神経適応

神経順応、または感覚順応とは、一定の刺激に対する感覚系の反応性が時間とともに徐々に低下していく現象です。これは通常、刺激の変化として感じられます。例えば、手をテーブルに置くと、すぐにテーブルの表面が皮膚に触れている感覚が感じられます。しかしその後、テーブルの表面が皮膚に触れている感覚は徐々に弱まり、ほとんど感じられなくなります。最初に反応した感覚ニューロンはもはや刺激を受けなくなり、反応しなくなるのです。これは神経順応の一例です。

すべての感覚系と神経系は、環境の変化を常に検出するための適応機能を備えています。刺激を処理して受け取る神経受容細胞は、哺乳類やその他の生物が環境の重要な変化を感知するために絶えず変化しています。いくつかの神経系における主要な役割を担うものには、セカンドメッセンジャー経路で負のフィードバックを送るCa ²⁺イオン（生物学におけるカルシウムを参照）があり、これにより神経受容細胞はイオンの流れの変化に応じてチャネルを閉じたり開いたりすることができます。^{[ 1 ]}また、カルシウム流入を利用して特定のタンパク質に物理的に作用し、チャネルを閉じたり開いたりする機械受容システムもあります。

機能的には、適応によって刺激振幅の範囲をシフトすることで、ニューロンの限られた応答範囲が拡張され、はるかに広いダイナミックレンジの感覚信号が符号化される可能性が非常に高い。^{[ 2 ]}また、神経適応では、刺激応答からベースラインに戻る感覚がある。^{[ 3 ]}最近の研究では、これらのベースライン状態は実際には環境への長期的な適応によって決定されることが示唆されている。^{[ 3 ]}適応の速度や変化率は、環境や生物自体の変化率の違いを追跡するための重要な指標である。^{[ 3 ]}

現在の研究では、各感覚経路の複数の段階で適応が起こるものの、「皮質」レベルでは「皮質下段階」よりも適応がより強く、刺激特異性が高いことが示されている。^{[ 2 ]}つまり、神経適応は皮質のより中心的なレベルで起こると考えられている。^{[ 4 ]}

適応には、速い適応と遅い適応がある。速い適応は、刺激が提示された直後、つまり数百ミリ秒以内に起こる。遅い適応プロセスには、数分、数時間、あるいは数日かかることもある。これら2種類の神経適応は、非常に異なる生理学的メカニズムに依存している可能性がある。^{[ 2 ]}適応が構築され、回復する時間スケールは、刺激の時間経過に依存する。^{[ 2 ]}短い刺激は適応を引き起こし、回復するが、より長い刺激は、より遅く、より持続的な形態の適応を引き起こす可能性がある。^{[ 2 ]}また、感覚刺激の繰り返しは、視床皮質シナプス伝達のゲインを一時的に低下させるようである。皮質応答の適応はより強く、よりゆっくりと回復した。^{[ 2 ]}適応の時間スケールは、単一ニューロンレベルでも大きく異なり、時間スケールに依存しない適応を引き起こす可能性があることも示されている。^{[ 5 ]}進化の時間スケールの極限において、網膜の異なる部分のニューロンは、地面と空の間の大きなダイナミックレンジを補償するために、異なる量の側方抑制を展開することがわかっている。 ^{[ 6 ]}

1800年代後半、ドイツの医師であり物理学者でもあったヘルマン・ヘルムホルツは、意識的な感覚と様々な種類の知覚について広範な研究を行った。彼は感覚を、学習を必要としない意識的経験の「生の要素」と定義し、知覚を感覚から得られる意味のある解釈と定義した。彼は、視覚と視覚の物理的特性、そして聴覚についても研究した。空間知覚が経験によってどのように変化するかに関する彼の古典的な実験の1つでは、被験者は視野を右に数度歪ませる眼鏡をかけた。被験者は物体を見て目を閉じ、手を伸ばしてそれに触れるように求められた。最初は、被験者は物体に手を伸ばしすぎたが、数回の試行の後、修正することができた。

ヘルムホルツは、知覚の順応は無意識的推論と呼ばれるプロセスから生じる可能性があると理論づけた。このプロセスでは、心が無意識的に特定の規則を採用し、知覚された世界を理解する。この現象の一例として、ボールがどんどん小さくなっていくように見える場合、心はボールが自分から遠ざかっていると推論する。

1890年代、心理学者のジョージ・M・ストラットンは、知覚適応の理論を検証する実験を行った。ある実験では、彼は3日間で21時間半、反転眼鏡をかけた。眼鏡を外した後、「通常の視力は瞬時に回復し、物体の自然な外観や位置に何ら乱れはなかった」^{[ 7 ] 。}

後の実験で、ストラットンは8日間ずっと眼鏡をかけ続けた。4日目になっても、装置を通して見える像はまだ上下逆だった。しかし、5日目になると、像は彼が集中するまでは正立して見え、集中すると再び反転した。像が通常とは逆の向きで網膜に当たっていることを知っていながら、像を再び上下逆に戻すために集中しなければならなかったことから、ストラットンは自分の脳が視覚の変化に適応したと推測した。

ストラットンはまた、視野を45°変える眼鏡をかけて実験を行った。彼の脳は変化に適応し、世界を正常として認識することができた。また、視野を変えて被験者が世界を上下逆さまに見るようにすることもできる。しかし、脳が変化に適応すると、世界は「正常」に見える。^{[ 8 ] [ 9 ]}

心理学者たちは、極端な実験で、パイロットが視覚を変えて飛行機を操縦できるかどうかを検証した。視覚を変えるゴーグルを装着したパイロットは全員、安全に容易に航空機を操縦することができた。^{[ 8 ]}

順応は、残像や運動残効などの知覚現象の原因と考えられています。注視眼球運動がない場合、神経順応により視覚知覚が薄れたり消失したりすることがあります。（順応（眼）を参照）。^{[ 10 ]}観察者の視覚ストリームが実際の動きの単一方向に順応すると、想像上の動きがさまざまな速度で知覚されることがあります。想像上の動きが順応中に経験した方向と同じ方向であれば、想像上の速度は遅くなります。想像上の動きが反対方向であれば、その速度は速くなります。順応と想像上の動きが直交している場合、想像上の速度は影響を受けません。^{[ 11 ]}脳磁図（MEG）を用いた研究では、短い間隔で繰り返される視覚刺激にさらされた被験者は、最初の刺激と比較して刺激に対する反応が弱まることが示されています。結果は、繰り返し刺激に対する視覚反応は、新規刺激と比較して活性化強度とピーク潜時の両方で有意に減少したが、神経処理の持続時間では減少しなかったことを明らかにしました。^{[ 12 ]}

動きや画像は順応において非常に重要ですが、最も重要な順応は明るさのレベルへの順応です。暗い部屋や非常に明るい部屋に入ると、明るさの違いに順応するのに少し時間がかかります。明るさのレベルに順応することで、哺乳類は周囲の変化を感知することができます。これを暗順応と呼びます。

聴覚順応は、他の感覚における知覚順応と同様に、個人が音や騒音に順応するプロセスです。研究によると、時間が経つにつれて、個人は音に順応し、しばらくすると音を区別することが少なくなる傾向があります。感覚順応は、複数の別々の音を連続して持つのではなく、音を1つの可変的な音に融合させる傾向があります。さらに、繰り返し知覚した後、個人は音に順応し、もはや意識的に知覚しなくなる、あるいは「遮断」する傾向があります。線路の近くに住んでいる人は、やがて通過する列車の音に気づかなくなります。同様に、大都市に住んでいる人は、しばらくすると交通音に気づかなくなります。静かな田舎など、まったく異なる地域に移動すると、その人は静寂やコオロギの鳴き声などに気づくようになります。^{[ 13 ]}

音の機械受容には、有毛細胞と呼ばれる特定の受容細胞群が必要であり、有毛細胞は勾配信号を空間神経節に伝達し、そこで信号は処理のために脳に送られます。これは化学受容とは異なり機械受容であるため、周囲の音への順応は、有毛細胞のステレオシリア上の陽イオンチャネルの開閉という物理的な動きに大きく依存します。ステレオシリアの先端にある機械電気変換（MET）チャネルは、毛束の偏向によって生じる張力を検出するように配置されています。毛束の偏向は、隣接するステレオシリアをつなぐ先端結合タンパク質を引っ張ることによって力を発生させます。^{[ 14 ]}

知覚順応は、嗅覚や触覚を含むすべての感覚で起こる現象です。人は時間とともに特定の匂いに順応することができます。喫煙者や喫煙者と同居している人は、しばらくするとタバコの匂いに気づかなくなる傾向がありますが、普段タバコの煙にさらされていない人は、すぐに匂いに気づきます。香水や花など、他の種類の匂いでも同様の現象が見られます。人間の脳は、個人にとって馴染みのない匂いを区別することができますが、慣れ親しんだ匂いには順応し、もはや意識的に認識する必要がなくなります。^{[ 15 ]}

^{嗅覚ニューロンは、Ca 2+}イオンのレベルからのフィードバックシステムを利用して、長時間の匂いへの順応を活性化します。嗅覚シグナル伝達はセカンドメッセンジャー伝達システムを使用するため、順応のメカニズムには、主にCaMKまたはCa ^{2+イオンに結合した}カルモジュリンを含むいくつかの因子が含まれます。^{[ 16 ]}

この現象は触覚にも当てはまります。着たばかりの見慣れない服はすぐに気付きますが、しばらく着ていると、脳はその質感に順応し、刺激を無視するようになります。^{[ 17 ]}

神経適応と慣れという用語はしばしば混同されます。慣れは行動現象であり、神経適応は生理現象ですが、この2つは完全に分離しているわけではありません。慣れの間、人は慣れつつあるものに気づくかどうかをある程度意識的に制御できます。しかし、神経適応に関しては、意識的に制御することはできません。たとえば、何か（匂いや香水など）に慣れた場合、意識的にその匂いを嗅ぐことはできません。神経適応は刺激の強度と非常に密接に関係しています。光の強度が増加すると、感覚はより強くそれに適応します。^{[ 21 ]}それに対して、慣れは刺激によって変化する可能性があります。弱い刺激では慣れはほぼすぐに起こりますが、強い刺激では動物は全く慣れない場合があります^{[ 22 ]}。たとえば、涼しいそよ風と火災報知器です。慣れには、慣れのプロセスと呼ばれるために満たさなければならない一連の特徴もあります。^{[ 23 ]}

経頭蓋磁気刺激（TMS）は、現代の認知神経心理学において、神経処理の一時的な干渉による知覚および行動への影響を調査するために使用される重要な技術です。研究によると、被験者の視覚皮質がTMSによって妨害されると、被験者は無色の光の閃光、すなわちフォスフェンを見ることが示されています。^{[ 26 ]}被験者の視覚が単一の色の一定の刺激にさらされると、被験者がその色に慣れる神経適応が起こりました。この適応が起こった後、TMSを使用して被験者の視覚皮質を再び妨害すると、被験者が見た光の閃光は、妨害前の一定の刺激と同じ色でした。

神経適応は自然な方法以外でも起こり得る。βアドレナリン受容体のダウンレギュレーションを引き起こす抗うつ薬などは、脳内で急速な神経適応を引き起こす可能性がある。^{[ 27 ]}これらの受容体の調節に迅速な適応を生み出すことで、薬を服用している人のストレスの影響を軽減することが可能となる。

神経系の適応は、動物が負傷後に生存する上でしばしば極めて重要となる。短期的には、負傷の悪化を防ぐために動物の動きを変化させる可能性がある。長期的には、負傷からの完全または部分的な回復を可能にする可能性がある。

• 順応（ニューロン）、神経適応が通常起こると考えられているプロセス
• 適応システム
• fMRIa
• 神経可塑性