシップには、アメリカ産の栗の木が 1 本あります。この木は丈夫で、ナッツを実らせることができ、30 年近く実をつけ続けています。
- ニューヨーク州オレンジ郡のワワイアンダ町内に一本の木が生えています。この木は、地元の土壌・水保全地区のプログラムの一環として、疫病耐性のある植物を特定するために 1990 年代初めに植えられました。2005 年から実をつけています。
- アイオワ州コーラルビルのオークデールキャンパスには、1本だが「完璧な」アメリカンチェストナットの木が生えている。[144]
- 米国の栗の木の大部分は、1960年代にノースカロライナ州グリーンズボロで開発されたダンスタン栗から派生したものです。[145]
- カナダ栗協会は、ティムホートンズ子供財団オノンダガ農場に栗の木を栽培し収穫する区画を持っています。苗木はカナダのオンタリオ州シムコーの農場で育てられ、春にオンタリオ州セントジョージのブラントフォードとケンブリッジの間のこの試験農園に運ばれます。 [146] [147] [より良い情報源が必要]
- ワシントン州ウィンド・リバー植物園では、今も多くの栗の木が生きており、実をつけている。
用途
食べ物
栗はかつて北米で重要な経済資源であり、クリスマスシーズンには今でも時々街の路上で売られています (何ブロックも離れた場所からでもその匂いがすぐにわかるため、通常は「直火で焼いている」と言われています)。栗は生でも焼いても食べられますが、一般的には焼いた方が好まれます。黄色がかった白い食べられる部分を取り出すには、茶色の皮を剥く必要があります。
この木の実は様々な野生動物の餌として広く利用されており、また非常に豊富であったため、農家はアメリカ栗の木が主に生い茂る森林に家畜を自由に放牧し、家畜の餌として利用していた。[62]
アメリカ栗の木は、北米の多くのネイティブアメリカンの部族にとって、彼ら自身と彼らが狩った野生動物の食料源として、また伝統医学の成分として重要でした。 [ 148 ]
家具およびその他の木製品
1888年1月号の「オーチャード・アンド・ガーデン」では、アメリカ産の栗は「ヨーロッパ産のものより品質が優れている」と記されている。[149]木材は木目がまっすぐで、丈夫で、鋸や割りやすい。また、他の広葉樹の多くに見られる放射状の端木目がない。オークよりも成長が速いため、商業的に特に価値があった。[20]タンニンが豊富なため、木材は腐りにくく、家具、柵、屋根板、住宅建設、床材、橋脚、合板、製紙用パルプ、電柱など、さまざまな用途に使われた。樹皮からはタンニンも抽出され、皮なめしに使われた。[3]大きな木は製材に利用できなくなったが、多くの栗材が歴史的な納屋から回収され、家具やその他のアイテムに作り変えられている。[150]
「虫食い」栗とは、虫害を受けた不良品で、長い間枯れ、枯れ病にかかった木から製材された木材のことである。この「虫食い」木材は、素朴な風合いから人気が高まった。[150] [151] [152]
参照
- アメリカンチェスナット協同組合財団
- アメリカンチェスナット財団
- 中央および南部アパラチア山脈の山岳オーク林
- オザークチンクアピン財団
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Castanea dentataに関連するメディアがあります。
- アメリカンチェスナット財団
- アメリカンチェスナット協同組合財団
- カナダ栗協会
- アメリカンチェストナット研究・復元センター、SUNY-ESF
- アメリカンチェストナットの盛衰: マサチューセッツ州ワットリー歴史協会のYouTube チャンネル
- iNaturalistでのアメリカンチェストナットの市民科学観察